HISTOLOGIA Podręcznik dIa studentow medycyny i stomatologii Wydanle l pod redakcją Macieja Zabla
Wydawnictwo Medyczne Urban & Partner Wrocław {
I
Wszelkje prawa zastrzeżone, szczeg lnie prawo clo przediuku tłumaczenia i na innejęzyki. Zadna z częścitej książki nie może być w jakiejkolwiek fotmie publikowana bez upizedniej pisemnej zgody wydawnictwa' Dotyczy tcl r wniez- sporzątlzania fotokopii, mikrofi_im w oraz przenoszęllia danych clo system w komputerowych.
O
SPIS TRESCI
Copyriglrt by Urban & Partner, Wrclcłlw 2000, clodruk 2005
Reclaktor natIkou'y: prof. clr hłb. lned. llacicj ZabeI Kierownilr l(atedry i Zakłarlu l{istologii i Enrbriologii AM we Wrocłarviu
Aulorzy:
Cegielski , rozdz. 1.3-L12, Il .z tlr n. przyr' Barbara DoliIiska-Kr-ajewska _ rozclz. 1.1_1 .Ż, 14 dr n' nrecl. Malgorzata Drąg_Zalesirisk a ' roz-dz. 3.2-3.3,9. 1_9.5 mgr biol. N{ałgorzata Dumallska _ rozd,z.6.4-6._5, 16 lek. nrecl. Iftzysztof Flig * rozdz. j dr n. przyr. Ewa Jagoda - rozdz. 4, B dr n. przyr. Izabela Lesisz - rozclz.6.1-6.3, l5 clr n. wet. It{arek
dr n. mecl. Beata Joanna Osiecka -rozrlz..3.1, 9.6-9.10 dr n. nred. Marzenna Podhorska-Okol w rozdz,.2, 1., dr n. przyr. Miroslaw Sopel rozclz. 1.13, 13 lek. med. Piotr Tornasz - rozdz. 3.4.1, 12.2- 12.4 dr n' przyr. Teresa W1'socke _ rozdz.3._ł'2., l I' l2. prof. clr hab. med. Maciej Zabel rozclz. 5, 10 -
Oddychanie / 181 Unaczynienie Pluc / 181 Transport gaz w w płucach / 181 Unerwienie płuc i regulacja oddYchania / 181
16.1 16'2
Iil 17.1 17.2
UKŁ/śD PoKARMowY / 183 Piotr Tomasz, Teresa WYsocka
12,1 G 12.2
15.2 15.3 15.4
171
Teresa WYsocka
.1
14.1 14.2 14'3 14.4 14.5
Tarczyca / 161
rna częśćprzewodu pokarmowego / 183 Przew d PokarmowY
-
odcinek dolnY / 212
Wąlroba /221 Tzustka / 228
I
PRZEDMOWA
Budowa anatomiczna nerki / 233 Unaczynienie nerki l Ż34 Kanaliki nerkowe / 236 Tkanka śrdmiąższowa / 243 Aparat pzykłębuszkowy / 243 Drogi wyprowadzająco mocz l 244
ril
Przysadka m zgowa / 157 SzyszYnka / 160
UKŁAD oDDEcHoWY /
11.2 11.3
13.4 13.5 13.6
Mirosław Sopel
ril
Wlosy / 148
ril
13.3
UKŁAD MoczoWY / 233
UKŁAD PŁcloWV MĘsKl/ 247 B arb
ara
Do
Ii
t1s ka-
Krai e
ws
ka
Jądro l 247 Drogi wyprowadzające l 254 Dodatkowe gruczoly płciowe / 255 Prącie / 256 Nasienie / 256
UKŁAD PŁcloWY żeŃsK l zss Izabela Lesisz
Zarys rozwo.ju układu plciowego żerlskiego i oogeneza / 259 Budowa narząd w płciowych / 259 259 Jajow d / 263 Macica I 264 Pochwa / 267 Hormonalne środki antykoncepcyjne / 268 Lożysko / 268
Jajnik
/
UKŁAD NERWoWY / 271 Malgorzata Duma ska
ośrodkowy układ nerwowy / 271 obwodowy układ neruowy / 276
NARZĄDY zMYsŁÓW/ 279 Marek Cegielski, Marzenna Podhorska'okoł w Oko I 279
Ucho / 286
sKoRowlDz
/ 291
W dzisiejszych czasach studenci i nauczyciele stają przed trudnym zadaniem wybrania właściwegopodręcznika do nauki każdego z przedmiot w. Jest to szczeg |nie ważne dla student w medycyny, kt rzy w stosunkowo kr tkim czasie muszą opanować trudne zagadnienia nauk podstawowych' aby następnie przejśćdo nauki przedmiot w klinicznych. Dlatego staraliśmy się, żeby nasz podręcznik był napisany prostym językiem i nawiązywał
do innych dziedzin, ale bez przeładowania zbędnymi informacjan'i. Histologia początkowo była natrką o brrdo-
wie mikroskopowej kom rek
i
tkanek, obe-
cnie pod wpływem szybko rozwijających się wielu nauk pokrewnych, stała się natrką po_ zvłalającą na powiązanie bud9wy z czynno! ścią,czyli stała się pomostem między stn'rktu_ rą (morfologią) i fizjologią. Z tego powodu w naszym podręczniku staraliśmysię podać jedynie najważniejsze informacje na temat budowy, a więcej miejsca poświęcićfirnkcjonowaniu kom rek i tkanek i ich znaczemiu. Dla lepszego nozamienia podręcznik zawiera wiele schemat w, ale bez kosztownych kolo-
rowych zdjęć mikroskopowych, kt re czytelnik może znaleźćw atlasie: Sobotta, Histologia, Urban & Partner 1998, wyd. III polskie. Ryciny te zaznaczono w odpowiednich miejscach poclręcznika i wyr żniono kursywą' Staraliśmy się także podać najważniejsze pod-
stawowe informacje z ilnego pokrewnego przedmiotu, czyli' cytofizjologii. Zwraoaliśmv jednak uwagę. żeby nie wglębiać się zbytnió w problemy cytologii i biologii kclm rek, kt re będą nauczane oddzielnie' Częśćstudent w medycyny zostanie leka_ rzami stomatologii, dlatego w podrozdziale dotycządym jamy ustnej przeznaczyliśmy dla nich specjalnie zaznaczone fragmenty. W całynr podręczniku znajdują się też wyr żnienia dotyczące mianownictwa i innych ważnych zagadrrieri' Na koricu każdego rodziału zarnieszczono podsumowanie, kt re w swym założeniu nie jest streszczeniem omawianych w rozdziale temat w, lecz kr tkim ich przy-
pomnieniem. Wroclaw,
lipiec 2000
W imieniu autor w Maciej Zabel
I
CYTOLOGIA
Wykaz książek, z kt rych zostały wykorzystane ryciny w tym podręczniku
MOLECUI,AR BIOLOGY OF THE CELL Albe s i wsp. Garland Publishing, In{r. NY London 1994 A TEXTBOOK OF II]STOLOGY Bloom and Fawcett
HISTOLOGIE, ZYTOLOGIE UND MIKROANATOMIE DES MENSCIMN H. Leonhardt Georg Thieme Verlag Stuttgalt,
NY
1981
CLINICAL AND FUNCTIONAL HISTOLOGY FOR MEDICAL STUDENTS Richard S. Snell
FUNCTIONAI-HISTOLOGY Myrin Borysenko
Little, Brown and Company Boston 1979
BASIC HISTOLOGY L.C. Junqueira, L Camiero '1995
REVIEW OF MEDICAI- HISTOLOGY Jaqes Poirier. M.D.
W.B. Saunders Company Phil adelphia/London/Toronto
1991
HISTOLOGIA Alan Stevens. James Lowe
Wydawnictwo Medyczne słotwi sK vellag
Brema 1994
HISToLoGiA DLA STUDENTÓW MEDYcYNry Wojciech Sawicki Wydawnictwo Lekarskie Warszawa 1997
Little, Brown and Company Boston/Toronto 1984 ,,
PZWL .'
ll]sToLoGIA CZŁoMEKA I ZMERZĄT DoMowYCiI I.Tatzycki: Wyclawnictwo Lekarskie
PZIM' 1986
HISTOLOGIA K.Ostrowski Wydawnictwo Lekarskie Walszawa 1988,1995 ,
rka jest
podstawową strukturalną
i funkcjonalną jednostką organizm w, wyka-
Hcnrikson i wsp.
Sunders Company Philadelphia, Toronto 1975
Applton andLange
I.B. Lippincott Company Philadelphia, London, 1984
HISlOLOGY
WB.
Tortor and Anagnostakos Hałper International Edition Harper and Row, Pubiishers
INTRODUCTION TO H.ISTOLOGY David H. Comack
PZWL
PODSTAWY CYTOFIZJOLOGtr J.Kawiak i wsp. Wydawnictwo Naukowe PłvN'1998
\
zującą wszelkie cechy materii żywej. Może być całkowicie samodzielna (organizmy jednokom rkowe), może teżłączyćsię w zespoły' tkanki i narządy' jak u organizm w wielokomÓrkowych. organizacją kom rki' jej budową i funkcjami zajmuje się cytologia nauka o
kom rce.
Ksztalt i wielkośćkom rek są r żne. Najczęściejsą one maksymalnie wydajne pod względem budulcowym i energetycznym, to znacży sąkuliste lub sześciokątne, kształt innych wynika z wykonywanej funkcji, np. kom rka nerwowa o kształcie gwiaździstym ma liczne wypustki, lub jest on wymuszony przez otaczające struktury tkankowe' Przeciętna wielkośćkom rek wynosi 10_40 pm' Wyjąt-
kowo duże (ok. 500 trrm) są kom lki mięśniowe gladkie ciężarnej macicy' małe 4atomiast to kom rki ziarniste kory m żdżkuo średni_ cy 4 pm. *Składniki chemiczne. Kom rka zawiera
wiele pierwiastk w chemicznych. Największy udział w jej budowie mają psrwiąpls li.ogęnne {ponad90vo); są to Q. H' o, N.q'Ł
pierwiastk w śladowych, m.in. Na, Mg, Ca, K, mikroelennent w Fe, Cu, Mn,Zn, B, Si i inne. Wymienione pierwiastki wchodzą w sklad związk w nieorganicznych' takichjak woda i składniki Ponadto-' występuje duża grupa
mineralne, oraz związk w organicznych, kt rymi są białka, ttuszcze, kwasy nukleinowe i węglowodany.
Woda. W kom rce jest ponad ZQTo g'.gfu częśćjej jest związana chemicznie, a część, występuje w stanie wolnym jako fazarozpuszczająca oraz ośro'tlekdyspersyjny w ukła_
dach koloidalnych. Jest nieodzownym czyn-
nikiem Warunkującym działalnośćżyciową kom rki. Skladniki mineralne występują w postaci soli, jon w i w polączeniach ze związkami organicznymi. Zależnie od stopnia koncentracji poszczeg lnych jon w zmieniają się niekt re wlaściwościcytoplazmy' jak lepkość, kurczliwość, pobudliwośćitp.
Bialka są podstawowym skladnikiem strukturalnym kom rki. Cechą wspolną
wśzystkich białek jest podobieristwo icll budowy, są one wysokocząsteczkowymi polimerami aminokwas w. Dzielą się na białka proste, zbudowane wylącznie z aminokwa_ s w, np. albuminy, glob.1liiny, histony i skleroproteidy, oraz białka zlożone, kt re są trwałymi polączeniami dw ch komponent w _ białkowego i niebiałkowego. Należą do nich
glikoproteidy, lipoproteidy, nukleoproteidy, fosforoproteidy, chromoproteidy i metaloproteidy.
Kwasy nukleinowe są to nukleotydy, w kt rych skład wchodzą zasady purynowe i pĘmidynowe, cukier pentoza oraz kwas
ortofosforowy. Ze względll na rodzaj pentozy wyt żnia się kwasy dezoksyrybonuk]einowe (DNA) zawierające dezoksyrybozę i rybonu-
kleinowe (RNA) zawierające rybozę. DNA znajduje się gł wnie w jądrze kom rkowym,
w interfazie jest częścią cfuomatyny, podczas podzialu kom rki wchodzi w skład chromosom w. RNA występuje w jądrze i cytoplazmie. W jądrze wchodzi gł wnie w sklad jąderka, w cytoplazm-ie natomiast jest gl wnym skladnikiem rybosom w. Znaczetie biologiczne kwas w nukleinowych wynika stąd, że DNA (zwtązek bardzo stabiiny) jest nośnikiem in_
r formac'ii geneĘlczne;j, RNA zaśprzenosi tę informację z jądła kom rkowego do cytoplazmy, w kt rej uczestniczy w syntezie biaiek. Węglowodany występują w postaci cukr' w prostych, kt re są najczęściej produktami pośrednimi metabolizmu kom rkowego, ,oraz polime,r rv cukr. w prostych - polisacharydÓw, do kt rych należą glikogen' glikolipi-
dy i glikoproteidy.
Tluszcze to jedna z form magazynowania matelialu odżywczego i ener8etycznego kom rki; wchodzą też one w skład strulcfir morfołogicznych, gł wrrie błon biologicznych' W polączeniu z innymi związkarn:i oqganicznymi tworzą związkł kompleksowe. Pochodnymi tłuszcz w są niekt re witaminy i hrrrmony. Materia żywa budująca kom rĘ ło protoplazma. Jest ona zr żnicow.ana na cytoplazmę i karioplannę, czylijądro kom rkowe' W cytoplazmie występują _ cytoplazma podstawowa, zwana także hialopiazmą lub rn:acierzą, organella i wtręty cytopl:azlrlaIyczrle. organella są stalyrni składnikami kom rki, mają określoną strukturę i slużą do wykony'wania specjalnych funkcji życiowych kom rki. Należą do nich blona kom rkowa, siateczka śrdplazmatyczna, rybosomy, Aparat Golgiego, lizosomy, peroksysomy, mitochondria
i
cytoszkielet (mikrotubule, mikrofilamenty, filamenty pośrednie i centriole). Wtręty cytoplazmatyczne są produktami przemiany materii kom rki lub materialem, kt ry wniknął clo niej z Zewnąftz. Należą do nich glikogen, krople tluszczu, twory krystaliczne i ziama barwnikowe Gyc. 1.1)
Ill
Błona komorkowa
m
Sklad chemiczny, budowa i funkcje błony kom rkowej
Błona kom rkowa (plazmolema) otacza konr rkę od Zew\ątlz, jest barierą' ajednocze-
l3
1.1. Błona komÓrkowa
I. Cytologia śnie umożliwia kontakt cytoplazmy ze środo-
wiskiem zewnętrznym. Sklada się z lipid w białek i cukr w. Lipidy to gł wnie fosfolipi_ dy, ok. 33vo cholesterolu i nieznaczne 'ilości glikolipid w' Bialka występują w postaci białek powierzchniowych |uźno zutiązany ch z błoną i bialek integralnych ściślez nią związanych. W połączeniu z cukrami i fosfolipi dami tworzą glikoproteidy i lipoproteidy. Cukry występują w połączeniu z bialkami blo-
i lipidarni waTstwy zewnętrznej błony, tworząc warstwę powierzchniową ko-
wanie p łplynnego charaktenr podw jnych warstw lipid w ma ważne zllaczenie biolo-
kłzttją zdolność do przenrieszczuiasię zjednej warstwy lipidowej do dnryiej, tzw. ruch giczne, ponieważ.dzięki tym wlaściwościom ip_fl op''. Bialka r wnież przemieszczaj.ą,Ę
sktadniki błon mogą się przemieszczaĆ'Lipi-
dy wykonują ruchy boczne w.płaszczyźnie
wok ł swej osi" oraz nichy polesi{' kwas w tłrrszczo_ ''rozchylaniu wych. Cząsteczki cholesterolu dodatkor.vo wy_ błony, obroĘ gające na
',fl
w
zym w,
obracają wok
Blona kom rkowa,oraz iłrne błony we-
aparat Golgiego
tu#
zkt
rych najważniejsze to AlIP_aza zależna od Na* i K+, cykIaza adenylowa, fosfataza zasadowa i inne.
^pdĘ rd
\6f centriole
Uklad lipid 'w w błonie jest dwuwar-
stwos/y" wynikający z ich amfipatyczhego charaktenr. (Jznacza to' że lipidy mają dwa bieguny o odmiennych wlaściwościach- hyo ,o
spontanicznie układają się w taki spos b, aby ich grupy hydrofilowe zwr cone byly do wody' a grupy hydrofobowe od niej odsunięte. Thkie uklady mogą przyjmować formę dwu-
walstwową (ryc. 1.3). Lipidy tworzą więc w błonie dwa pokłady - srupami hydrofilowymi zwr cone na zewnąlliz, a grupy hydro_
fobowe ukryte są wewnątrz.
W dwuwarstwowy uklad lipid w wbudowane są bialka w taki spos b, że ich regiony polarne zwr cone'są do środowiska wodnego, fragmenty hydrofobowe natomiast pozostają w głębi błony, gdzie sąsiadujązhyfuo-
fobowymi odcinkami tipid w. Bialka inte-
gralne przylączają się od strony cytoplazmy lrrb środowiska zewnętrznego .do .jednej z warstw lipid w albo przebijają dwie'war_ stwy lipidowe jako tzw białka transbłonowe. Białka powierzchniowe są związane słabiej z jedną z warstw lipid w (powierzchniową lub wewnętrzną) lub też mogą przylączać się do białek integralnych, pozostając praktycznie poza obszarem lipid w (ryc. 1.2). Zacho-
o 1;9o
iL
l:
( :ł,
siateczka śrdplaz_ malyczna ziarnista
swej
wnątrzkomłlrkowe w mikroskopie elektrono-
ziarna wydzieliny
drofilowy wykazujący powinowactwo do wody i hydrofobowy nie wiążący się z nią. W środowisku wodnym cząsteczki lipidowe
l
związałre z elementami cytoszkieletu.
nowymi
m rki - glikokaiiks (ryc. l.Ż). W błonie kom rkowej stwierdzono r wnież obecnośćen-
i
płaszczyźme blony
osi' Rlrchy te mogą być ograniczone, jeślisą
',,(., .,.,el
'/' s %14
o ho krople lipidÓW ł
,a
t'
siateczka Śr dplazmatyczna gładka
;9ffi
miiochondrium
Ryc' 1.1' Schemat budowy kom rki w mikr'oskopie świetinynl i organelli kom rkowych w mikroskopie elekronbwym (wg Iunqueira i Carnetro).
1 .'1
1. Cytologia
wym widoczne są jako tr jwarstwowe struktury, w ktÓrych można wyr żnić dwa ciemne pasma zewnętrzne'każde o grubości2.5 nm. otaz |eżące rniędzy nimi pasmo jasne grubości2,5_3 nm. Pasma ciemne mające dużą ,,gęstość''elektronową, wywoianą barwie-
tkanka,nablonkowa), uczestniczy w wykonywaniu ruqh w wewnątrzkom rkowych i całej komÓtki. Ponadto wiele funkcji blony kom r-
glikokaliks
kowej wyniła z obecności na powierzchni
warstwy powierzchniowej głikokaliksu, kt ry
cbroni kom rkę przed szkodliwymi czynnikami fizycznynil i chemicznymi, uczestniczy
niem osmem, odpowiadają obszarowi zajmo-
wanelnu przez polarne (hydrofilowe) grupy lipid w i białek błony, pasno jasne natomiast odporviada warstwie hydlofobowych reszt lipid w (ryc. 1.4). Błona korrr rkowa jest dynamiczną częściąkom rki pełniącą wiele istotnych funkcji * odbiera i przekazuje sygnaly (receptoty), może wytwarzać strukttrry powielzclrniowe w postaci rnikr'okosmk w i rzęsek (por' tkanka nabłonkowa), bierue udział w wytwa_ rzanirr połączeri międzykom rkowych (pol.
lp
w zjawiskach rozpoznawania
geny powierzchniowe, bialka adhezyjne, np. kadhedryny i integryny), wytwarzaniu kontaktÓw międzykom rkowych i łączeniu się
ko{r rek w zespoły tkankowe. Błona jest śro-
grupy hydrofilowe lipidÓW
Ęc. 1.2' Schemat
budowy blony kom rkowej
dowiskiem reakcji ezymaty cznych przebiegających na powirjrzchni kom rki, uczestniczy w reakcjach imrnunologicznych, pośredniczy w r żnych formach hansportu oraz wpływa na zachowanie mikrośrodowiska kom rki.
(wg Sne1la).
Ef
powietrze
.
błona l;pidowa pojedyncza
ffi błona lipidowa dwuwarstwowa
Ryc. 1.3. Układ cząsteczek lipid
błona lipidowa dwuwarstwowa zamykająca się w pęcherzyk
w w środowrskrr wodnynr (rvg Staubesanda).
-q--;.t-ri.{; *r---"fi^*^ -?'
Y,Z|ńYł * ,Y,3';1;;
Transport przez błonę kom rkową i transport pęcherzykowy
Tlansport przez błonę jest jedną z ważniejszych funkcji błony kom rkowej. Jest to ffansport mikrocząsteczek nie powodujący widocznych zmian w blonie korn rkowej. Tbansport bierny (prosty) następuje wtedy. gdy cząsteczki transportowane rozpuszczają się w błonie dyfundują na drugą stronę zgodnie z gradientem stęże ,bez zażywania energii i bez pomocy bialek (ryc. 1.5). W ten spos b przedostają się przezblony substancje rozpuszczalte w tluszczach, kt ry-
i
micela
Śliłil.[,.l&Ł -./l[tll{'t\Y
kom rek (anty-
Ryc' 1.4. Ultrastruktrrralny obraz błony kom rkowej (pow. 80 000x) i schematyczne przedstawienie uldaciu tr jwarslwowego.
tl
L)c
Co,
fiffifrflnn!łłnnI
It
u[duuuubfdtut
oz
CO,
Ryc. 1.5. Transport bierny cząsteczek gazu (or, Co' przez błonę l(bm rkową.
. Błona kom rkowa
mi są rozpuszcza|nikj organiczne,
steroidy,
niekt re leki, gazy (Oz, Nz, CO) i moczruk;
jest to efektem małych rozrniarÓw cząsteczek i braku ładunku elektrycznego.
Tlansport ulatwiony jest zgodny z gradientem stężeri, biorą w nim udzial białka transportowe obecne w blonie. Transport ten,
podobnie jak transport bierny, nie wymaga nakladu energii (ryc. 1.6). Białka transportowe mogą występować w postaci kanał w i bialek nośnikowych. Kanały są to obszary hydrofilowe w obrębie bialek transmembranowych, przezkt re przenika woda i niewielkie cząsteczki mające ładunek elektryczny, np' jony. Kanaly wodne i kanały jonowe mogą być stale otwalte lub częściej otwierają się pod wpływem zmiany potencjału blonowego albo pod wpływem specyficzrryclr substancji, tzw. ligand w' kt rymi mogą być np. lrornrony i neuromerliatory. ,Przykładem kanał w otwierających się pod wirływem zmiariy potencjalu blonowego są kanały sodowe wystę_
pujące w błonach kom rek nerwowych, a kanał w otwieranych za pomocą liganda - ka-
nały wapniowe
w
błonach większości
kom rek. Białkd nośnikowe wiążą transpor_
towane cząsteczki po jednej stronie i po kon_ formacji uwalniają je po drugiej stronie blony (ryc' 1.6). W terr spos b mogą być transportowane aminokwasy i cukry. Tiansport aktywny (ryc. 1.7) polega na przeniesieniu cząsteczek przez błonę w kierunku przeciwnym gradientowi stęże za pośIednictwem białek nośnikowych zużywających energię pochodzącą z hydrolizy ATP. Przykładem takiego transportu jest transpo jon w Na+ z korn rki do środowiska oruz jon w K+ do kom rki w połączeniu z enzymem NIP-azą układ ten nazywany jest pompą sodowo-potasową' Częśćzewnętrzna tego biał-
ka wykazuje powinowactwo do jon w
I(+,
częśwewnętrzna od sffony cytoplazmy clo jon w Na+, tutaj też znajduje się miejsce hy. drolizujące ATP. Errergia uzyskana z hydrolizy AIP wykorzystana jest do transportu jon w K* do kom rki, a jon w Na+ z korn rki; przemieszczeniu ternu towarzyszy zmiana
li
1.1.. Błona
1. Cytologia
.
/\.
v'
TYansport pęeherzykowy, czyli cytoza,
to przenoszenie makrocząsteczek odb1zwające
kanal otwieranY ligandem
się według innych mechanizm
{?i^ ''ił
kanałzamknięty 5 ff:L
3Na'
2K'
o
ADP
+
P - nieorg
powierzchnia cytoplazmaiycŻna'
kanał otwierany zmianą potencjału
i:il
Ryc. 1.7' Transport aktywny - schemat działania pompy sodowo-potasowej wykazującej aktywnośćATP-azy. Wyrzuceniu z kom rki trzech jon w sodowych towarzyszy wprowadzenie do niej dw chjon w potasowych z r wnolegle zachodzącą hydrolizą ATP (wg ostrowskjego).
,-r-ffi łt,ffi-r-,ffrilr$ av depolaryzacja
błony normalny)
polafryzacia (stan
blonY
' EGZOCYTOZA
bialkg nośnikowe
Ryc. 1.8' Transport pęcherzykowy (cytoza)
Ryc' 1.6. Sposoby otwierania kanał w w ffansporcie ułatwionym (wg Albertsa i wsp.).
liwia wt rne przeniesienie do kom rki kr w prostych i aminokwas w.
Endocytoza (ryc. 1.8) to tratrsport substancji ze środowiskazewnętrznego do wnętrza kom rki za pośrednictwern pęcherzyk w osloniętych błoną kom rkową. W zależności od sposobu formowania pęcherzyk w, cha_
rakteru pobranej substancji, zapotrzebowania
enetgetycznego
r
i
znaczenia biologicznego
żne formy tego procesu.
Pinocy'
nlu pizez cytoplaznrę pobranych na
cu-
Przy omawianiu transportu przez błonę często stosuje się określenia:uniport (transport jednej substancii), kotransport fiednocześnie dw ch
sympo (transport
samym kierunku, np. do kom rki) (transport w pzeciwnYm kierunku),
i
wszystkich rodzajach kom iek. odmianą pinocytozy jest transcytoza (cytopempsis)
występująca np. w śrdbłonku naczyr1 krwionośtych, polegająca na przetransportowa-
kompleks
lub Więcej substancji),
za regulowana.
mi); pęcherzyk pinocytamy tworzy się w wyniku zaglębiania się błony kom rkowej we wnętrzu cytoplazmy' Do procesu tego niezbędna jest energia i udział cytoszkielefu we
o
So-
z wbudowaniem się (fuzją) błony otaczającej pęcherzyk w błonę konr rkową. Procestenmożę zachadzić. w kom rce w spos bciągły, niezależnie od dzialąiących na nią tlodźc q jako egzocytoza konstytucyjna, może I"eżbyć wynikrein dialatia określonegobodźca, np" hormonu czy neuromediatora jako egzocyto-
'toza to endocytoza substancji ptynnej (np. wody z rozpuszczonymi w niej związki-
ilłfi6 )l dowo-potasowej rna duże znaczenLa dla prawidłowego rozmieszczenia jon w po obu 'stronach błony. Sężenie tych jon w decyduje wt rnie o ilośEiwody w kom rce, gdyż jon sodowy zdołny jest,do wiązania wielu cząstek wody, decyduje też o wyfworreniłł polu1zacji blon w kom rkach nerwowych. odmianą transportu aktywnego jest tranrylort wt rr,ry polegający na akrywnym,,wypompowaniu'' jon w sodowych z kom rki. Powracający jon sodowy (zgodnie z gradientem stęże ) umoż-
Najistot-
Egzocytoza (ryc" 1-&) to wydzielenie zawartościpęcherzyka na zerł'nątrŻkorn rki
występu;ą
;o ź\\
w
nie1szym elementem są tu pęcherzyki zawierające w swym wnętrzu transportującą substancję. Rozr żnia się dwa rodzaje tego tran'spoftu _ żgzocy to'zę i endocytozę.
ATP
łłlqffi$mł-llilJ0ttt#'
konfurrnacji NtP-azy. Czynność pompy
kom rkowa
receptor-ligand
w tym
antyport Ryc. 1.9' Endocytoza ż Utzialem receptor w
po-
wierzchni kom rki substancji i wydzieleniu jej po drugiej strorrie korn rki. Inną odmianą jest endocytoza,przy ućlziale receptor w (ryc. 1.9). W pr'ocesie tym biorą udział receptory blonowe, kt re wraz z wychwyconymi sirbstancjami (liganclami) skupiają się i zagłębiają, tworząc doleczek okryty. Następnie pęcherzyki okłyte łączą się, twotząc tzw' endosomy. W ten spos b pobiera-
ne są pruez kom rkę niekt re odżywcze, hormony
i
fenytyna
substancje
z
żelazem'
I
1.2. Jądro
l. Cytologia
Fagocytoza (ryc.
1.8)
jest odmianą endocyto-
zy, w wyniku kt rej do wnęttza kom rki
transpoltowane są ciała stałe np. bakterie. Po_
chlaniane ciało przylega do blony kom rkowej, kt ra wysuwanymi wypustkalni otacza je bloną' tworząc fagosom. Proces ten wyma-
ga zlżycia energiii
i
udziału cytoszkie1etu;
zaebodzi gt wnie w wyspecjalizowanych kom rkach, nP. w makrofagach-
M Jąclro
67t)
kom rki wątroby i chrząstki)' wielojądrzaste (osteoklasry kom rki szpiku) oraz kom rki bezjądrzaste (erytrocyty, włtlkna soczewki, rogowaciejąĆe. kom rki nask rka)' Ksztalty jąder są r żne, na og ł kom rki rnlode, niedojrzałe i słabiej zr żnicowane mająjądra okrągłe lub owalne, kom rki starsze natomiast bardziej dĄtżałeizr źmicowane mają jądra r żnoksztaltne. Wielkość jąder jęst na og ł stała d1a danego typu kom rki i propoĘonal_ na do ilości cytoplazmy. drzaste (niekt re
Jądra kom rkowe ze względu na obe-
Jądro kom rkowe
crrośćkwasÓw nukleingrvych (DNA' RNA) mają charakter kwaśny, a więc są zasado-
kom rkowe (ryc. I.10; ryc..64' 65, 66' 1est składnikiem kom rki, w kt rym
zgr'omaclzona jest niemal cała informacja ge:netyczna w postaci kwasu dezoksyryboquklei-
nowega (DNA). s/iększośćkom rek człowie_ ka maiedno jądr'o. Istnieją też kom rki dwują-
* Uwaga. Ryciny
ozrLaczone czcionką pochyłą (kursywą) znajdzie Czytelnik w Kolorowym atlasie cytologi.i i histologii człowieka.
chłonne,i ną preparatach oglądanych w mifuosicopie świetlnym barwią się barwnikami
zasadowymi, np' hematoksyliną, na kolor fioletovły.
Pewna liczba kom rek w tkankach obukom rek
rniera. Kształt i wygląd jąder takich opisuje. się jako:
o
piknoza - jądra są male, zbite, bardzo silnie wybarwione, okrągłe lub owalne, karioliza - jądro jest trawione i dlatego ptzybiera postać,,cienia'' jądra' karioreksis - pofragmentowanie jądra.
r r
obecnie wiadomo, że tak zmienione jądra ko_ m rkowe obserwuje się podczas apoptozy (zaprogramowanei śmierci kom rki). Apoptoza to proces samounicestwiania się kom rek, najczęścij gdy stają się one zbędno lub niebezpieczne dla organizmu. Apoptozę należy odr żnić od ma wicy (nekroza) czyli śmierci kom rki w wy_
-.
niku uszkodzenia komÓrek'
, --r''-*-,
ziarniste składniki iąderka
- --
*-
*l
t
Gł wnymi składnikami jądra kom rko-
wego są: chromatyna jądrowa, jąderko, maeierz jądrowa z (kariolimfą) oraz otoczka jądrowa.
fibryle chromatyny
skondensowanej
Ir
Chromatyna iądrowa ':
Zbudowana jest z kwaŚu dezoksyrybonukleinowego (DNA), bialek histonowych i niehistonowych (zasadowych kwaśnych). W okresie aktywności transkrypcyjnej chromątyhy wjej skladzie pojawiają się dodatkowo kwasy rybonukleinowe (RNA).
i
'Kwas dezoksyrybonukleinowy (DNA)
kanał siateczk]
śrdplazmatycznej pory otoczki jądrowej otoczka jądroWa
Ryc. 1.10. Schemat bu
jest najwazniejszym składnikiem chromatyny'
DNA w jądrze kom rkowym o haploidatnej liczbie chromosom w (1n) tworzy genom.
Każtla dwuniciowa cząsteczką DNA tworzy
jeden chromosom.
Na podstawie liczby kopii powtarzających się'sekwencji nukleotyd w wyr żnia się: powtarzałny DNA (starcwi większośćjądroweI
- I Iistol{)g;a
kom rkowe
go DNA' występuje w postaci kr tkich lub
dlugich powtarzalnych wielokrotnie sekwencji nukleoryd w) ipiepowtarzalny DNA (zawiera pojedyncze llb występujące w kilku ko_ piach sekwencje nukleotyd w). Powtarzalny
DNA jest podstawą satelitamego DNA, a nie_ DNA gł wnej frakcji'
powtarzalny stanowi
Frakcje te wyr żnia się na podstawie wirowa_ nia DNA w gradiencie chlorku cezu. Satelitarny DNA (ok.0'57a jądrowego.-DNA) za_ wiera geny podlegające transkrypcji na IRNA i IRNA, uczestniczy w stabilizacji struktury chromosom w oraz w koniugacji chromosom w i crosslzg over,uczestniczy też w regulacji transportu przez otoczkę jądrową. DNA gł wnej frakcji (ok.99,5va) zawileta sekwencje nukleotyd w podlegające transkrypcji na hnĘNA (heterogenne RNA), kt re po obr bce do mRNA staje się matrycą do syntezy białek. Histony to białka zasadowe związ'ane z DNA. Wyr żnia się pięć klas histon w w zależnościod proporcji zawartych w nich
aminokwas w tizyny
i
argininy:
Hi,
H2A,
HzB' H3' H4. Histony Hl cechują się wyso-
ką zawartością lizyny, a niską argininy, W hi_ stonach pozostałych klas następuje stopniowy wzrost ilościargininy przy spadku ilości 1izyny. Ilośhiston w w chromatynie jest warto_ ściąstałą, nie są. one charakterystyczne dla
danego gatunku
tkankowej.
i
nie wykazują specyfiki
Białka niehistonowe są bardzo zr żnicowaną grupą białekzwiązanych z DNA. Funk-
cjonalnie można je podzielić na białka enzymatyczne, reguiatorowe i struktu lne. Biał_
ka enzymatyczne biorą udział w
i modyfikacjach
syntezie
kwas w nukleinowych (poli-
lnetazy' nukleazy, transferazy). Białka regu_
latorowe wpływają na stopieli ekspresji po-
szczeg lnych gen w, są specyficzne dla ko-
m rek i narząd
w.
Białka strukturalne
(np.
lamina jądrowa) odpowiadaj ą za przęstrzenną organizację chromatyny i jej przemieszczanie się w obrębie jądra, a także przytwierdzają chromatynę do otoczki jądrowej.
Organizacja strukturalna chromatyny
(ryc.
1.
1 I
). Chromatyna
j
est skladnikiem inter-
r '{
to
$
1. Cytologia
I
helisa DNA
DNA łączący
oktamer histon w H2A, H2B, H3 i H4
I
I
ł histon H1
histon
11 nm
fazowego jądra kom rkowego. Występuje w postaci grudek i ziarenek bez charakterystycznych cech strukturalnych. Podczas podziału kom rki z chIomatyny powstają chromosomy' Skladnikami chromatyny są DNA' histony (H1' H2A' H2B' H3' H4) oraz r żne białka nięhistonowe zasadowe i kwaśe.
"
H'
Podstawową jednostką budującą chroma-
podw jna spirala DNA odpowiadająca długością14 parom nukleotyd w i grubości 2 nm (ryc.1.11). Sąsiednie nukleosomy łączy odcinek DNA, tzw. DNA !ączący, zbudowany z ok. 60 par nukleotyd w, kt rym towaflyszy
I I
i*"' I system spętlonych domen
opisane struktury chromatyny mogą prze{o41l w drugą, co decyduje o czynnościc|rornatyny. R wnież nukleosom nie jest elemenlem tr_wałym i w czasie transkrypcji następuje zanik formy spiralnej (częściowy demr-'ntaż'rdzenia nukleosomu i przejściowe rozluźni,enie wiązania z DNA). W związku z tym InQffolo gicznie chIonatyna może występować w dw ch postacixch - jachodzić z jedaej
tynęjest nukleosołn. Składa się onzrdzenia nukleosomu, tj. oktamefu histon w (ośmiocząsteczkowy kompleks par histon w H2A,
H2B, H3, H4), na kt ry nawinięta jest
ko euchromatyna lub heterochromatyna.
^
'
histon H1, spinający nukleosomy w nukleofilament o średnicy11 nm. Wzajemne oddziaływanie histon w H1 sąsiednich nuklęosom w powoduje, że nuklęofilament przyjmuje ksztalt zygzakowaty. Spiralne zwinięcie nu.. kleofilament w przy udziale histonu H1 tworuy czwartor"zędową strukturę cfuomatyny _ solenoid'czyli wł kna 30 nm' Jest to wynik
formowania się nukleofilamentu w spiralę
l_.".
tworzącą skręcone wł kno
zbudowane
z dw ch szereg w nukleosom w (ryc. 1.11).
Wl
kna 30 nm są podstawową strukturą chro-
matyny w jądrze interfazowym. Są' one nasĘpnie przy udziale białek niehistonowych
chromatyda
w system spętlonych domen. Spętlone domeny mają średnicę ok. 300 nm ikażda z pętli zawiera 20-100 tys. par zasad.
pakowane
700 nm
Podczas profazy podziat w kom rkowych następuje dalsza kondensacja chromatyny.
obejmuje ona zwijanie i pakowanie spętlonych domen, w efekcie powstaje chromaty-t da widoczna w mikroskopie świetlnymjako połowa cbromosomu. Chromosomy w pÓźnej profazie i metafazie, odpowiednio wybar-
wione, wykazują obecnośćnaprzemiennie
i ciemnych, co odzwierciedla r żnice wynikające z nagroma_ dzenia pętli i domen, i okreśIa tym samym rejony chromosomu o zr żnicowanych właściwościach i funkcjach.
ułożonych prążk w jasnych
I
Ryc.
1.
1
1.
Przestrzenna organizacja chromatyny
(wg Sawickiego).
'1
Euchromatypa w obrazie rnikroskopowym to jaśniejszę.Gu,{niejsze) obsza1y chromatyny. Stopie kondensacji euchromatyny interfazowej odpowiada nuklęofilamentom i wl knom 30 nm. W sktad euchromatyny wchodzi DNA gł wnej frakcji zawierające większośćaktywnych transkrypcyjnie gen w' Luźna struktura euchromatyny umożliwia ich
amorfićzna i chromatyna okołojąderkowa. Ją_ nie jest otoczone bloną. Jeżeli struktury występujące w jąderku powiążemy z ich budową chemiczna, to możemy wyr żnić: der&o_
o
i
fakulta-
d
sowarra i nieczyrrna (chromatyna okołojąderkow a) lub rozlu źliona, zvł uta organizatorem
tywną. Heterochromatyna konstytutywna jest charakterystyczna dla wszystkich kom rek danego organizmu, zawiera gl wnie
satelitamy DNA o wysoce powtarzalnych sekwencjach nukleotyd w. Nie zawiera gen w struktury i nie podlega transloypcji. Lokalizuje się w okolicy przewężer{ pierwotnych ctu'omosom w. Przykładem występowania heterochromaĘny konstytutywnej jest ciałko Barra reprezentujące u kobiet nieczynny clrronro-
som
X.
lleterochromatyna fakultatywna jest typowa dla okeślonych populacji ko-
m rek. Tworzy się ona podczas r żnicowania kom rek, kt re potrafią na trwałe wylączać niepotrzebne geny. Zlokalizowarra jest w nych obszarach chromosom w.
llll
r
ż_
Jąceixo
Jąderko (ryc. I,J0; rjc. 6Ą widoczrle jest jl_ ko silnie zasadochlonfia kulista strukLura jąclra.
Chrqmatynę jąderkową czyli interfazową ' formę DNA wclrodzącą w sldad sateLitr5w i przewężeri wt mych pięciu par chromosorn n' jąderkotw rczych, tj. cIuomosom w 13, 14' 15' 21' 22. DNA jąderka (rDNA) to w większościsatelitame DNA o wysokim stoplliu powtaŻalrrości sekwencji nukleotyw. Chromatyna może być silnie skonden_
Ileterochromatyna jest skondensowaną
heterochromatynę. konstytutywną
11
Charakteryzuje się dużą r żnorodrrościąco do liczby (zazwyczaj jest ich kilka), kształtu i wielkości, co za|eży od stanu funkcjonalnego kornorki. W mikoskopie eiektronowym jąderko moze mieć r żny wygląd, co w1'rrika z nieregularnego i niepowtarzalnego wymieszaniaposzczeg Inych składnik w, do kt rych nale!ą częśćziarrrista, częśćwł knista, część
ekspresję.
formą cfuomatyny zgnrpowaną w postaci rrieregularnego pasma na obwodziejądra, a w pozostałych obszarach tworzy silnie skondensowane grudki. Wyr żnia się dwa jej rodzaje -
.2. Jądro komorkowe
ka lub rnogą tworzyĆ wyraźne skupienia. Zbudowane są z rybonukleoprotein i są prekursorami podjednostek rybosom w. Tworzą one częśćziarnistą jąderka.
r Wł kienka o
średnicy 5-8 nm (część wł knista) sktadają się gł wnie z RNA
.
(pre_rRNA) i są prekursorami ziaren.
Białka jąderka (niewidoczne w mikro-
skopie elektrouowym jako oddzielne
struktury) związane są z transkypcją IDNA oraz rvytwarzaniem podjednostek rybosom w i ich transportem do cytopla-
zmy. Za|icza się do nich m.in. polimerazę
RNA I' bialko B23, nukleolinę i fibrylarynę oraz bialka
Ag-NoR.
Białka AgNoR po wybarwieniu widoczne są w postaci ziaren, kt rych liczba zwiększa się w kom rkach intensywnie się dzielących, np. w kom rkach nowotworowych.
-! 1. Cytologia
Funkcją jąderka jest wytwarzanie
pod_
jednostek rybosom w. Na matrycy rDNA przy udziale polimerazy RNA I powstaje pre-RNA o stałei sedymentacji 45s, kt ry w iąderku zostanie rozczłonkowany na mniejsźe odcin-
ki
13
1.3. Szkielet kom rki
12
18' 28
i
5,8 S, metylowany
i
wiązany
z białkami. W wyniku połączenia bialek (nu-
kleina, B23) z powstalymi fragmentami rRNA
powstają podjednostki rybosom
w
(40 s
i 60 S). Poctjednostki mniejsze 40 S opuszczają jąderko natychmiast, podjednostki większe 60 S znacznie p źniej, d1atego stają się gl wnym składnikienr części ziarnistei jąderka. .l
rE
Macierz jądrowa
Wypełnia ptzestrze między składnikami ją&a. Częśćrozpltszczalna (białka, metabolity, jony) nazwana jest kariolimfą' a pozostałe
częściwidoczne w mikroskopie e1ektlono_
wym w postaci wl kienek i ziaren tworzy lukleoszkielet, kt ry warunkuje odpowiednią
otganizację składnik w jądra. Wl kienka nu_ kleoszkieletu (zbudowane gł wnie z laminin) tworzą skomplikowane strukhrry pfzestlzenne we wnętzu jądra oraz blaszkę jąclrową
IM
otoczka jądrowa
otoczka jądrowa (ryc. 69, 71) jest wewnętrzną barierą między nukJeoplazmą a cytopla_ zmą. Zbudowana jest z'dw ch blon (grubości ok' 7,5 rrm każda), między kt Ę,mi znajduje się homogenna plzestrz .okołojądrowa; jej szerokośćjest zmie4na w'rqżnych kom rkach i wynosi 10-75 nm (ryc.,1.i2). Błona zewnętrzna' otoczki ma na po_ wierzchni rybosomy i jest połączona z sia-
teczką śrdplazm atyczyą szorstką. Blona' wewnętrzna ]9d strony karioplazmy wzmocili'ona jest blaszką. jądrową (ryc. 72) utworzoną z sieci hukleofilament w (za7iczanych do filament w pośrednich)zbudowanych z lamin. Blaszka jądrowa łączy elementy cb'ro' matyny z otoczką, decyduje o polożeniu skladnik w por w, bierze udzial we fragmentacji i odbudowie otoczki jądrowej, jest miejscem przy czepu'chromosomÓw podczas podziału. w otoczce jącl1owej znajdują się liczne otwory, tzw' pory jądrowe (ryc. 70' 71). są to miejsca, w kt rych obie błony stykają się pory otoczki jądrowej
W sklad macierzy wchodzi kilkanaście ro_
czyli enzymy katalizujące
syntezę
Szkielet kom rki (cytoszkielet) tworzą:
o o
mikrotubule,
mikrofilamentyr filamenty pośrednie. Wszystkie te elementy nadają kom rkom odpowiedni kształt i sztywność,uczestniczą
r
w rozmieszczeniu organelli
także odpowiedzialne
kom rkowych, są kom rki
za ruchy
Mikrotubule
B
nicowaną trwalość i długośzależnąod ioka-
tyczne zwlĄzane z replikacją DNA (replisoi obr bką hnRNA (spliceosomy). Do składnik w macierzy zdricza się też pericfuomatynę, interchromatynę i ciałka jądrowe'
my)
Periclrromatyna zbudowana jest z wł kie'
nek i ziarenek, kt re odpowiadają hnRNA i kompleksom rnRNA transportowanym do
jest dotąd poznane.
f
prŻekrÓj poprzeczny
Ryc. 1.12. Otoczkaiqdrowa i model budowy poru (wB Os(rowskiego).
Iizacji
i
pełnionych funkcji. Zbudowane są
z podjednostek tubuliny utworzonych z globulanrych białek (cr- i B- fubuliła). Polimery-
zacja tubuliny prowadzi do wytworzenia 13 protofilamentÓW kt re lącząc się bocznie tworzą rurĘ o wyraźnym świetle(ryc. 1'13;
ryc'4Ą.
Mikrrotubule są strukturarni spolary-
zowanymi i na teręnie cytoplazmy nięustan-
nie się przebudowują, co jest związane z jednoczesnym procesem polimeryzacji i depoli-
meryzacji
tubulĘ. Biegun, na kt
rym
przeważają (in vitro) procesy polimeryzacji' nazywany jest biegunem dodatnim (+), a depolimeryzacji ujemnym (*). Biegun ujemny
mikotubul jest zakotwiczony
w
centrum
organizacji mikrotubul (MTOC), kt re two-
rzą centrosomy oraz ciałka podstawne rzęsek
i witek. Procesy polimeryzacji mikrotubul są
Szkielet kom rki
Mikrotubulę mają średnicęok. 25 nmi zr ż-
i transkrypcję DNA oraz wytwarzanie mRNA. Te ostatnie białka tworzą kompleksy enżyma-
cytoplazmy. Interchromatynę uznAje się za podjednostki rybosom w przechodzące do cytoplazmy' Znaczelle cialek jądrowyclr nie
'
fEf
w białek' w tym białka strukturalne,
kt re tworzą filamenty, oraz białka funkcjorralne,
z
g ry mają cytop\azmą. Pory oglądane nm. Na 50-80 średnicę ośmiokątny, kształt obwodzie znajdują się ziarenka białkowe, położone w dw ch warstwach po osiem. Niekiedy ziarenka obwodowe polączone są wt kienkami z dodatkowym ziaręnkiem centralnym. Zadaniem zespołu ziarenek białkowych tworzych kompleks jest regulacja transpot:u przez pory (rYc. 1. 12). Liczba por w jest zmienna, wzrasta w jądrach o intensywnej wymianie jądrowo-cytoplazmatyczaej, czyli w kom rkach o wysokim poziomie syntezy biatek' a maleje w miarę ob'niżającej się aktywności transkrypcyjnej.
7
i transport wownątrzkom r[owy.
podjego otoczką (por. dalej). dzaj
ze sobą; dzięki czemu przestrzeri okołojądro_ wa zostaje zamknięta, a karioplazma łączy się
uwarunkowane wzrostem stężenia wolnej tu_ buliny i niskim stężeniemjon w Ca2*, procesy depolimeryzacji i demontażu mikrotubul inicjowane są nątomiast hydrolizą GTP.
stabilizacja lub demontaż mikrotubul mogą być Wywołane podaniem z zewnąlrz alkaloid w; taksol stabilizuje strul{urę mikrotubul' tzw' środki antymikrotubularne natomiast (kolchicyna, winb|astyna, winkrystyna) uniemożliwiają polimery-
zaeię'Z tego powodu są one szeroko stosowane jako środki cytostatyczne w leczeniu chorÓb nowotworowyQh, ponieważ uniemożliwiają wy_ tworzenie mikrotubul wrzeciona kariokinetycz-
związane z nimi białka, tzw. MAPs (microfu_ bule associated proteins). Rodzaj i ilośćMAPs decydują o stabilności mikrotubul. Niekt re z nich, np. tworzące rzęski i centriole, są bardzo stabilne, a inne, np. wrzeciona kariokinetyczne, są strukturami mniej stabilnymi. Rodzajem MAPs są białka motoryczne. R żnorod-
nośćMAPs umożliwia pełnienie mikorubuiom wielu funkcji w kom rce. r Mikotubule tworzą sieć odpowiedzialną za rozmleszczenie organelli błoniastych
komrki
. l o
E
(siateczka śrdplazmatyczna'
aparat Golgiego). Nadają ksztalt
kom rce.
Za pośrednictwem mikrotubul i towarzyszących im białek motorycznych (dyneina' kinezyna) odbywa sie transport pęcherzyk w i organelli kom rkowych. TWorzą cerrtriole, ciałka podstawnę otaz szkielet rzęsek i witek. uczestniczą w generowaniu ich ruchu. Tworzą wrzeciono kariokinetyczne, umożliwiając precyzyjny rozdzj'a| chromosom w poczas podziaiu kom rek.
Mikrofilamenty
Mikrofilamenty zbudowane są z białka aktyny. Bialko to występuje w cytoplazmie w postaci niespolimeryzowanej jako G aktyna lub spolirneryzowanej (fibrylarnej) jako F akty. na. Ułożonew jednym kierunku monomery G aktyny tworzą wł kienka o średnicy'.6nm. Filamerrty aktynowe ma1ą r żną dlugość' rzadko występują pojedynczo, najczęściej grupują się w pęczki lub tworzą pfzestrzelrne sieci (ryc. 50 a, b). Mllo'ofilamenty aktynowe, podobnie jak
rnikrotubule, są spolaryzowane (dobudowywanie monomer w aktyny jest szybsze przy korlcu plus) i charakteryzują się dynamiczną niestabilnością. Przy r wnowadze proces w polimeryzacji i depolimeryzacji monomery aktyny są stale wymieniane przy niezmienio-
nej dlugościfilament w. i'olimeryzacja aktyny za\eży od obecności v'lt'lnej aktyny i jon w Ca2*. Wiązanie przgz monomery aktyny cząsteczki AIP stymuluje polimeryzację, a jej hydroliza do ADP osiablaL stabilność i umożliwia demontaż fi_lamerrtu.
r wnoległe pęczkiprzez białka lączące (fimbryna, cx,_aktynlna, fascyna) tworzą zrąb mikrokosmk w i stereocilii).
w
-.
Funkcja mikro{ilament w aktynowych rnoże być
powiąanie z innymi struk1r,fami kom rki są
regulowane p'rzy udziale bialek towarzyszących aktynie. Wiązanie białek do filament w aktynowych nadaje im specyficzne właściwo-' ścii umożIirvi a rcalizu:'ję wielu funkcji' o Filamenty aktynowe tworzą szkielet pod-
o
speqjalrłzowarrynli białkatni transbłonowymi 'wchodzą w 'skład polączeri międzykołn rkowych (polączenia zwi'eraj'4ce, przyczepy ogniskowe). Tworzą wafstwę korową cytoplazrriy, kt rej obecność chroni kom rĘ przed urazami mechanicznyrni. Warstwa ta zbudowana jest z krzyżowo powiązanych fila-
fitaminy. Fragmentacja sieci frlament w Ńrynowych (przez enzym żelsolinę) zwiększa płynność
cytoplazmy
m rki,
.
i
l
ułatwia zmianę kształtu ko-
odgrywa zasadniczą rolę w przemie-
szczaniu się kom rek, umozliwia endocytozę, egzocytozę i foansport wewnątrzkom rkowy. Wsp łdzialanie filament w aktynowych z bialkami motoryczny.rł.li (rniozyrra I, czyli minirniozyna) u-rnożliwia przemieszczauie się ,kornorek ,osez iran6x''o[t wewnąrrzkomorkowy,'inĘuje podzia} cytoplazmy podczas poćlzialu kom rek (pier-
ścieskurczowy).
lntefakcja filament w aktynowych z rniozyną II tworzącą filamenty miozynowe jest warDnkiem skurczu kom rek mięśniowych.
o Filamenty aktynowe
zorganizowane
korn rki tkanki łącznej).
z muchomora sronrotnikowego stabilizuje mikro. filamenty i zapobiega ciepolimeryzacji.
tr'ilamenty desminowe są heteroclimerami zbLtdowanymi z desnriny i wimentyny. Są one charakterystyczne dla wszystkich korn rck mięśniowyclr.
E
ją
Gliofilamenty kom rek glejowych budu-
j
ment w aktynowych. Wśrd białek wiążących filamenty aktynowe najwięcej jest
.
pochodzenia mezenchymalnego (gł wnie
--"-..t
trzymujący błonę kom rkową, z kt tą w,iążą sę z,a pomocą }"'iaiek kotwiczących (spektryna' ankyryna). Łącząc się z wy'
I
wimentyno-
dorłianymi z wimentyny i innego swoiste_ go dla tkanek bialka. Filamenty wimentynowe są homodimeranii wimentyny i występują w tkankach
zakł cona przez pocnodzące z zewnątrz loksyny grzyb w, np..qytochalazyny zapobiegają polimeryzaąi lilarrręnto'yl4. a fałloidyęa gzyskiwana
stabilność, pfzestrzenne uporządkowanie
i
Filamenty wimentynowe
15
podobne są homodimerami zbudowanymi.z wimentyny lub hetrodimerami zbu-
,-
organŁacja filament, lw aktynowych, ich
i
r
kom rki
Filarnenty :pośrednie
Filamenty pośredniew'odr żnieniu od mikrotubut i mikofilalnent w aktynowych utworzone są z białek fibrylarnych. Białka te tworzą heterogenną $upę o zr żnicowiirryrn skła_ dzie aminokwas w, zawierają na obu kolicach dorneny globularne, a środkowa częśćtworz'y dornenę wł knistą. Domeny śrccikor.l'o rrrnożliwiają agregację białek' tworząc splecione bocznie dirnery, kt re następnie łącząc: się przeciwbieżnie ze sobą twol7ą lelrJmery. Agregacja tyclr ostatnich (zazrłyczaj o(lnitl) koniec do ko ca i bok do boku powodujc wytworzenie filament w pośrednich o sf rtlkturze przypominającej sznur. Filamenty pośreclnie mają średnicęok. 10 nm, nie wykazują'biegu. nowości i są stn'ikturami stałymi, raz ulbrrrro_ wane nie podlegają pr'ocesom depolrnleryz-acji (ryc. 48 a ,b, 49 a, b;. Ze względu na swoisty d]a tkanek skiaci bialek wyr żnia'Śię cztery klasy filaIlent w pośrednich. . Filamenty keratynowe są swoiste dla ko_ m rek nabłonkowych, tworzą je cytokera_ tyny typu I (białka kwaśne)l' cytokeratyny typu It (obojętne i zasadowe). 7-:.lzwytzaj tworzą one heterodinrery cytokefatyn typu I i II w stosulrku 1:1. W ludzkiclr llabłonkach wykazano pclnad 20 r ż:nycł'lcytokeratyn o r żnej niasić cząsteczkowej i skla_ ' dzie aminokrVirs w: a
o
wimentyna
(GF'AP).
i
kwaśrrebiałko glejowe
Neurolilamenty obecne w aksonach, dendlytach i perykarionach kom rek nerwolłyr:h budują bialka fibrylarne, czyli heteropolirnery zbudowane z
.
p
w neurokeratyn.
r
żnyclr podty-
l.alniny jądrowe Wyslępują we wszyst_ kich kom rkach jądrza'stych. Zbudowane są z tlzech podtyp w larnin (A, C i B). Fiiailenty pośrednie obecne są w cytopla_
ztrrie oraz na terenie jądra kom rkowego (1arniny jądrowe)' Na obszarze cytoplaznry tworz't1 zztzwyczu1 sieć otaczającą jądro r:raz oclcitodzl1ce od niej pęczlci biegnące na obw d
cytolllitzmy, gclzie lączą się białkami trans-
blonowymi w rniejscach polącze , niiędzykorn rłowych. Lamirry jądrowe twolzą regularną sieć (blaszkę jądrową) na wewnętrznej
powiel'zchni otoczki. Lrrminy jądrowe są otlpoiłicJziirlnc za organizację strukturalną otoczki jąclrowcj i biorą udzial w przytwiercizaniu do niej chromatyny w kom rkach in,,.r1r,r61r,ych.
Fi1'łlrrenty pośrednie dzięki swoistym właściwościorn nada1ą kom rkom odporrrość
nlechaniczną, uczestniczą w wytwarzanirr połączeri niiędzykom rkowych (desmoso_ nry' p idesrnosomy); utrzymują ksztalt ko-
Wykrywanie poszczeg lnych biatek tworzących filamenty pośrednie jest częstą metodą rozpoznania nowotwor w, np. nowotwory glejowe ma-
-
i::':Ę." ''u::" i:*'::l1::T:u ,
Iil
"
Centriole
Centriole są to cylindryczne struktury (0,2
x 0,5 pm) zbudowane z 9 koncentrycznie ułożonyclr triplet w mikrotubul regulamie rozmieszczonych na ksztalt turbiny. Tnplety powiązane są ze sobą białkarni fibrylamymi od-
chodzącymi od mikrofubul brzeznych. Do
wnętrza centfioli odchodzą promieniście
wl kienka z biaika 1.14).
wiążącego Ca?* (ryc. 1.1,
W kom rkach intefazowych zwykle
zwr cona do niej prostopadle centriola wt rna i wsp lllie z białkowa otoczką rworzą one centrosom. Centriole są centrami'organizacji mikrotubut, biorą udzial w tworzępiu wrzeciona kariokinetycznego, odpowiedzialne są za reprodukcję nowych centrioli (faza S cyklu kom rkowego), a także uczestniczą w w1'tworzeniu cialek podstawowych.
twolzą zespoły określane mianem polirybo5om w. PolĘbosomy występują luźno w cyrcplazmię lub są przytwierdzone za',pośrednictwem.dużej podjednostki do błon siatecz-
pi śrdplazmatycznej 1ub zewnęt1znej blony
otoczki jądrowej (ryc. 1.15).
E
obszary kom rek zawierające duże ilościrybosom W baruią się zasadochłonnie w mikroskopie świetlnym i nazwane zostaly ergastopla_
tt4'
E
Rybosomy,
Rybosomy wi
a
-,. -
Siateczka śrdplazmatyczna
Siateczka śrdpIazmaryczna występuje w cy_ toplazmie niemal wszystkich kom rek, tworzy system kanalik w i cystem ograniczonych bło_ ną cytoplazmatyczną. Kanaliki te miejscami rozdęte tworzą pęcherzyki i wakuole, miejscami zaśspłaszczonę frłorzącystemy. Wewnąfrz siateczki kom rka magazynuje wodę i elektrolity. Siateczka występuje W dw ch formach żntących się morfologicznie i ftrnkcjorralnie.
Rybosomy uczestniczą w syntezie białek.
Mała podjednostka dopasowuje cząsteczki
IRNA związane z aminokwasem (aminoacylo IRNA) do kodon w mRNA, duża podjednostka odpowiada natomiast za wytwarzanie wiąza peptydowych między aminokwasami
i
elongację syntetyzowanego łarlcucha polipeptydowego. Nowo syntetyzowany peptyd wnika do kanalu dużej podjednostki ryboso-
mu
i po
osiągnięciu odpowiedniej dlugości
wysuwa się z niego. Jeżeli początkowy odcinek powstającego peptydu zawiera tzw. sekwencję sygnalową, to rybosom ptzytwierdza się do blon siateczki śIdplazmatycznej, a w. przypadku jego braku dalsza synteza przebiega w cytoplazmie. Bialka na potrzeby wlasne kom rki syntetyzowane są przez rybosomy cytoplazmatyczne' białka ptzeznaczone do wydzielania, enzymy lizosomalne, białkowe skladniki błon pęcherzyk w i organelli kom rkowych wytwarzane są natomiast na rybosomach związanych z siateczką śrdplazmatyczną.
Sekwencje sygnalowe lub sekwencje adresosą r żne i umożliwiają nowo syntetyzowanym białkom przechodzenie także do innych
-
We
org?nelli komÓrkowych,'np. do jądra i mitochondrium.
' Ryc. 1.14. Schemat ultrastrukturalny budowy kom rki oraz budowy i lokalizacji centrBm kom rkowego (dip1osomrr). Centriole w przekoju podiużnym i poprzecznym (wg Tortora i Anagnostalcosa).
lf
17
'-
"i -*
-
-
-*l
E
Siateczka
śrdplazmatyczna ziarnista
śrdplazrnatyczna ziarnista tworzy system spłaszczonych cystern pokrytych n' zewnętrznej powierzchni rybosomami Siateczka
(ryc. 1.1, 1..15; ryc 33, 35). W blony siateczki śrdplazmatycznĄ ziat nisĘ wbudowane są bialka rozpoznające i ptzytulie za1ące rybosomy' Białka te two_ rzą kompleks, w kt rego sklad wchodzą: r białko dokujące - receptor błonowy roz-
pozlający odcinek sygnałowy związaty cząsteczką sRP (cytoplazmaĘczny
z
.
kompleks białkowo-rybonukleinowy),
ryboforyny - bialka przytwierdzające du_ żą podjednostkę rybosomu do blony po
odłączeniu SRP,
r enzxmy modyfikujące
syntetyzowany peptyd (peptyd azy, tłansferuzy). W świetlecystem siateczki odcinany jest peptyd sygnałowy, a nowo syntetyzowane białka są potranslacyjnie modyfikowane.
Przylączatie odpowiednich reszt, np. gliko-
zylacja, warunkuje odpowiednią segregację syntetyzowanych bialek, umożliwia zatzymywanie ich w świetle cystern i daisze mody-
fikacje, kierowanie do odpowiednich pęchetzyk w transpornrjących lub cystern siateczki
śrdplazmatycznej gładkiej.
l8
'1
T
:'f
. Cytologia
Duże ilościsiateczki występują w kom rkach intensywnie syntetyzujących białka' np. w kom rkach plazrnatyczfiych produkujących immunoglobuliny, w kom rkach gruczołu rnlekowego i w kom rkach egzohrynowych frzustki.
IM
Siateczka śrdplazmatyczna gladka
rybosomy siateczka śrdplazmatyczna ziarnista
wych), pewnych etap w syntezy i przemiany hormon w steroidowych. Ponadto uczestniczy w przemianie glukozy oraz odpowiada za modyfikację i segregację białek dostarczanych z siateczki szorstkiej, uczestnlczy też w detoksykacji truciŻn i lek w Duże ilościsiateczki gładkiej występują w kom rkach produkujących hormony stero_ idowe, jak np. kom rki śrdmiąższowe jądra i j ajnika oraz kom rki kory nadnerczy . Szczeg lnie zmodyfikowana siateczka śrdplazmatyczna gładka występuje we wł knach mięśniowych, [dzie nazywana jest siateczką sarkoplazmatyczną, i pelni tam rolę magazynu
jon w Qa*.
W
Aparat Golgiego
W większości kom rek zlokalizowany
jest
w bezpoŚrednim sąsiedztwie jądra kom rko-
wego' Jest to struktula błoniasta utworzona Ze spłaszczonych, ulqżonych r wnolegle cystern
i
towarzyszących im pęcherzykÓw Aparat Golgiego może być utwoŹony z jednego lub wielu diktiosom w. Każdy diktosom tworzy 5-8 spłaszczonych- r wnolegle ułożonych względem siebie cystern (rys. 1.1, 1.15; ryc. 36, 3Ą. Cysterny dikŁiosomu wygięte są łuko'
o
-
Cysterny cis,opz oystemy pośrednie diktiosom w. uczestni'92ą iW procesach modyfrkacji białek i lipidQw ptzez dołączanie grup funkcjonalnych, np. cukrowych, fosforanowych lub siarkowych, dzięki czemu powstają np. glikoproteiny i glikolipidy. Cystenly rrłn.l
wakuole
zagęszcz{ące ziarna wydzielnicze
Ryc. 1.1). Schemat ultrastmkturalny budowy aparatu Golgiego (wg Blooma).
wato, odległośćm\ędzy nirni jest stała i wyno-
si 10-15 nm' Cysterny bliższe (proksymalne) w stosunku do jądra określane są jako cyster-
ny cl's (tworzą biegun formowania), da ze zaś jako cysterny trans (tworząbiegun dojrzewa-
nia), między nimi leżą cysterny pośrednie. Wśrd cystem diktiosom w i dookoła nich obserwuje się liczne małe pęcherzyki transportujące błony pomiędzy siateczką śrdplazmatyczną, cysternami diktiosom w i bloną kom rkową. Ponadto pęcherzykt te mogą transportować inne substancj e, np. z siateczki
śrdplazmatycznej. Dlatego struktury te nazy wane są pęcherzykami'transportującymi. Na biegunie formowania do diktiosom w dochodzą pęcherzyki tlansportujące z siatecz-
ki
'.---="1
ry---:*--
dolrzowania
li-
w
-
strofa powstawanra
skomplikowany system anastomozujących kanalik w (ryc,1.1; ryc' 34) lączących się
pid w (gł wnie fosfolid w błon kom rko-
Termin pęcherzyki opłaszczone dotyczy nowo powstałych pęcherzyk transportujących. opłaszczenie widoczne w mikroskopie elektronowym pochodzi,od klatryny lub koatomer w białek, kt re umożliwiają odrywanie się pęcherzyk W od blon, np. siateczki śrdplazmatycznej, cystern diktiosom w lub blony kom rkowej.
portujące
Siateczka śrtidplazmatyczna gładka tworzy często z kanalikami siateczki szorstkiej' Siateczka gladka jest miejscem syntezy
\O \oo
1.8. Lizosomy
śrdplazmatycznej, kt
re
opr
cz
blon
transportują białka' Na powierzchni dojrze_ wania pęcherzyki transportujące odrywają sig od cystern diktiosom w, Ńorząc pęc'Ęerzyki
hydrolazowe lub wakuole zagęszczające. Pęcherzyki hydrolazowe tworzą lizosomy pierwotne, a z wakuoli zagęszczających stopniowo tworzą się ziarna wydzielnicze.'
natomiast rczdzielają zawutość cystem do odpowiednich'pęcherzyk w, oddzielnie enzymy lizosomalne, oddzielnie substancje przezfiaczone do wydzielania. Podsumowując, aparat Golgiego uczestni_ czy w przebudowie i recyrkulacji błon dzięki wytwarzaniu pęcherzyk w transportujących białka i lipidy przeznaczone do wbirdowania
w plazmalemmę iub błony organelli kom rkowych. Modyfikuje (glikozylacja, fosforylacja, dodawanie reszt siarkowych), sortuje
i
pat
dzielinę, co wiąże się z przemiaąą wataroli zagęszczający.ch w ziarna wydzielnicze.
It
Lizosomy
Lizosonry
to
pęcherzyki otoczone błoną,
w kt rych pr ebiegają procesy rozkładu związk w rvieikocźąsteczkowych ptzy udziale eniym w hydrolitycznych działających w kwaśnym pH (ryc. 1.L6; ryc. 42, 44, 45a, }). Powstają przez fuzję wytwarzanych w aparacie Golgiego pęcherzyk w hydrolazowych (lizosomy pierwotne) z innymi pęcherzykami zawierającymi materiał przeznaczony do sfrawienia. Blony lizosom w wyposażone są w pomfagocytoza
heterofagia
A
-@] mitochondrium
autolagia
"utotir_I*'.ny
19
bę-q$b''
ciało resztkowe
--p
Ryc. 1.16. Schernatilustrujący kierunki wewnątrzkom rkowego lizosomainego trawienia i rodzaje lizosomriw (Ę'Lesłie i Głrtner).
./r;ij:,r
20
.l
'r
. Cytologia
pę protonową umożliwiającą utrzymanie nl_ skiego pH, optymalnego dla dzialania kwaśnychhydrolaz, ponadto są nieprzepusŻczalne dla enzym w lizosomalnych (ochrona kom rki przed samostrawieniem), umożliwiają jednak transport produkt w trarvienia, np. aminokwas w i cukr tv prostych, z lizoso-
rn w do cytoplazmy.
Lizosomy trawiące nazywane są lizoso_ mami rvt rnymi. Lizosomy wt me dzielą się na heterolizosomy i autolizosomy. Heterolizosomy powstają w wyniku fuzji 1izosom w pierwotnych z endosornami zawierającymi materiał pozakom r'kowy, autolizośomy nato-
miast trawią materi'ał wlasrry kom rki.' Ponadto do lizosom w wt rnych zaLtcza stę ciała
wielopęcherzykowe trawiące nadiniar' blon kom rkowyclr oraz ciała resztkowe, czy1i po-
zostałościpo lizosomach wt nrych zawierają_ cych material nie clający się już strawić. W mikl'oskopie elektronowym 1izosomy wt me są ktlliste lub nibforemne, o średnicy 0.2_2 płm. z r żną zawartością' zależną ocl trawionego materiału i zaawansowania trawienia.
Lizosomy rtczes(tliczą w trawie]]iu We_ wnątrzkom rkowym' przebudowie struktur kom rkowych
i
usuwalliu zużytych lub
uszkodzonych organelli kom rkowyqh. Proces trawienia przebiega w środowisku kwaśnyrni jest katalizowany przez enzyrny należące do kwaśnych hydrolaz. Są trzy p
azy (DNA-aza i RNA-aza) kawiące odpo-
r l
wiednio t|ttszczę i kwasy nukleinowe;.wią_ zania fosformowe ffawi fosfataza kwaśna, peptydazy rozszczepiające wiązania peptydowe bialek i polipeptyd w, glikozydazy rozkładające wiązania glikozydowe w . wielocukrach, ptoteglikanach i nukleotydach
It
Peroksysomy
l
r wnież mikl'ocialkanli, są kulistymj pęcherzykami o śrerlnicy 0,1 do 1,prn zaNazywane
tl
irr
i średnicy 0,-1 pm)' kt rych zasadniczą funkcją jest wytwarzanie i przekształcanie energii
wierającymi enzymy oksydacyjne (m.in. pero_ ksydaza i katalaza) (ryc. 43) i w odrÓżnieniu
od lizosorn w nie łączą się z innymi pęche_ rzykami. Peroksysomy powsĘ ąprzez podzi ' a ich enzymy zaopatrzone w sekwencje adresowe syntetyzowano są w cytoplazmie. Gt wną funkcją peroksysom w jest utle_ nianie wielu substancji (w tym toksycznych dla kom rki), redukcja nadtlenku wodoru (katalrza), wsp ludzial w B-oksydacji kwa.św
d
tłuszczowych, synteza niekt rych lipi-
1.1 1.
t.
poffzebnej komtirkom do jej proces w metaboiicznych (ryc. 1.17; ryc. 41). Mitochondria otoczone są dwiema błonami odgraniczającymi prżestrze międzybłonową (pe'rimitochon-
drialną), wnęfuze mitochondrium wypełnia rnacierz mitochondrialna. Nowe mitochondria powstają w wyniku ich podzialu. Błohy mitochondrialne r żnią się składem
l/itochondria
21
kom rek syntetyzujących hormony steroidowe).
Błona zewnętrztta - zavłieta wyspecjalizowane białka transportowe (poryny), pelni rolę sita molekularnego łatwo przepuszczająqego małe cząsteczkj
fony, substłaĘ oddechowe, nukleotydy adenilowe). Błona zewnętrzna ma ponadto receptory dla białek mitochon_
drialnych syntetyzowanych w cytoplazmie i transportowanych do mitochondrium.
w i metabolizm cholesterolu. Peroksysomy
występują licznie w kom rkach z intensyw_ nym' metabolizmem lipid w (wątroba, kom rki syntetyzujące steroidy).
blona zewnętrzna
ziarna mitochondrialne
E:Proteasomy Są to' orgarrella o cylirtdrycznyrn ksztalcie utworżone przez konipleks białek, gł wnie proteaz. Są niewidoczrre.w mikroskopie elektronowylh, ale możria'jdtr\łidocznić po wyizolowaniu' Proteasomy lwystępują |icznie za-' r wno w cytoplazmie, jak i w jądrze kom rkowym.;:Funkcja tych organelli polega na pozalizosomowej hydr lizię bialek; Degradow aiić : ::p,rzez proteaŚomy','są
błona WeWnęlrzna
tworząca grzebierl
grzebierl-
? ? ? ? ? ?'
___
jedynie białka
przylączoną'cząsteczką ubikwityny, są to najczęściej.białka uszkodzone, o zmienionej konfiguracji przestrzennej. Pr'otcasomy zapobiegają akumulowaniu ż' upizednio
grzybki mitochondrialnB
w cytoplazmie nieprawidłorvych białek, regu_
luią cykl kom rkowy i: r żnicowanie ko-
Ryc. 1.17. Schemat ultrastrukturalny budowy mitochondrium (wg Snella).
m lek dzięki szybkiej elirninacji białek regu-
latoro wych. Proteasomy'
fo
żkładajątakże nie -
kt re aniygeny do peptyd w, kt re wsp lnie z innymi białkami prezentowane są limfocytom l.
klając się w gląb macierzy mitochondrial_ nej i tworzy charaKerystyczne grzebienie. Grzebienie te mogą mieć ksztalt blaszek
Przestrzefi międzybłonowa * jest wyraŹna i szeroka w mitochondriach aktywnych metabolicznie. W niekt rych nriejscach przestrzeni obie blonyLącząsię ze sobą, co umoż_ liwia transport niekt rych metabolit w do macierzy z pominięciem przestrzeni między-
też mają ksztalt rurek i wtedy nazywa się je mitochondriami tubulamymi (ten typ mitochondrium chara*erystyczny jest dla
wodoru (H+) znajdują się substancje transportowane z cytoplazmy do macierzy oraz ATP
chemicznym
nych związk
w
ż_
chemicznych. Błona we-
wnętrzna zwiększa swoją powierzchnię wpu_
i
wtedy są to mitochondria blaszkowate lub
blonowej. W przestrzeni międzybłonowej o niskim pH ze względu na zawartośćjon w
22
1.13. Cykl
1. Cytologia
wytworzone w procesie fosforylacji oksydacyjnej.
Błona wewnęttzna
-
przepuszczalna dla malych jon w. Waściwośćta ma podstawowe znaczenie dla funkcji mitochondrium, umożliwia bowiem wytworzenie gradientu elektrochemicznego, od kt rego zależy synteza AIP' Białka błony wewnętrznej zaltczasię do trzech grup: biatka transportujące metaboliry przez błonę, kompleks enzym w laricucha oddechowego (dehydrogenazy i oksydazy cytochromowe), kompleks bialek tworzących syntetazę ATP (widoczne w mikroskopie elektronowym jako grzybki mitochondrialne). Macierz mitochondrialna - zawiera enzymy uczestniczące w B-oksydacji kwas w
tluszczowych oraz ęnzymy cyklu Krebsa. mitochondri
w zlokalizowany
jest autonomiczny uklad synteryzujący białka. Znajdują się tam koliste mitochondrialne DNA, rybosomy oraz wszys&ie enzymy i substraty konieczne do replikacji transkrypcji i translacji' Mitochondria są zdotne samo_ dzielnie syntetyzować jedynie 13 bialek błony wewnęhznej. Pozostałe białka mitochondrium, w tym enzymy, syntetyzowane są na rybosomach cytoplazmatycznych pod kontrolą DNA jądrowego. W macierzy widoczne są zlogi fosforan rł, wapnia i magnezu w postaci ziaren mitochondrialnych.
Mitochondria są organellami, w kt rych następuje wytwarzanie i wiązanie energii w wysokoenergętyczne wiązania fosforanowe AIP. Energia w mitochondriach wytwarzana jest w wyniku przemiany kwasu pirogronowego i utleniania kr tkich ła cuch w kwasÓw tIuszczolyych do acetylo-CoA i dalszych jego przemian w cyklu Krebsa i na ła cuchu transportu elektron w. Wytworzone w mitochondriach ATP jest transportowane (przez blony mitochondrialne) do cytoplazmy, w kt rej jest wykorzystywane w metabolizmie kom rki.
@
cytoplazmatyczne
tworzy liczne wpu-
klenia w macierz mitochondrialną (grzebienie mitochondrialne), zawiera duże ilościfosfolipidu kardiolipiny, dlatego jest wysoce nie-
W macierzy
tWtręĘ
Cykl komorkowy i pocleiał komorki
kami cytoplazmy, będąc efektem ich funkcji' a niekiedy występują w kom rkach okresowo (ryc. 51_58). Do wtręt w cytop|azlnaLycznych zalicza się glikogen, lipidy, twory krystaliczne i wuęty barwnikowe.
Glikogen jest materialem zapasowym,
występuje w cytoplazmie w postaci ziarenek wielkości'około25*30 nm' kt re można uwidocznić w mikroskopie świetlnym za pomocą reakcji PAS' w mj}roskopie elek-' tronowym natomiast widoczny jest w postaci skupisk tworzących tzw. rozety (ryc' 53). Lipidy są w kom rkach wysokoenergetycznym materialem zapasowym. W' cytoplazmie występują w postaci nieoblonionych wakuoli, kt re w przypadku komÓrek tluszczowych zlewają się w jedną dużą kroplę wypelniającą prawie calą kom rkę. W niekt rych kom rkach, np. cialku ż łtym jajnika' magazynowany jest cholesterol będący prekursorem hormon w steroidowych (ryc.
rkę do podziału oraz
z samego podziału
zy (ryc. 1.18).
kom rki mitozy lub mejo_
23
objętośći masę, dzięki czernu pod koniec tej
lazy osiąga wielkośćkom rki macierzystej. Pod koniec tazy G1 synteza odpowiednich bialek regulatorowych umożliwia przejście punkfu' resĘkcyjnego, od 'kt rego za\eży wprowadzenie kom rki do fazy S. Korn rki pieżdolne do przejścia punktu restrykcyjnego wcl-rodzą w fazę G6. Czas trwania fazy G, jest zr żnicolvany i trwa od kilku godzin do kilku
dni.
mencie zakoriczenia podziału kom rki rnaciefty stej i koftczy w chwili zakoilczenia nas!ępnego podziału. Sklada się z interfazy przygo-
towującej kom
rki
szenie liczby mitochondri w i peroksysom w). Kom rka w tym czasie podwaja swą
Cykl kom rkowy to liczne procesy bioclre* piczne i morfologiczne obejmujące cykliczrry wzrost kom rK:g!a-z sam podział konr rek warunkujący ich proliferację. Ten podstawowy cykl ilmożliwił' rozw j i wzrost orgrniznlu oraz fizjol'ogiczną odnowę tkanek i narząd w' Cykl kom rkowy rozpoczyna się w mo-
W wielu kom rkach są one stalymi składni-
kom rkowy.i podział kom
.
W l'azie S zachodzi replikacja mateliału generycznego (synteza DNA), kt ra jest ko-
niecznym warunkiem dokonania podziału. I1ośćDNA wzrasta dwukrotnie
z 2c
cla 4c.
Szybkośćreplikacji jest stała, dlatego czas
5-r, 55).
Ttvory krystaliczne występują w niekt rych kom rkach, np. kom rkach śrdmiąższowych jądra. Są to struktury o regularnej budowie, skladające się z wł kienek bial-
kowych ułożonychr wnolegle lub prostopadle. Ich funkcja nie jest dokładnie poznana (ryc.51). Wtręty barwnikowe występują w postaci ziarenek w cytoplazmie kom rek sk rJ (melanocyt w, keratynocyt w) i włos w, nadając im zabarwienie. W innych kom rkach, np. mięśniowych serca lub wątroby, pojawiają się jako produkt degeneracji lub starzenia. Przykładem takich wtręt w. barwnikowycb są ziarenka lipofuscyny (ryc. 52, 56).
ll I
I
Ryc. 1'18. Schemat cyklu kom rkowego (wg l(rstića)
I I
:
filklr
lnterfaza
trrvania tazy S zależy od
!
Dzieli się na trzy stadia - G1, S i (ang, gap
-
G2.
Faza G1
przerwa) następuje bezpośrednio po zako czonej mitozie i charakteryzrrje się nasileniem proces w anabolicznych (m. in. synteza blon
organelllkom rkowych, zwięk-
i
ilościchromosom w
prz1'padku,kom rek człowieka trwa ok. 8 godzirr. R wnolegle z replikacją DNA, w cytopl aznrie zaclto dzi intensywna synteza his ton w, a pod koniec fazy S replikacja centriol. W fazie G2 syntetyzowane są bialka wrzeciorra .podzialowego, gł wnie tubulina oraz r.r,
,-T24
1.13. Cykl kom rkowy i podział komÓrki
1. Cytologia
składniki błorry kom rkowej niezbędne do jej
po zako czonym podziale. lsiscle punktu restrykcyjnego w fazie G2
-rlworzenia
I
wprowadza kom rĘ w mitozę. FazaGrtrwa z,azwy cza.j kil ka godzin. I(om rki' kt re wypadają z cyklu kom rkowego, zaprzestając przygotowari do kolejnego podziałrr, wchodzą w fazę określanąja_ to_G|. w tym czasie kom rki tracą zdolność clo replikacji materiału genetycznęgo i ulegają specj alizacji. Niekiedy w wyniktl' dzialania określonychczynnik w (czynniki wzLostu'
metafaza; dochodzi do dalszego skacania chromosom w i rozpadu otoczki jądrowej. ''formowanie W kolejn1'm etapie 'następuje Milootubule kariokinetycznego. wrzeciona polimeryzują od cęntr w'organizacyjnych (centriole, kinetochory chromosom w), stabi12ują rię i wydłużają'' Wydłużająsię jedynie te mikrotubule, kt re |ączą się z centromerami (kinetochorami) cfuomosom w lub łączą dwie przeciwległe centriole. W tak uformowanym wrzecionie wyr żnia się stabilne mikrotubule kinetochorow e,'lączące centriole z chromatydami, oraz mikrotubule bieguno-
pierwszym następuie' roz dzial materiału gene(ycznego - kariokineza, w drugim - cy' tokinezie. zachodzi mniej doktadny, ale w przybliżeniu r wny podział cytoplazmy' Zmia:ny zachodzące w ' kom rce podczas fiwania kariokinezy dzieli się umownię na cztery etapy (ryc. 1.18, 7.19; ryc.73,74):
Vr'.
r r . o
profazę,
metafazę.
anafazę,
telofazę. Poclczas profazy (ryc. 73 c), początkowe_ morfogeny, hornrony) komÓrki ponownie go ętapu kariokinez.y, następuje kondensacja chromatyny, kt ra od formy nukleofilamentu mogą wejśćw cykl kom rkowy. Przejściedo solenoid' i,wł kna chromatynowe poprzez G2. 1ub G' z fazy się fazy G6 dokonuje przechodzi w chromosomy z\oŻone z dw ch chromatyd połączonych centromerem' W tym f.litoza 'samym czasie zanika jądorko, zahamowane ]zostają procesy transkrypcji i translacji, zanikają siateczka śrdplazmatyczna i aparat Golzawartość Poclczas podział w mitotyczrrych giego. Dwie pary centrioli rozsuwają się, korn rki macierzystej zostaje precyzyjnte
we lączące dwie przeciwległe centriole
i
EEil
dw ch kom rek Potom' nyclr. Podział odbywa się w dw ch'etapach'
podzielona
do
w
dzą pqnadto inhe białka stabilizujące jego strukturę i umożliwiające ruch chromosom w
(filamenty pośrednie,mikofilamenty aktynowe, miozyna, dyneina i inne). Podczas metafazy następuje ostateczna kondensacja chromosom w, Przy udziale formującego się wrzeciona chromosomy układa-
wyznaczając ptzyszłe..bieguny kom rki' W p Źnej profazie, określanej też jako pro'
ją się w plaszczyźtie r wnikowej kom rki' tworząc charakterystyczną pĘtkę metafazalną(ryc.73 d)
wczesna profaza
/
\
/r,rx:cx\ kondensacia
Profaza
/-\
:r /
motaraza
wr)66) GE\
chromatynv
telo'aza
\
lf
mniei stabilne mikrotubule gwiaździste,
promieniście odchodzące od centriol znajdujących się na przeciwleglych biegunach kom rki (ryc. 1.20), W skład wrzeciona wcho-
rekonstrukcja }ąder;
jąderka
\\--l
\!-,/
chromatydy osiągają
bieguny:
początek podzialu kom rki
Ryc. 1.19. Etapy nritozy (wg' R. S. Sneila)
.
,
się chromatyd rozpoczyna się jednocześnie i jest wypadkową ruchu i depolimeryzacji milaotubul kinetochorowych. Mechanizm ruchu polega na interakcji mikrotubul wrzeciona z dyneiną (bialkiem mechanoenzymatycznym o właściwościach ATP-azy) znajdującą się
w kinetochorach chromosom w. Dyneina przesuwa się wzdłużmikrotubul pociągając za sobą chromaĘdy w kierunku biegun w kom rki. Podczas ruchu chromosom w mi-
krotubule biegunowe i gwiaŹdziste wyd}użają się, oddalając od siebie bieguny kom rki. Zako czenle przemieszczania się cbromosom w ku biegunom kom rki oznaczapoczątek telolazy (l1c. 73 ł). W okesie (ym naslę-
puje rekonstrukcja struktury jąder kom rek
potomnych, zawierających peien zestaw i diploidalną iiośćDNA (2c).
chromosom w
Następuje stopniowa dekondensacja chromosom w Z szorsthej siateczki endopla-
zmatycznej odt:wałza się otoczka jądrowa. W koticowym okresie telofazy odtwarzają się jąderka' powstają one w sąsiedztwie przewę_ żeri wtÓmych chromosom w (organizator w
ś
.,u
1:
wczosna analaza
chromodekondensacja u'^vllq9lloqvlu vlllv|llv sorr' W; odtwarza się otoczka jądIowa i
na dwie chromatydy. PrzÓmieszczanie
chromatyda
w plaszczyźnie r wniiowe1
zanik otoczki iądrowej
W anafazie (t1c. 73 f, g) rozpocz5'na się ruch chromosom w w kierunku biegun w kom rki zapoczątkowany ich rozdzieleniem
Tiry:y] !::i3t'"| l11":'^"_':"'"niu się chromatyd do biegunow
mikrotubule biegunowe
]ł
Ryc. 1.20 Budowa wrzeciona kariokinetycznego (wg Albertsa). 3
:,j I
-
Histokrgia
25
I 26
1.
T
Cytologia
1.13. Cykl
t
I
-
NoR). ostatecznie zanikają .jąderkowych struktury wrzeciona kariokinetycznego.
Cytokineza (ryc. 7Ą to pfoces podzialu cytoplazmy dla obu powstających kom rek potomnych, zapoczątkowany w utafazie i obejmujący cały okres te(ofazy oraz część interfazy. Cytokineza zapoczątkowana jest powstaniem w plaszczyźnie r wnikowej ko_ m rki pierścienia skurczowego. Pierście utworzony jest z filament w aktynowych przytwierdzonych jednym koricem do błony kom rkowej i przebiegających prostopadle do osi wrzeciona kariokinetycznego. Interakcja filament w aktynowych z miozyną II powoduje wpuklenie błony kom rkowej i po_ wstanie bruzdy podziałowej, pogłębianie się bruzdy zapoczątkowuje podział całej cytoplazmy' objętośćkom rki w czasie cytokinezy nie zmienia się, zwiększa się jedynie jej powierzchnia, kt
ra
odbudowywana jest
z udztałem blony kom rkowej syntetyzowanej w interfazie i,,zmagazynowanej" w postaci licznych uwypukleri powierzchni kom
rki.
EEil
Meioza
Jest to szczeg lna odmiana podzialu dotycząwyniku tego ca kom rek płciowych.
W
podziału powstają cztery kom rki o haploidalnej (1n) liczbie chromosom w i haploidalnej zawartości DNA (1c)' W przebiegu mejozy zachodządwa nastę-
pujące po sobie podziały jądra komQkowego, w kt rych chromosomy dzielą się tylko raz. W wyniku pierwszego podzialu (mejoza
I
-
podział redukcyjny) z kom rki macie-
rzystej, o diploidalnej liczbie chromosom w zawierającej 4c DNApowstają dwie kom rki z haploidalną liczbą chromosom w (rozdzielają się całe chromosomy, a nie chromatydy), lecz diploidalna liczbę DNA (2c). Po drugim
podziale (mejoza II - podział ekwacyjny) liczba chromosom w pozostaje niezmienio-
na, ale wskutek podziału chromosom w na chromatydy, ilośćDNA spada do lc.
Charakteryst1,cznymi cechami mejozy I są
kom rkowy i podżial kom
rki
27
f ,t
wydlużona profaza oraz przejściowe łączenie się chromosom w homplogicznych (koniugacja), co umożliwia między nimi wymianę
odcink w chromatyd (crossing over). Zachowania chromosom w w profazie
mejozy I opisuje się w pięciu stadiach (ryc.
l.2l );
. r r e .
są to:
leptoten, -Jgoten, pachyten, diploten, diakineza.
W stadium leptotenu pojawiają się cienkie nitkowate chromosomy (stadium cienkich nici)' kt re przytwierdzają się jednym ko
-
cem do otoczki jądrowej. tworząc charaktery-
styczny ,,bukiet"
W stadiurn zygotenu chromosomy homologiczne każdej pary zbliżają się do siebie t |ączą w procesie koniugacji. Koniugacja
rozpoczyna się w miejscach przytwierdzenia chromosom w do otoczki jądrowej i przesuwa się wzdluż chronrosom w do momentu wytworzenia połączenia na całej długości. W ten spos b powstają chromosomy podw jne nazywane biwalentami. Połączenie wytworzone między chronrosomami określa się jako zesp ł synaptomalny. W stadium pachytenu rozpoczylla się wymiana odcink w chromatyd między chromosomami homologicznymi (rekombinacja crossing over). W obrazie mikroskopowym obserwuje się pozorną redukcję chromosom w, ponieważkażdy z nich wysĘpuje w postaci biwalent w, w kt rych sklad wchodzą dwa chromosomy homologiczne. W stadium diplotenu każdy z biwalent w zostaje rozszczepiony, łączą się one ze sobą jedynie w miejscach, w kt rych doszło do wymiany chromatyd (tzw. chiazmy). W stadium diakinezy następiuje dals7'a kondensacja chromos w, tracąc kontakt z otoczkąjądrową. W tym stadium składają się one z czterech wyraźnie rozdzielonych chromatyd połączonych wsp lnym centromerem (tzw. tetrady).
Ryc. 1.21. Zachowanie się chromosom w podczas mejozy (wg Weissa).
W dojrzewających oocytach podziały ko- do profazy drugiego podziału, kt ry zachodzi m rkowe zostajązattzymane między profazą bez dalszej replikacji DNA. ametafaząI w stadium spoczynkowym
wanym
diktiotenem.
nazy-
Dntgi podzial (mejoza II) przebiega kt rej podczas anafa-
podobnie jak mitoza, w
Po zako czeniu profazy I i rozpacizie zy II tozdzielają się polączone do tego mo_ otoczki jądrowej biwalenty układają się mentu centromerem chrotnatydy. Rezrrltatem w płaszczyźnier wnikowej, tworząc płytkę jest w}twolzenie kom rek o zmniejszonej metafazalną (metafaza I). ilościDNA (do 1c). W anafazie
[ ,tozdzieIĄą
a nie chromatydy,
się biwalenty, jak w mitozie. W ten spo-
sÓb każda kom rka otrzymuje haploidalną liczbę cbromosorn w (1n), a diploidainą licz_ bę DNA (2c). Rozdzielony chromosom sklada się dw ch chromatyd połączorrych w dalszym ciągu centromerem. W telofazie I po odtworzeniu otoczki.jądrowej chromosomy natychmiast przechodzą
z
llil
Regulacja cyklu kom rkowego
Gdy liczba kom rek organizmu lub narządu osiągnie stalą okreśionąwartość,to liczba ko_
m rek wchodzących do cyklu zmniejsza się i utrzymuje na stalym poziomie (homeostaza
llt f
2A
L
1. Cytologia
1.13.
mitotyczna). Stała wartośćpodzial rv lrrito-
ty czny ch ttttzymywarra est wskutek oddziały_ waii między kom rką poddaną regłilacji a irr_ nymi kom rtłni i substarrcją poz:rliom rkową il1ub jest zdeterrninowirna wlaściwościami samej kom rki.'W wynilrT legulacji w organizmie c1ojrzałym większośćkom lek znajduje się poza cyklem korn rkowym (konr rki w fa_ zie G6 i kom rki zr żnicowane) i tylko niej
zanli zależnymi od cylrli1 (Cdk)' Specyficzne kompleksy cyklina-Cdk włączają określoneętapy cyklu kom rkowego (przejście punkt w restrykcyjnych), fosforyĘąc swoi5te białka, do kt rych należąm. irr. histon H1, lamirr5', białka blaszki jądrowej oraz bialka tow af zyszące mikotubl.llom.
Kompleks cyklina
i
mitotyczna Cdk
(MFF-M-phase prornoti4g faktor) umożliwia
liczne zachowriją zdolność do podział w. Zdolność kom rek do poclzial w i rvzlostu
przcjście punktu kontrolnego G2 i wprowadza korrr rkę' w łnitozę, kgmpleks cyKina-Cdk
wewnątrzkotn rkowe rnają wplyrv na sekwencję zdanell oł{powiedzialnyclr za plawidlowy przebieg i l
we. Czynrriki
fazy S inicjuje natomiast replikację DNA
cy rnetafazy i anafazy powoduje wyjściekor'ek z mitozy_ Zalranłowanie tego procesu prowadzi d,o ponownego zafurĘow,ania rmito_
m
zy. System kontroli cyklu kom rlcowego rrnrozliwia r wnieżzatnymarlle cyklu w punktach restrykcyjrrych odpowiedzialne są za to
swoiste inhibitory białkowe Cdk blokujące
powstanie kompleks w cyklina-Cdk, jak np. poznane białko regulatorowe p53 i inhibitor Cdk - biatko pZI zalrzymljące cykl w fazieGy Włączanie się kom rek w odpowiednią facyjnych deterrninuje efekty następcze zę cyk1u kom lkowego regulowane jest poi przejściedo kolejnej fazy cyklrr. Wyl żnia nadto wieloma czymikami zewnątrzkom rko_ się trzy podstawowe punkty restrykc)Jne _ 'wynri, cio kt rych należą hotmony, czyrrniki p źnejfazy G1 (punkt R), warurrkujący przejś' wzfostu, bezpośrednie' oddzialywania ko_ m lek między sobą oraz oddziaływania mig cieclo fazy S;punht M (nritotyczny) fazy G2, dzy kom rkami a rnacierzą pozakom rkową. wprowatlzający kom rkę w nritozę; punkt G' Wśrd Licznych zewnątrzkom rkowych czynurniejscowiony w anafazie mitozy, odpowianik w r:egulacyinych eyklu kom rkowego drrjący za zako czenie podzialu korn rki. Regr'rlatory cyklu kom r'kowego wpłyrł'a- i Wzrosttl kom rek ważne rniejsce Ąnrują ją rra przebieg cyklu w wynikir aktywilcji ćzynrrii
polega na aktyrvacji lub dezaktywacji w określonychprzedziałach czasowycl-t (punkty restrykcyjne) enzym w i białek regulatorow]'clr' Przejście kolejrrych punktciw r'estryk-
cykl kom rkowy i podział kom
rki
29
\
TKANKA NABŁoNKoWA
Tkanka nabłonkowa. pokrywa powierzchnie cjała komunikujące się ze środowiskiem zewnętrznym (sk ra; spoj wka, rog wka)' Ponadto wyściela prawi .wszystkie jamy ciała (oplucną, osierdzie i orzewną)' z wyjątkiem jąrn starilowych pgkry_Jych tkanką lączną. Nabłonkiem są wyścielonedrogi oddechowe, przćw 6d pokarmowy, układ moczowo-plciowy oraz układ krążenia. Kom rki nabltlnkowe tworzą r wnież gruczoły, zar rvno zewrląttz- jak i wewnątrzwydzielnicze . Kom rki nabłoŃowe dzięki wytwarzaniu połącze międzykom rkowych ściśledo sie-
ble przylegają, tvłotząc zwarty uklad jednolub wie]owarstwowy' .Substa,ncji międzyko_ mtirkorvej jest niewiele. Wszystkie nabłonki
zawsze spoczywają na błonie podstawnej, Ia jęSt bezkom rkową WaIstwą zbudowaną gł wnie' z kolagenu, proteoglikan w i gliko_ pfotein. Blona podstawna jest granicą między nrrblonkien ależącąniżejtkanką łączną. Na-
kt
blonki są nieunacz1rrrione. odżywianie kom rek nablonkowych odbywa się drogą dyfuzji substancji
odŻyw czy ch z naczy(t kwionośnychz lezącej poniżej tkanki łącznej. W kom rce nabłonkowej (ryc.2.I) zwykle
Ryc. 2.i. Schemat ultrastrukturalny kom rki nabłoŃowej. Po prawej _ polączenie międzyko_ m rkowe złożone (wg Woissa
i Greepa).
)
t! 32
2.1. Rodzaie nablonkÓw
2. Tkanka nablonkowa
wyr żnia się częśćszczytowązwr coną do powierzchni ciała, światłaprzewod rv irrb gru_
czol
w ot'az częśćpodstawną spoczywającą nx
blonie podstawnej. Zar wno szezytowa, jak i boczna czy podstawna częśćkom rki nabłonkowej są zazwyczaj wysoce wyspecjalizowane i mogą wytrvarzać wiele struktur powierzch-
niowych ulatwiających kom rce
jest niedoskonala, gdyż nie podkreśla funkcji, jaką pełnią poszczeg bte nabłonki, ale w wie-
przypadkach morfologia nablontajest ściślezwiązana z jego funkcją. Wyr żnia się:
filnkcji ockonnej (glikokaliks, polączenia międzykom rkowe, rzęski) lub absorpcyjnej (mikrokosmki, prążkowanie podstawne;'.ryc. 23). Nabłonki powstają ze wszystkich trzech iistk w zarodkowych: nask rek, nabłonekja_ my ustnej i odbytu z ektodermy, nablonek wyścielający światłoukładu oddechowego i przewoclu pokarmowego z cndodermy, nabłonek wyścieiający naczynia krwionośne, jarrry ciala oraz układ moczowo-płciowy po-
nabłonki jednowarstwowe, do kt rych
nYt
płaski' sześcien_
r"
. nabłonek jednowarstwowy walco-
.
.
watyt
.nablonekwielorzędowy.
nabłonki wielowarstwowe' obrębie wyr żnia się:
' o . .
w
ktÓrych
nabłonek wielowarstwowy płaski ro. gowaciejący,
nabłonek 'wielowarstwowy płaski nierogowaciejąc5
nabłon k wielowarstwowy sześcien_ trY'
nabłonekwielow'arstwowywalcowaty.
Et
Rodzaje nabłonkow
Poclstawą kJasyfikacj i nablon korr' cst .j
ia
pe
lnio-
pTzęz nie funkcja. Biorąc pod uwagę to }iryteriuln nab]onki dzieli się na:
. .
okrywające. gruczołowc.
Należy jednak po
może pełnić takze wiele
wchlanianie, transpofi
i
inrrych furrkcji, np.
tworzenie barier,
a także ftrnkcje znryslowe.
EEr
Nabłonki okrywaiące
Dzięki specyficznym cecholn budorł'y na-
bionki te izolują wrażliwe śroclowiskowe-
wnętrzne organizmu od światazewnętrznego. Podstawą klasyfikacji tych nabłonk w jest
ich morfologia, decyduie hr liczba warstw kom rek (nab}onki jedno- i wielowąrstwowe) oraz ksztalt kom rek warstwy powierzchowrrej Qrablonek płaski' sześcienny i walcowa_ ty). Klasyfikacja oparta jedynie na morfologii
korn rek o podobnej wysokości, z kt rych każcla spoczywa'na błonie podstawnej. Do nablonk w jednowarstwowych należy r wniez nablorrek wielorzędowy, w kt rym kom r'ki mają r żną wysokość,aLe kazda z nlch rrla kontakt z bloną
n
w (prąwie
r
wne wymiary wysokości i sze-
rokości)występuje w jajnikach,
pęcherzypskrzelikach oddechowych tmczycy, kach i w cewĘach nerkowych Qyc.78).
Nabłopek jednowarstwowy walcowaĘ
(ryc.2.Ż) utworzony jestptzez wysokie, pro_ stokątne kom rki (wysokość większa rriż sze-
rokość), kt rych jądra Ieżą zwyklebliżej pod_ 'stawnej części kom rki. Kom rki walcowate
często pelnią funkcję wydzielniczą, absorpcyjną lub ochronną. Specjalizacja kom rek walcowatych wynika z ich budowy. Na wolnej powierzchni rnają zwykle tzw. strukfury powierzchniowe,. takie jak rzęski (w jajowodzie),'mikrokosmki (w żołądku,jelicie) i stereocilia (w przeviodzle najądrza). Typowy nablonek jednowarstwowy walcowaty wystę-
puie p w dużych przewodach wyprowadzających niekt rych gruczol w, w jajowodach i żołądku Qyc. 80, 415).Między kom rkami walcowatymi występują czasami bulawkowate kom rki produkujące śluz,zwane kornr rkami kubkowymi, będące wlaściwie jedriokom rkowymi gruczolami. Śluz speinia g1 wnie funkcję ochronną. Nabłonek taki występuje w przewodzie' pokarmowym (elito ,cienkie
i
grube; ryc. 79, 318, 319).
podstawną(tyc. 85, 86' 8Ą.
skie, sześcienne i walcowate.
Nablonek wielorzęrlołły (ryc. Ż.Ż) jest odmiarłą nabłonka jednowarstwowego walcowatego. Kom rki tworzące ten rodzaj na_ błonka są r żnej wysokości,ich jądra leżą więc nar żnychpoziomach (l1c. 85, 86' BĄ. Daje to falszywe wrażenie obecności wie1u warstw kom rek, ale wszysrkie kom rki spoczywają na blonie podstawnej. Zwykle na wolnej powierzchni kom rki mają rzęski.
Występuje fu duża licz$a kom rek kubkowych. Nabłonek ten spotyka się w drogach odtlechowych' w przewodzie nają&za, czę_ ściowo w nasieniowodzie oraz w przewodach wyprowadzających dużyclr grrrczoł w Innym nabłonkiem wie1orzędowyrrr jest nabłonek przejściowy (t1c' Ż.Ż) występujący w drogach moczowych (pęcherz moczowy, moczowody). Nazywa się go ,,przejściowym'' ze względu najego wygląd podczas zmian objętościpęcherza moczowego. Po rozciągnięciu przez nagromadzony mocz kom rki warstwy powierzchownej'.tą1v."-!'qm'o"1Ę-!ąlda"'s'łtgy*: [e. splaszczaj ą się (,,rozciągaj ą'')' pokrywaj ąc
nawet po kilka kom rek warstw głębszych
Qlc. 8j, 90). Zmienia się r wnież liczba
Walstw kom rek z 5 lub 6 w opr żnionyrn pę_ cherzu do 21llb 3 w pęcherzu wypeinionym.
alalalalalal.
Na podstawie kształtu komÓrek tworzących
rrabłonki jednowarstwowe dzieli się je na pła-
33
jednowarstwowy
jednowarslwowy sześcienny
płaski
Nabłonek jednowarstwowy płaski (ryc.
2.2) uiworzony jest przez płaskie kom rki z cenfra1nie polożonym okrągłym lub owal_
'nym jądrem
i
cytoplazmąmającą postać cien-
kich wypustek rllożonych wok t jądra. Pła-
skie'i bardzo cienkio'komÓrki umożliwiają
lr
, ,1,
I I I I I I
iednowarstwowy
walcowaty
dyfuzję.i filtrację (częśtotworzą systemy barierowe). Nabłonek ten';wyściela pęcherzyki plucne, kłębuszki nerkowe, nacz}'rria lrwionośne i limfatyczne (tzw. endothelium) oraz
jarnę opłucną, osierdzie zothelium: ryc.7V.
i
(
tl
otrzewną (tzw. me-
Nabłonek jednowarstwowy sześcienny tryc. Ż'Ż1 z kom rkami o ksztalcie sześcia-
tl
wielowarstwowy płaski nierogoWaciejący
wielorzedowv . 't
przejścioWy
Ryc. Ż.2. Rodzaje na blonk w okrywających (wg Freemana i Bracegirdlea),
ill
1l
,F, 2. Tkanka nabłonkowa
W mikroskopie świetlnym nabłonek ten wydaje się wieIowarstwowy. Rekonstrukcja tego
nablonka w mikroskopie elektronowym wykazałajednak, żejest on w rzeczywistości nabłonkiem wielorzędowym, gdyż wszystkie kom rki spoczywająna blonie podstawnej. Nabłonki wielowarstwowe utworzone są najczęściej z wielu warstw kom rek, zkt rych większość nie styka się z bloną podstawną. Dzięki znacznej grubościmają one dużą odpornośćna czynniki mechaniczne. Cecha ta jednak w dużym stopniu utrudnia ich uczestniczenie we wchłanianiu i wydzielaniu. W rnianownictwie tego nabloŃa odgrywa ro1ę
warstwa najbardziej powierzchowna.
Nabłonek wielowarstwowy płaski rogo-
waciejący (ryc. 82) sklada się z wielu warstw kom rek. Kom rki warstwy najglębszej' walcowate (warstwa podstawna) spoczywają na błonie podstawnej' Następuje ich staly podzial mitotyczny' dając początek nowym generacjom kom rek. Wyżej znajduje się kilka pokład w kom rek wielobocznych połączonych desmosomami (warstwa kolczysta). Im bliżej powierzchni kom rki stają się coraz bardziej splaszczone, tworząc kolejno warstwę ziamistą oraz logową,
kt
ra stale się złu-
szcza (oddziela). Dzięki obecnościbiałka _ keratyny, warstwa ta jest nieprzepuszczalna
dla wody, chroni przed utazarri i zakażeruami. Nabłonek ten, zwany nask rkiem, pokry_ wa powierzchnię ciała. Nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący (ryc' 8 l) ma budowę podobną do nabłonka wielowarstwowego płd'skiego rogowaciejącego. Nie ma jednak wafstwy Iogowej na powierzcbni. Nie jest więc zbyt dobrym zabezpieczeniem przed szkodliwymi czynnikami środowiska zewnętranego. ;Występuje w jamie ustrrej,. gardle, przelyku, na przedniej powielzchni rog wki, w pochwie
i odbycie.
Nabłonek wielowarstwowy sześcienny zlożony jest z dw ch do trzech warstw ko-
m rek sześciennych' Występuje w dużych
przewodach wyprowadzających trzustki, śli-
nianeki gruczol w potowych.
2.1. Rodzaje nabłonk w
Nabłonek wielowarstwowy walcowaty (ryc. 84) utworzony jest najczęściej przez. dwie lub trzy warstwy kqm rek, z kt rych'
kom rki warstwy powierzchownej są walcowate. Występuje w cewce moczowej męskiej' spoj wce oraz wyściela większe przewody
wyprowadzające niekt rych gruczoł w (np. ślinianek).
Eil
Nablonek gruczołowy
Gruczoły utworzone są prLez wyspecjalizowane pojedyncze kom rki (gruczoły jednoko-
r.zew d wyprow ad-za_ przenoszenia cz funkcji wydzieliny opr iacy, na powierzchnię nabłoŃa, zmienia r wnież iej stężenie i skład.
ły proste (tyc. 102') bez przewodu wyprowadzającego lub z jednym przewodem (np' gru_ czol potowy) oraz gruczoły zlożone z prze-
w zależnościod:
nież gruczoly rozgalęzione, tzn. do pojedynczego przewodu wyprowadzającego uchodzi kilka odcink w wydzielniczych. odcinki wydzielnicze gruczoł w (ryc. 2.3) mogą rnieć k'ształt cewki (gruczoły cew-
wier zchnią nuuiootu.
-
r l o .
Gruczoły zewnąttzwydzielnicze dzieli się
układuprzewod wwyprowadzających, kształtu odcink w wydzielniczych,
rodzaju prod-ukoivanej wydzieliny, mechanizmu wydzielania. Ze wzg(ędtl na układ przewod w wypro: wadzających (rye. 2.3),wyr żnia się gruczo-
m rkowe) lub występujące grupami (gruczoły wielokom rkowe). Cechą charakterystyczną Ęch kom rek jest wydzielanie, czyli produko-
wanie i uwalniarrie plynu zawierającego wiele r żnych substancji, takich jak śluz, enzymy hormony. Kom rki wydzielnicze tworzą
i
miąższ gruczoł w (parenchyma). W gruczo_
le występuje też tkanka |ącznatwotząca tkankę śrdmiązszową, czyli zrąb gruczol w (stro-
ma), w kt Ę znajdują się naczynia krwionośne, limfatyczle otaz nerwy zaopaffujące kom rki wydzielnicze. Gruczoły powstają z tkanki nabłonkowej okrywającej poprzez wpuklanie się częściproliferujących kom rek w gląb tkanki łącznejleżącejnżej. Część,gruczol w ma staly kontakt z powierzchnią na-
błonka przez przewody wyprowadzające (gru: czoły zewnątrzwydzielnicz ), pozostałe zaś tracą kontakt z powierzchnią (gruczoly wewnątrzwydzielnicze). Gruczoły zewnątrzwydzielnicze wydzielają sekret przewodami na powierzchnię nablonka, gruczoĘ wewnątrzwydzielnicze natomiast, zwane też gruczołami dokrewnymi' wydzielają inkret bezpośrednio do krwiobiegu przez cienką ścianę naczy ' krwionośnych. Gruczoły zewnątrzwydzielnicze utwotzone sąptzez odcinki wydzielnicze, pfzoWo: dy wyprowadzające oraz tkankę lączną odży-
T
prosty cowkowy
rf[
wodami rozgalęzionymi (np.
kowe), 7winiętej cewki, czyli kłębka (gru-
czoły kłębkowate), pęcherzyka (gruczoły
T prosty
prosty
rozgalęziony cewkowy
trzustka).
Wśrd grucżol w prostych wyr żnia się r w-
prosty kłębkoWaty
rozgałęziony
pęcherzykoWy
zlożony pęcherzykoWy
wiającą gruczoły. odcinek ;wydzielniczy tworzy grupa kom rek produkujących wy-
dzielinę (sekret), przew d wyprowadzający natomiast łączy odcinki wydzielnicze z po-
Ryc.2. 3. Podział gruczol w zewnątrzwydzielniczych zewzgt'ędu na układ przewod w wyprowadzających i ksztalt odcink w wydzielniczych (wg Junqueira i Caineiro).
Fl 36
2.3. Połączenia międzykom rkowe
2. Tkanka nabłonkowa
pęcllerzykowe) oraz jednocześnie cewki i pęcherzyka (gruczoly cewkowo-pęcherzy'
należą np. gruczoły częścizewnątrzwydzielni-
czej trzustki, do apokrynowych gruczol rnl+
kowe; ryc. 103, 106).
kowy, a do holokrynowych gruczol loJowy.
bogaty w bialko, często zawierający.enzymy)
wnątrŻwydzielniczych odbywa się odruchowo wskutek pobudzenia nerwowego bądź
produkujące wydzielinę śluzową(gęsty płyrr zawier'ający glikoproteiny) nazywane są natonriast gruczołami śIuzowymi. Wyr żnia się także gruczoły mieszane produkujące oba typy wydzielin (ryc. I0B, 109). Podział gruczol w ze względu na rtrechanizm wydzielania (ryc. 2.4) dotyczy sposobu uwalniania wydzieliny przez kom rki wy-
Uwalruanie wydzieliny gruczol
I
w
ze-
yrnulacji hormonalnej:
Gruczoly wewnątrzwydzielnicze nie ma-
ją przewod w wydzietniczych, a ich wydzielina dostaje się bezpośrednio do krwiobiegu. Wydzielina gruczoł w wewnątrzwydzielni_ czych (inket) to hormony transportowane ptzezkrew do narzącl w docelowych, regulującq ich metabolizrn i funkcje. Nie wszystkie jednak kom rki wydzielające hormony two-
ffi
@
fierokrynslJy-
Q''i{u'r.i\ła'',
@
Glikokaliks
Glikokaiiks występuje praktycznie we wszystkich kgm rkach, ale szczeg lnie grubą warstewką pokryw a od zewnątrz woiną' szczyto-
wą powierzchnię błony kom rek nabłonkowych' Jest to walstwa utworzona gł wnie przez glikoproteiny, glikolipidy i proteoglikaantyg nowe kony. Nadaje ona właściwości m rkom i tkankom (wzajemne rozpoznawanie się kom rek, tworzenie tkanek w rozwoju zarodkowym), absorbuje pewne substancje
a w pęcherzykach płucnych specjalna odmia-
na glikokaliksu zapobiega ich zapadaniu się (ryc. 3.16, 352, 408).
rzą gruczoLy dokrewne (np'
ne jelit, niekt re kom
kom rki dokrew-
rki m zgu).
Ponadto niekt re gruczoły wydzielają bezpośrednio do krwiobiegu substancje nie będące hormo-nami, np. wątroba wydziela bezpośrednio do krwi białka' lipidy i glukozę.
Ryc. 2. 4. Sposoby uwalniania wydzieliny przez kom rki wydzielnicze (wg Freemana i Bracegirdlea).
ki, a następnie uwalniana drogą egzocytozy,bez ubytku błony kom rkowej i cytoplazrny' Wydzielina gruczoł w apokrynowych (ryc. 105) jest uwnlni6ą z kom rki wtaz ze szczytową częściąbłonykom rkowej oraz niewielką ilościącytoplazmy otaczającej wydzielinę' w gruczołach holokrynowych natomiast (l:,c. 10Ą powstawanie i gromadzenie wydzieliny powoduje obumarcie kom rki wydzielniczej, a wydzielanie polega na oder'waniu się całej kom rki i usunięciu j ej wraz z wydz'eliną do śwjatła gruczolu. Miejsce zużytych kom rek zajmują nowe, powstale pruez podzial kom rek nmcierzystych. Do gruczoł w merokrynowycb
r r r r
na powierzchni kom rek (np. agregaclia i aglutynacja płytek krwi)' może tnż pe|rltć
apokrynowy
dzielricze. Wyr żnia się tu gruczoĘ merokrynowe, apokrynowe i holokrynowe. Wydzieljna gruczol w merokrynowych jest transportowana do wolnej powierzchni kom r-
towej lub'podstawnej powierzchni kom rki. Zalicł,a się do nich:
Strukłury' powierzehniowe kom rek nabłonkowych
Do struktur powierzchniowych należą wszystkie wytwory kom rki występujące na szczy-
@
Mlkrokosmki
Mikrokosmki (microvilli; tyc. 2.1) są nieruchomymi wypustkarni błony komÓrkowej,
kt rych rdzerdem jest
,cytopłazma podstawo-
w4, a także pęczki filarnent w akĘnowych
utrzyfiIujące kształt milirokostlk w (ryc" 27a). Ich dlugośćdochodzi od 0,5 do 2 pm. Mikrokosrrrki zwiększają znacz.lljre wolną po-
wierachnię kom rek, poęgujac procesy absorpwjne (np. rąbek wcłrlaniający w jelicie
cienkir-n). Na powierzchni jednej kom rki jelitowej obserwuje się nawet ok. 3000 mikroko-
smk w Występują gł wnie na powierzchni kom rek żolądka, jelit i kanalik w nerkowych
{ryc' 316,3761. odmianą rnikrokosmk w są stereocilia występujące w nabłonku przewodu najądrza, są one szelsze i ma.ią do 10 prn dlugości (ryc. 91,93,95),
@
Prążkowanie podstawne
Prążkowaniem podstawnymsą nazywane wpuklenia blony kom rkowej podstawnej częścikom rki. Między faldami błony kom rkowej ukladają się pionowo rnitochondria' co nadaje bazalnej części kom rki wygląd prążkowany (ryc. 23, 28, 89). obecność prążkowania podstawnego w ko-
m rce wpĘwa na zwiększenie powierzclrni
akfywnej kom rki, biorącej trdzial rv transporcie substancji (np. w kom rkach kanali-
k
w nerkowych; ryc. 376 b, c).
@
Rzęski
Rzęski (cllźa) są dlugirni (do 10 pm)' ruchomymi wypustkami błony kom rkowej z rdzeniern zawierającym cytoplazmę pbdstawową
i tzw. aksonemę. Aksorrema jest aparatem ruchowym rzęski. Utworzona jest z 9 obwodowych par mikro.fubuli ulożonych pierścieniowato wok ł 10 pury występującej centralnie (ryc, 98)' Tuż pod powierzchnią błony ko-
m rkowej aksonema łączy się
z
ciałkiem
podstawnym (kinetosomern), zbudowanym podobnie do cenrioli. Na powierzchni jednej kom rki nablonka moŻe Ęć do 250 rzęsek. Występują np. na powierzchni kom rek nabłonka oskrzeli i jajowod w, powodując przesuwanie się odpowiednio śluzu lub ko-
m rki jajowej (ryc. 92, 9Ą. witku (flagella.) są zmod1fikowanyrni rzęskami. Mają iden-
tyczną budowę' są jednak kilkalaotnie dłuższe (15_70 pm) od rzęsek. Witki ryystępują na powierzchni kom rek pojedynczo, u czlowieka jedynie w plemniku.
r
Połączenia rniędzykom rkowe
Nabłonek tworzy barierę między poszcze-
g lnymi. fuŃcjonalnymi
kompartmentami
w organizmie' Szczelność bariery nabłonkoii
38
wej zależy od ścislego przylegania sąsiednich kom rek. Ponadto połączenia międzykom r-
kowe zapewniają wytrzymałośćtkanki nabtonkowej i możliwościkomunikowania się mlędzy kom rkami (ryc. 23). Wyr żnia się tlzy typy połącze
. r r
:
zamykające, zwierające, jonowo-metaboliczne.
E
Polączenia zamykające są miejscami' w kt rych następuje częściowa fuzja blon kom rkowych sąsiadujących kom rek, gdzie ptzyLegają do siebie białka integralne obu błon (ryc' 2.5). Polączenie to ma wygląd przeplatających
się
wzajemnie linijnych
pasm. W ten spos b powstaje połączenie nie-
przepuszczalne, zamykające szcze|nie ptze' sttze ' międzykom rkową' Połączenia tego typu występują na bocznej powierzchni kom rek w pobliżu jej szczyi]. Mogą na kształt pasa obejmować caly obw d kom rki, tzw.
dka zamykająca (zonula
occludens), lub rzadziej są ograrriczone jedynio do niewielkiej przestrzeni, tzw. strefa zamykająca obwr
(fascia occludens; ryc. 62 e, fl. Obw dka zamykająca (ryc. 7a występuje np' w nabłonku jelitowym' ograniczając dostęp enzymom trawiennym ze światłajelita do przestfzeni międzykom rkowej oraz zapobiegając bocznemu przemieszczaniu się błonowych białek trans-
porfujących ze szczytowej powierzchni kom rki. Strefa zamykająca występuje rriędry
kom rkami śrdblonka większoścl naczyi włosowarych.
Połączenia zamykaiące
39
2;3. Połączenia międzykom rkowe
2. Tkanka nabłonkowa
@
i
w na działanie sił rozciągajacych
(ryc. Ż'5). Połączenie zwierające stabiLizując sieć filament w. aktynowych lub pośrednich rwędzy sąsiadującymi kom rkarni, uczestni_ czy w ltrzymywaniu.kształtu kom rek oraz reguluje rozklad sił napięcia działających na kom rĘ. W zaleźności'odwielkości zajmowanego obszaru wyt(lżnia się truy rodzaje tego polączenia: obw dkę 1wie1ającą (ryc. 76)'.opąsują9ą cały obw d komtirki' punkt pr'7ylęgą"$a' lączący kom rki na niewielkiej przestrzeni, plamkę zwierającą (desmosom) (ryc. 2.5).
r
r
Połączenia zwierające
Polączenia zwierające (lub przyiegania)
nablonk
r
są
Wobw
dce zwierającej i punkcie przyle-
bardzo-sitnego zwarcia blon kom rkowych sąsiadujących kom rek. w tym typie polączenia nie dochodzi do fuzji blon korn rkowych. Blony kom rkowe oddzielone są od siebie o 20_30 nm.
gania adhezję kom rek warunkuje kadheryna. Na cytoplazmatycznej powierzchrri błon kom rkowych zakotwiczone są za pośrednictwembialek lączących (m. in. win}rrliny, cx'_akryniny) wiązki miłrofllament w aktynowych. W desmosomie natomiast (ryc. 62 b, c, 76)
wych odpowiedzialne są białka błonowe zwane cząsteczkami adhezyjnymi (kadheryny i integryny). Cząsteczkj adbezyjne zespalają nie tylko blony sąsiadujących kom rek, ale r wnież ich cytoszkielety, co dodatkowo wpĘwa na mechaniczną wytrzymałośćpołączenia oraz waruŃuje sp jnośći odpornoś
zwane desmogleinami. Na wewnętrznej powierzchni blony kom rkowej występują tzw desmosomowe płytki mocujące, utwofzone przez biaka lączące (gł wnie desmoplakiny). Do płytek tych dolączone są filamenty pośre_
miejscami mechanicznego
Za prawidlowe przyleganie blon kom rko.
Ryc. 2. 5. Schemat ilustrujący połączenia międzykom r-
kowe. Połączeni a zw ierające łączą cytoszkielety sąsiednich kom rek lub cytoszkielet kom rki z elementami błony podstawnej, co nadaje &ance nablonkowej
siĘ wyhzymalość. Polącze-
nia zamykające są miejscami fuzji błon kom rkowych są_ siednich kom reĘ co powo_ drije uszczelnienię bariery nabłonkowej oraz zapobiega dyfuzji substancji i przemieszczaniu się bialek błono_ wych (wg Goodmąna i wsp.).
w adhezji kom rkowej'pośredniczą białka
dnie cytokeratynowe (tonofilamenty). Sieć tonofilament w lączących się z desmosomem jest bardziej gęsta niż sieć filament w aktynowych łączących się z obw dką zwierającą. Istnieje r wnież.szczeg lny rodzaj desmoso. mu' zwany hemidesmosomem, kt ry umożliwia połączenie kodr rek nablonka z bloną podstawną (ryc. 62 Ą. Podobnie jak w desmosomie od strony cytoplazmatycznej wy-
stępuje płytka desmoplakinowa,
w przeci-
wieristwie jednak do desmosomu cząsteczkami adhezyjnymi są fu gl wnie integryny. W hemidesmosomie tonofilamenry zakotwi-
czają się w błonie podstawnej poprzez de_ smoplakinę, integryny ot^z za pomocą bialkowych wł kienek kotwiczących, zbudowanych z kolageriu typu VII Qyc. 761. Poza hemidesmosomem w tworzeniu połączenia kom rek nablonkowych z błoną poostawną udział biorą r wniełprzyczepy ogniskowe,
w kt rych bialkiem odpowiedziatnym za adr wnież integryna, w przeciwieristwie jednak do hemidesmosomu zakotwiiza się tu sieć filament w aktynowych kom rki. obw dka zwierająca wysępuje we wstaw_ ce mięśnia selcowego oraz hlż poniżej ob_ w dki zamykającej w kom rkach nabłonka jelit. Desmosomy występują np. na bopznej hezję jest
porł'ierzchni kom rek nabłoŃa jelitowego, poniż_ej obw dki zwierającej (ryc.2.5), w wafst_ wie.Ęolpzystej nask rka otaz we wstawkach mięśnia sercowego.
Eil
Połączenia jonowo-metaboliczne
Połączenia jonowo-metaboliczne (typll ne-
xłs) są punktow;lmi połączeniami błon ktlm rkowych. Między błonami istnieje niewielka przestrzeri (ok. Ż4nm). W szczelinie tej występują kanały zwane koneksonami
o średnicyok. 8 nm. Koneksony są uformowane przez błonowe białka integralne (koneksy-
ny) o heksagonalnym ukladzie podjednostek bialkowych. Koneksony jednej błony kom rkowej lączą się z koneksonami błony drugiej kom rki i tworŻą się w ten spos b kanaly łączące wnęłrza obu kom rek (ryc. 63 a, b). Przez kanaly te mogą swobodnie przenikać z kom rki do kom rki małe cząsteczki (do 1 kDa)' np' jony' Poza wymianą substancji (koordynacja metabolizmu), polączenia typu nexus uczestliczą w rozprzestrzenianiu się pobudzenia w mięśniu sercowym i w mięśniach gładkich (t1c. 18j, l92). Poszcżeg lne rodzaje połączerĄ międzykom r_ kowych występują często łącznie tworząc polączenia zlożone (ryc' 62 a)' Przykładem takiego
-
połączenia jest listewka graniczna w kom r_ kach nabłonka jelitowego, utworzona przez obw dkę zamykającą, obw dkę zwieraiącą i dosmosom (ryc.2.1; ryc.7ą.
..-
:
-l
40
2. Tkanka nabłonkowa
W
Błona podstawna
Błona podstawna tworzy granicę między tkan_ ką nabioŃową ależącąponŻej tkanką lączną'
Jest cienką warstwą substancji międzyko-
rej spoczywają kom rki nabłonkowe. Kom rki połączone są z błoną za przyczep w pomocą hemidesmosom ogniskowych. W mikroskopie eiektronowym w błonie podstawnej można wyr żni : blaszkę jasną leżącą tażporużej kom rek
wszystkich, ale w większości nablonk w' wzmacniającą połączenie między nabłon_ kiem a tkanką Ląęzną(ryc.2.6)Błona poclstawna ma r żną grubośći bu_ dowę w za|eŻności od lokalizacji. W małych naczyniach wlosowatych jest bardzo cienka iub nawet poprzerywana (okienkowa), co wiąże się z intensywnyrni procesami dyfuzji' W tchawicy natomiast błona kom rkowa jest bardzo gruba' spełnia funkcję ocbronną, m.in.
przed infekcją' Blona podstawna (tlc- 70 utworzona jest gł wnie przez ko1agen,'prote-
2.5. Połączenia kom rek nablonkowych
i
glikoproteiny. W blaszce jasnej _ występują charakterystyczne glikoproteiny
oglikany
Iaminina, entaktyna i libronektyna, kt re zapewniają wła$ciwości.'adhezyjne błony pÓdstawnej w stosunku.do kom rek nablol-
kowych i element w tkanki łącznej podścieliska. Blaszka gęsta powstaje z kolagenu typu IY, kt ry nie tworzy wł kien, lecz wielowar_ st.ilową sieć będącą strdkturalnym rusztowaniem błony podstawnej. Blaszka siateczkowa utworzona jest natomiast przez wł kna reti_ kulinowe zbudowane z kolagenu typu III. Błona podstawna jest nie tylko bięrną ba_ rierą, na kt rej spoczywają kom rki nabłon_ kowe, ale uczestniczy także w wymianie metabolicznej między nieunaczynionym nablonkiem a tkanką |ącznąoruzw r żnicowaniu się kom rek nablonkowych.
f
blonk w np. nask rka, czy też w odnowie nablonka uszkodzonego, np. w następstwie zranienia lub zabiegu chirurgicznego' Kom rki' nabłonk w niewyspecjalizowanych, takich jak nabłonek p}aski czy sześcienny' są zdolne do podział w mitotycznych i mogą się
41
stale odnawiać. W nabłonkach wielorzęciowych oraz w wlelowarstwowych regeneracja jest możliwa dzięki obecności komtirek macierzystych (stem cells), spoczywających na błonie podstawrrej.
Regeneracia kom rek nabłonkovvych
Tkąka
nabłonkowa jest zdolna do staiej odnowy kom rek. Ma to bardzo istotne znacze' nie przy odnowie sta7e z|uszczających się na-
mikroskop eleKronowy
blaszka iasna blaszka
t.l
podstawna l
blaszka siateczkowa
WłÓkna
:]
kolagenowe
.l I
Ryc.2.6. Schematbudowy błony podstawnej'' Po lewej obraz w mikroskopie świetlnym' po prawej zaśw mi]aosko_ pie elektronowym (wg Junqueira i Cameiro). 4
--
HjsLologił I
\
TKANKA ŁĄczNA .
t, r .'.1
',.'' Na tkankę łączną składa się wiele tkanek pochoj,dzenia mezenchymalnego, maj ących zbl i żone cechy modologiczne. Kom rki w tkancelącznej nie przylegają ściśledo,siebie, dla-
wp|ywają na jej budowę, a,zatem na stosunek liczby kom rek do substancji międzykom rkowej' Tkanki o właściwościach mechanicz_ nych (gł wnie podporowych) maią szezeg lnie dużo substancji międzykom rkowej,
się istotę podstawową i włr1kna. Tkankę lączną tworzą:
krew) _ znaczną liczbę kom rek.
tego dominuje rniędzy nirni substancja mi$zykom rkowa. W niej z kolei wyr żnia r tkanka lączna właściwa,
.
tkan'ka łączn'a wł knista luźrra,
o
tkanka łączna wl knista zwarta,
tkanka tłuszczowa żrflta i brrrnatna, tkanka łączna siateczkowa, . tkanka galaretowata. r tkanka chrzęstna, r tkanka kostna, o krew i szpik.
a tkankj spełniające funkcje odżywcze (np.
f
o o
R
żnorodnośćwchodzących w skład tkan_
ki łącznej tkanek określa wielość'funkcji, jakie pelni ona w organizmie. TWorzy ruszto-
wanie dla larzĄd w, otacza torebką naclając im kształt, wnika w postaci pasm łącznotkankowych wnosząc naczynia i nerwy. Pełni funkcję materialu Zapasowego' chroni narządy przed urazami mechanicznymi i przed
t! I
':
I i i !
utratą ciepla (tkanka tluszczowa). opr cz funkcji mechanicznej (tkanka kostna) orlgrywa rolę w gospodarce rnineralnej organizmu. Dzięki obecności substancji międzykom rko-
wej. uczestniczy' w wymianie substancji odżywczych i. metabolit w między krwią a narządami. Część'kom rek tkanki łącznej
jest obdarzona właściwośqiami żemymi, biorąc w len spos b udzial w reakcjach obrclnnych organizmu (układ makrofag w jednojądrzastych). Mogą one .zar wno fagocytować substancje obce,jaki iiszczyć własne niepra-
widłowe kom rki.'Funkcje tkanii łącznej
Substancja międzykomorkowa
Subsłancja międzykom rkowa zbudowana jest ;1' c'7ę-śc-i. up99l"ąqio.'w3{tsj, czyli wł kien, oraz istoty (substancji) podstawowej.
E
Wł kna tkanki łącznej
Należą do nich wl kna (tab. 7;: r kolagenowe, r siateczkorłe: . sprężyste. ' Są one wytworami fibroblast w, chociaż inne kom rki, np. kom rki mięśniowe gładkie, mogą r wnież wwarlzać wl kna kolagenowe i sprężyste.
Wł kna kotagenowe (klejodaine) Wl llna te występują w organizmie w
naj-
większej ilości. Zbudowane sąŻ białka kolagenu i są bardzo odporne na rozerwanie, nie rozciągają się. Grupują sięzazwyczaj w pęczki, wyjątkowo rzadko mogą się tozga!ęziać. Zabarwione hematoksyliną--eozyną przybie-
Ą4
rają kolor żouły,pod wpływern zaśbłękitlr anilinowego stają się niebieskje. ołrsęrwowa'
ne w mikroskopie elektronowyrn wykazują
prążkowanie jasrie i ciemne. W orgariiznrie występuje kilkanaście typ w kolagenu, kt re r żnią się między sobą budową, miejscern występowania oraz wlaściwościamitworzenia struktur wl knistych- Kolagen Ńł knisty
trvorzą kolageny typu I, II i m, w kt rycll stwierdza'się obecnośćwł kienek' Z kolei kolagen Ępu IV-' występujący jeclynie w bło_ nie podstawnej, nie tworzy wltikien, Lecz strrrkturę siateczki.
slystępowanie poszczeg lnych typ w kolagenu w organizmie: . typ I _ najcz'ęstszy _ sk rl. kość.zębirra,
. .
więzadła, ścięglia. typ II _ chrząstka szk-lista' jądro milzdżyste dysk w międzykr'ęgowych, typ III - tkanka siateczkowa, warstwa brodawkowa skrlry. naczynia krwionośne. typ IY - blona podstawna, typ Y - blona podstawna w niewielkiej
.
typ \ru
. .
3.1. Substancja międzykom rkowa
3. Tkanka }ączna
wyrlzielone do pizestrzeni pozakorn rko-wej w 1vyniku ęEzocytozJ fyc' 3.1)_ Obecne tam enzj'my * proteazy pitikolagenu, odclqają koicowe fragmenĘ prolrolagerru i przekszłaL cują gq w tpoppkolageir.
lagenr-t połiqre1yzując
ilt<)
Cąsteczki tropoko-
tworzą włrkienka ko-
lagenowe (fibryle) (ryc. 3.2),
budują wł kna
'Ęs}g'95rp"w"ę
.
kt
re łącząc się
(ryc. 3.3). Cha-
IaktelyŚtyczne naprzeniienne prązkowanie wł kien kolagenowych'widoczne w mikroskopie elektronowym jest wynikiem ukladu
#*#:
cząsteczek fiopokblageiru.'W obrębie wł kienka kolagenowego cząsteczki tropokolagenu
ulożone śąszeregowo w t n spos b, żekaŻdy szereg jest przesunięty]w stosunku do poprzedniego (ryc. 3.3). Nadmiar lub uszkodzony kolagen zostaje strawiony przez enzym kola. genazę' wytwarzaną m.in. przez niekt re bak-
określasię je też jako wł kna retikulinowe lub srebrochłonne Ze wzg1ędrr na wybarwianie się za pomocą.so1i srebra na czarno (ryc. 119). Są to cienkie wł kna zbudowane z krr_
lagenu typu III. Tworzą one układ klat (wł kna kratkowe) lub sieci w wielu tkan-
Prekursorem kolagenu jest bialko prokola-
gen. syntetyzowane w obręlię siateczki szorstkiej fibroblast w w postaci tzw. łatictlcha cr. Ważnyrn etapem w tworzeniu kolagentl .iest przebiegający w,k m rcę proces hydroksy.tcji, w kt rego wyniku powstają aminokwasy:
hydroksyprolina i hydroksylizyna' Dzieje się to przy udziale odpowiednich hydroksylaz. Powstające między trzema łaricuchami prokolagerru mostki dwusiarczkowe . pr'owadzą do wytworzenia tzw. potr jnej helisy. Tak utworzone czi1steczki prokolagenu zostają
kom rki typrr rnahofag w. Kolagenaza rczcina cząsteczkę koIagenu na fragmenty, kt re są nadal.trawiofiepIzez inne en_ zyrny proteolityczne.
terie oraz
WłÓkienko
l
kolagenowe
Ryc. 3.2. Pozakom rkowe tworzenie tropokolagenu i jego agregaoja prowadząi:a <1o powstania wl kienka kolagenowego (wg Weissa).
błonka wielowafstwowego płaskiego. zbudowane są z białka kolagenu. Q| wne aminokwasy wchodzące w skład kolaggnq.!.o- g|!cyn-a, -1!zy4ą oraz hydroksylizy'.4ą i. lrydro\syprolina (te dwa ostatnie są charakterystyczne dla kolagenu).
ri
Wł kienko
prokolagen
Wł kna kolagenowe
l'l
45
Układ cząsteczek tropokolagenu
;-
częśćlita
---J
I
"l Ryc. 3.i. Schemat syniezy. prokolagenu w'fibroblaście i jego wydzielanie do przestrzeni pozakom rkowej (wg Weiśsa).
.ręno
przerywana
Ryc. 3.3. Budowa wł kna kolagenowego (wg
'kach podporowych. Dużo tych wi kien występuje w blonach podstawnych, wok ł kom rek nablonkowych wątroby, narząd w dokrewnych, w zrębie narząd w limfatycznyclr (węzły chłonne' śledziona)' ponadto w sk rze oraz błonie śluzowej żolądka ijelit' stanorviąc rusztowanie dla kom rek. Wł kna siateczkowę wytwalzan9 Fą.p'i?ę4 fibro-.b]-ą!.!y Jub ich q{p'o. ]v!ędn!ki' n'p' komÓrki siateczki.
Ostrowskiego). {
I
46
3. Tkanka łączna
Wł kna sprężyste (elastyczne) Wł kna
te przebiegają pojedynczo, mogą się też rozdztelać, a następnie łączyć tworząc sieć o r żnych oczkach (ryc. 3.4). Wybarwiają się orceiną na bląZowo lub rezorcyną-fuksyną na
stalowoniebiesko, nie wybarwiają się w reakcji H-E. Specyficzną cechą wł kięn splężystych jest ich zdolnośćdo rozciągania i duża odpopgść 1a r-o3'rywgnię' W miarę starzenia się organizmu następuje ich zwyrodnienie, stąd m.in. utlata sprężystościsk ry. Występują w sk rze, chrząstcę sprężystej, w dużych sprę-
żysrych naczyniach krwionośnych (aorta),
3. 1 .
rzą wiązarria Wzyżowe między łaricuchami
białkowymi dzięki oksydazie lizynowej, kt ra wytwarza umożIiwiające te wiązania amino_ kwasy - desmozynę i izcldesmozynę' Następnie tropoelastyna w szkielecie utworzonym przez rnikrofibryle przeksztalca się w elastynę' Mikrofibryle (drugi składnik włÓkien
wate
ilościcysteiny, a skład aminokwasowy
jest pod wpływem e7astazy, a wylwarłalę'
sklad chemiczny to polirygftarydy i bialtg. Polisacharydy występujące w substancji podstawowej to'-gJ|Ę_o'7amjłqgli\'pny (GAG)' Glikozaminoglikany występują w postaci ła ctlch w złożonych, zbudowanych z powta-
białko z grupy skleroprotein, odporne na goto_ wanie oraz kwasy, zasady i pepsynę. Trawione
pl?p?fi blgb!.ągtyt-\_q$"rkigryśf -o'iv.q'.g}ad;' elastyny jest białko zwane tropoelastyną. Wydzielone do przestrzeni pozakom rkowej cząsteczki tropoelastyny two-
Ęe. Prekursorem
<_ <_ <-
ią od elastyny i koiagenu.
Istota p
l,--
podjednostkaproteoglikanu
r żni
ny oraz rył9kie1e_k, tzy, mi.k1o1ibryli' wystę-' pujących J}a 'gb}vadaię xłÓkpą. Elastyna to
sprężyste składa się z amorf icznejczę'"ig-i"c.e_ntrą|q9j..1hd9w_9119jzglasty-
I'
47
siarczan keratanu
ffilł"Ł.ffi*,,", |,
wł kienka. Mikrofibrylina zawiera duże
Ef
Wł kno
l.l I l.l
sprężystych) zbudgwane są z glikoproteiny zwanej mikrofibryiiną. W obecnościjon w wapnia naśtępujeagregacja bialka w walco_
w niekt rych więzadłach (więzadło karkowe) oraz w ścianach pęcherzyk w płucnych i oskrzeli.
I l.
Substancja międzykom rkowa
A kwas hialuronowy siarczan keratanu siarczan chondrortvnv rdzen bialkowy
lstota (substancja) podstawowa
substancji międzykom rkowej wypełnia
przestrze między wł knami a kom rkami tkanki łącznej. Barwi się metodą PAS. Jej
A'elementy skladowe cząsteczki proteoglikanu i tworzenie ngfegat w przy odziale kwasu hialurono' wego (wg Weissa);
B _ struktura fibronektyi-ly i miejsczr jej wiązllllia z proleoglikenem (1), kom rką (2) i kolagenem (3) (wg Coopera); C _ budowa cząsreczki lamininy wraz z tllir'j:r;tllli łqczcnir ri9 z kolagclrtttl
teoglikanem (3) (wg Coopera).
tzających
się
cząsteczek dwucukrowych
(aminocukier i kwas sjalowy). MaJą właści_ wościw.iązanie jtlnÓw' dodatnich, np' sotlu oraz wody, 99 nada'1e sprężystośćtkance, zapobiegając w ten spos t trwałym jej znieksztalceniom pod wpływem działania sił ściskania. Ponadto wykazują one specy1'iczną zdolnoś do wybarwiania się, oi
Najważniejszymi glikozaminoglikanaIni
w tkanĆe lącznej są:
l
. ł
(
l ). kolndrkaltli
(żl i pro-
kwas hialuronowy (pępovzina, maź sta_ rog wka, sk ra), siar'czan chondroityny A (chrząstka, rorvowa,
. o
g rłka' kości,sk ra), siarczan chondroityny C, siarczan dermatanu (sk ra' ścięgna,wię-
r
siarczan keratanu (chrząstka, kości, ro-
.
siarczan heparanu.
zadła),
g
wka),
n 4A
3'2' Kom rki tkankl lącznej
3' Tkanka łączna
GAC
hezy.lnych, kom rek
cechrrje .1uża iIośćgrup lnionowych
i
siarczanu heparanu.
Larninina jest gl wną cząsteczką zewnątrzkotego rrr lvi sie, że są polianionami. Poszcże- trrtirkową tączącąkom rki z substancją mięgolne GAG r znią się właściwościami dzy-koln r'kową. i w r żrryclr rodzajach tkanek lączrrych wy' stępują w r żnych iiościaclr. Giikozaminogiikdny (pr cz krvasri hialu- ' (z reszt
kwas w sjalowych i siarczan w), dla-
ffi
'
]
ronowego) połączone są białkienr lączącym o kr tkim larlcuchu, twolząc proteoglikany. Białko to stanowi rdzeri' do kt rego pizyią_ czone są clłrrgie łailcuclry giikozaminoglikan w. Podstawowym elementem ploteogiika-
n w są mononrery proteoglikan w, kt
t'e
pclłączone kwasem hialuronowym tworzą wielkocząsteczkowe agregaty (ryc. 3.5). R żny skłacl GAG w proteoglikanach por.vodu-ie Najczęściej zrilżnicowanie ich właściwości' występujące proteoglikany to agrekan, syn' dekan i dekoryna. Proteclglikany tworzą ro-
żelu, w kJ ryrn są zawieszone wł kna. Ułożenie proteoglikan w lnoże być rrieregu' lame (na wł kienkach kolagenowycir i rniędzy nillri) lub uporzątlkowalle _ w okre(lonych otlstępach wztllrrż wl kiellek kolagcrto' c1ząj
wych, odgrywając prawdopodobnie
ro1ę
w forrnowaniu tych wł kien. Ponadto pełnią
-ftrnkcję mechąniczną dzięki swej specyficzrrej brrrlowie przestrzenrtej. co rrln zlraczetlie zwłaszcza w tkance chrzęstnej' Unrożliwiają też dyfL1zję składniktiw między kom rtami 3 krwią. W isfocie podstlrwowcj w}\tępują tilkże
Kom rki
Ęlko te konir charakteryst5lcznej,
ki.
tkanki łącznej
Należą do nich:
o
fibroblasty i fibrocyty oraz ich odpowie-
dniki, swoiste dla poszczeg lnych rodzaw tkanek łącznych (np. osteocyty, chon-
i r . o r .
drocyty' kom rki,tłuszczowe), makrofagi (histiocyty),
kom rki przydanki (perycyty), komrirki krwi (neutrofile, eozynofile, lim-
focyty, monocyty). Jedynym stałynr elementem kom rkowym są fibroblasty (fibrocyty) lub ich odpowiedni
49
rki są zdolne do tworzenia
substancji międzykom rkowej. Pozostałe kom rki to elementy niesta_ le, nie wytwarzające substancji międzyłiom r. kowej, lecz pelniące określone funkcje"
Eil
Fibroblasty
Jest to najlJczniejsza grupa kom rek tkanki łącznej luŹnej. FibrobJasly profuku.ią wl kna Ę.oJągeno1vę. elastyczne i siąteczkowe oraz (maryg-z-yę{ge- p.kłą{pi$ !g!oty_ podstawowej cierzy). Kom rki te są wydłużone oraz rnają wypustki leżące w jednej plaszczyźnie. Jądro
jest owalne, ma kilka j ąderek. Cytoplazma zawiera dobrze wykształconą siateczkę śrdpla-
A
f^
antygen
ł
,aN,
/Ź&N\
IWWW)* NN\9'47 N9/
przeciwciala
komÓrka plazmatyczna
kom rka tucŻna
białka niekolagenowe (1aminina, fibrorrekty_
na). Należą one do g1ikoprotein, czy1i dużych
białek z niewielką ilościącukr w' Filrronektyna występuje w surowicy jako bialko osocza. W (kankach łączLlycIl za( przvjrnrlje for_ mę białek włtlkienkowych. Ma olra zdolność wiąza'rria się z r żnyrni składnjkanri tkanek, m.itr. z kolagenem otaz cząsteczkani adhezjil kom r'kowej. Wiążąc się z kolagenem może odciziaływać na organizację nowo powstających fibryli kolagenowych. Laminina jest
gł wnym składnikiem błony podstawnej.
W;'twarzana jesl przez konr rk i nablonka 'i śrclblonka. Pr'zybiern kształt kl'zyża. ma miejsca wiążące d1a kolagerru lV, białek acl_
mediatory anafilaksji
o t.' Ryc. 3.6. A - Kom rki p|azmaIyczne pod wpływem antygenu syntetyzują przeciwciata (IgE). B _ IgE wiążą się z receptorami na powierzchni mastocyt w. C * Do przeciwcial związanych z błoną kom rek tucznych dołączają się antygeny, powodując uwalnianie mediator vranafilaksji.
I )
50
3.2. Kom rki tkanki łącznej
3. Tkanka łączna
zmaIyczną szolstką, aparat Golgiego, wakuole wydzielnicze orazliczne mitochondria' Pod błoną kom rkową występują filamenty akty_ nowe' kt re umożliwiają przemieszczanie się kom rki. Utrzymanie wydłużonego kształtu kom rki możliwe jest dzięki obecności w cy_ toplazmie 1icznych wl kienek pośrednich wirnentynowych oraz mikrotubuli. Cytoplazma fi.brobiast w barwi się zasadochlonnie, co
świadczy o aktywnej syntezie bialka (ryc. 130 A). Po zako czeniu produkcji skladnik w strbstancji międzykorn rkowej zmniejsza się w fibroblastach ilośćcytoplazmy i staje się ona kwasochłonna, slabo barwliwa. Jądro koln rkowe i jąderko stają się mniejsze' co ozr:'a-
cza, że zrnniejsza się transkrypcja DNA
i w konsekwencji synteza bialek. Spoqzynko-.
vle for'my.fi_b1obląrtÓw .nązywalrę.. są. fi brocytami. Fibrocyty rnogą jednak ponown'ie przekształcić się w aktywne fibroblasty.
@,
miejsca pobynr (tkanka lączna, wątroba, pluca,
węzły ctrłonne, śledziona,blony surowicze, tkanka kostna, układ nerwowy) kom rki te r żnią się budową morfologiczną i czyrrrrościami. Wsp lną cechą budowy makrofag w, nlez:alężnie od miejsca pobytu, jest dobrze rozwinięty aparat lizosomalny, aparat Golgiego
i pofałdo-
wana błona kom rkowa. Makrofagi osiadle
Y.'lF1nie łącz.nęj $aśgjwgj nazywane są łf-' stiocytami (ryc. 123). Są to kom rki cl nieregu- ' 'Iiiztałcie, często z wypustkami. Cytoiliinyrii plazma zawiera liczne lizosomy, wakuole ze sfagocytowanym materiałem, aparat Golgiego (ryc' 3.'7). W innvch tkaŃach lączn'1ch nazywane są odpowiednio _ a"s_tęak]nstłll'nJ'i ętI9_ _ koi1 rkarni Broy1i" I}p.T9_Elłp!9qx, y wą1ro!1e ""c-ąą^-KJBff_ejąą-'iv_-mÓ*Zgu._pikrogle_iem.'
Gł wnym zadaniem makrofag w jest udział w peclgqi1nrąch, obronnych organi-
poprzez' f3gocYtoz i trawienie poc}tł9łięrych qybgta1cji, a także prodtrkcja i wy-
"zmu
{łię_lg:rię .blqlqgl_cznię czynnych substancji
Makrofagi
Należą do systemu fagocytr w jednojądrza'
stych, kt ry tworzą monocyty oftz r żne kom rki powstałe z monocyt w. Monocyty pochodzą z kornoĄ gągigrzystej.szpiku (formy pośrednieto nonoblasty i promonocyĘ). Mo-
nocyty Ęążącewe Ęryi p11ęchoQvąP]9.'P9_W; 1ym c7ąqię' 7. naczyli' krwionośnygh do tkanek ! rQż1icują się w makrofagi. W zalezności od
wpływających na działanie innych kom rek' Są to cytokiny, np. interleukiny' Charakterystyczną cechą makrofag w jest zdolność.fagocytozy bakterii i zużytych 1ub z_o_py qh kom rek oraz fra gment w tka]' _1rq ąkgQ -nek. Makrotagi mogą fagocytować w dwojaki spos b: . nieswoiście, . przy udziale przeciwciał (immunofagocytoza).
Fagocytoza nieswoista zachodzi bez
,ldztalu przectwciał i dotyczy np. bakterii, dtożdży, cząstek pochłanianego pyłrr przez makrofagi Plucne (ryc- 57, 58, 131). W procesie. immunofagocytozy (fagocytozy specyficznej, czyfi profesjonalnej) bakterie
lub inne kom rki zostają opłaszczone inlt-ttlnoglobLrlinami. Zjaw1s.J
blonowych. Sfagocytowane bakterie zostają strawione, jak to pr4edstawiono na
nę, czynnik chemotaktyczny dla granulocyt ''v obo-iętnochłonnych, czynnik chemotaktyczny clla granulocyt w kwasochlonnych, t'hymlrzę (lub tryptaŻę _ por. iLiżejl i arylsulf.atazę A. Kom rki tuczne poza tym lvytwal'zają pl'ostaglandyny, 1eukotrieny, czynnik aktywqący plytki, aktywne rodniki tlenowe'
hyclroksylowe oraz nadtlenek wodoru. Na powierzchni mastocyt w znajdują się
reccptory dla przeciwciał klasy IgE (reagln). Jeś1ido przeciwci ał IgE a,v iązany ch z r e'
ceptoran- mastocyt W dołączą się antygeny,
Makrofagi mqgą r wniez zabrjać bakterie i korn rki nowotworowe bez ich lagocvtowania, wywolując efekt cytotoksyczny, llp. wydzielając czynnik nrartwicy nolvottyłlr rv (TNF)' kt ry jest proteiną działającą C}'totoksycznie w stosunku do kom rek no\.virtworowych. Ponadto kom rki te, w zależnościod miejsca występowania, mogi} wytwafzać i wydzielać do przestrzeni międzykom rkowej liczne substancje - enzyrny (hydlolazy lizosomalne, kolagenazę' elastazę), lizclzyni, niekt re białka rrkladu dopełniacza, irlterl-e_ ron, interleukiny (11-i,,,Il-6), or-makroglobulinę, apolipoproteinę E, leukotrieIry i 1rrostlt_ glandyny" Lizozym trawi śĆianykom rkor've wielu mikroorganizm w, dzięki czemu clziała bakteriob jczo. Interferon ma właścilvości przeciwwirusowe oraz wplywa na uklacl immunologiczny, wzIuagąąc cytotoksyczność limfocyL w T.
to Zostitllrl wyzwolone jednocześnie dwa proccsy (r1,'c. 3.6)..2 blony kom rkowej kom rek tucznych uwąlniany jest kwas arachidonowy, z kt rego następnie są wytwalzane i wydzielane prostaglanclyny oraz leukotrieny. Drugim pl'ocesem j est degr.ąnu1acj_a_, _ czy1i uw alnianie zawartości ziarrustŃ9i do przept7zery z'e:ynątrzkolłr rkorł'ej. Te wszystkie uwir1niane sub_ stancje nazywane są mediatorami anafiIaksji' gLl1 z wywol11ą nucjscowe reakcje alergiczne zrvane anafilaktycznymi. Heparyna hanrtrje krzepnięoie krwi, wiążąc się Z antytrombiną. orlLz agregację płytek krwi zapobiegając poWsta\\'aniu skrzeplin. Histamina zwiększa plzcpuszczalność ściannaczyti w}osowatych, co
t?ll
Reakcja anafilaktyczna polega na natychmiastowej odpowiedzi organizmu na wprowadzony antygen. na ktory organizm iest nadmiernie wraŻliwy (,,uczulony'')' Przykładem tych reakcji są m.in' katar sienny, pokrzywka, obrzęk Quin_
powoduje przenikanie osocza z naczyti krwionośnychc'lo tkanek. Wywołuje r wnież skurcz mięśnig1acikich dużych naczy krwionośnyclr i trze-
lvi oraz
pobudza wydzielanie soku żołądko-
wego.
enzymy hydrolityczne
*@ trawienie
fagosom
Ryc. 3.7. Fazy fagocytozy (wg Tortora)
lvlastocyty (kom rki, tuczne)
Występują licznie w okolicy nlczyti krtr ionośnych, w błonie śluzowej i podślrrzowi;j pl'zc_ wodu pokarmowego, w blonach surorviczych, w sk rze'i narządach limfatycznyoh (ryc. I17, I20). Sąto ciuże (20-30 pm)' okrą_ gle lub wrzeciolbwatt kom rki, kt rych cy-
kego, aslma oskrzelowa atopowa. Wszystkie wymienione reakcje a|ergiczne powstają w wyni_ ku sumarycznego działania mediator w wydzielanych z kom rek tucznych.