LANGMAN’i Embriología Médica GAMETOGÉNESIS: transformación de las células germinales en gametos femeninos y masculinos CÉLULAS GERMINALES PRIMIGENIAS El desarrollo comienza con la fecundación (fusión de los gametos masculino y femenino). Los gametos derivan de las células germinales primigenias (CGP) que se forman en el epiblasto durante la 2ª semana y posteriormente se trasladan a la pared del saco vitelino. Durante la 4ª semana, estas células empiezan a migrar desde el saco vitelino hasta las gónadas en desarrollo, donde llegan hacia el final de la 5ª semana. El nro. de divisiones aumenta durante la migración y cuando las células ya han alcanzado las gónadas. Para prepararse p/la fecundación, las células germinales experimentan el proceso de gametogénesis, que incluye una meiosis, p/reducir el nro. de cromosomas, y el de citodiferenciación p/acabar de madurar. CAMBIOS MORFOLÓGICOS DURANTE LA MADURACIÓN DE LOS GAMETOS Ovogénesis Es el proceso mediante el cual los ovogonios se diferencian en ovocitos maduros. La maduración de los ovocitos se inicia antes del nacimiento Una vez que las CGP han alcanzado la gónada de una mujer, se diferencian en ovogonios. Estas células experimentan diversas divisiones mitóticas y, hacia el final del 3er mes, se disponen en grupos rodeados por una capa de céls epiteliales planas. Mientras que es probable que todos los ovogonios de un grupo procedan de una misma célula, las céls epiteliales planas=céls foliculares, se originan a partir del epitelio superficial que recubre el ovario. La mayoría de los ovogonios continúan dividiéndose por mitosis, pero algunos de ellos detienen sus divisiones celulares en la profase de la meiosis I y forman ovocitos primarios. Durante los meses siguientes, el nro. de ovogonios aumenta rápidamente y hacia el 5º mes de desarrollo prenatal el nro. total de céls germinales en el ovario alcanza su cifra máxima, estimada en 7 millones. En este momento las céls empiezan a morir y muchos ovogonios y ovocitos primarios degeneran y se vuelven atrésicos. Hacia el 7º mes la mayoría de los ovogonios han degenerado, excepto unos cuantos que se encuentran en la superficie. Todos los ovocitos primarios supervivientes han entrado en la profase de la meiosis I y la mayoría están rodeados por una capa individual de céls foliculares epiteliales planas. El conjunto formado por un ovocito primario y las céls epiteliales planas que le rodean se conoce como folículo primordial La maduración de los ovocitos continúa en la pubertad Cuando se acerca el momento del nacimiento, todos los ovocitos han iniciado la profase de la meiosis I, pero en lugar de continuar en metafase, continúa en la fase de diploteno, una etapa de reposo durante la profase que se caracteriza por una red laxa de cromatina. Los ovocitos primarios se detienen en la profase y no completarán su primera división meiotica hasta la pubertad. Esta fase de reposo es inducido por el inhibidor de la maduración del ovocito (IMO), un pequeño péptido que segregan las células foliculares. Se estima que en el momento del nacimiento el nro. total de ovocitos varía de 600mil a 800mil. Durante la infancia, la maduración de ovocitos se vuelven atrésicos; al inicio de la pubertad solo quedan unos 40mil, de los cuales se ovularan menos de 500. Algunos de los ovocitos que alcanzan la madurez en las etapas tardías de la vida antes de ser ovulados permanecen inactivos en la fase de diploteno de la meiosis I durante 40años o más. En la pubertad se establece una reserva de folículos en crecimiento que se mantiene gracias al suministro de folículos primordiales. Cada mes, entre 15 a 20 folículos de esta reserva empiezan a madurar, y en el proceso pasan por tres etapas: 1) primaria o prenatal (ovocito primario), 2) secundaria o antral (ovocito secundario o vesicular) y 3) preovulatoria (folículo de de Graaf) En cada ciclo ovárico empiezan a desarrollarse unos cuantos folículos, pero generalmente solo uno alcanza la madurez. Los otros degeneran y se vuelven atrésicos. Cuando el folículo secundario ha fecundado, una descarga de LH induce la fase de crecimiento preovulatoria. Se completa la meiosis I, lo que lleva a la formación de dos céls hijas de tamaño desigual, cada una con 23 cromosomas dobles. Una de estas células, el ovocito secundario, recibe la mayor parte del citoplasma; la otra, el primer corpúsculo polar, prácticamente no recibe citoplasma. El primer corpúsculo polar se dispone entre la zona pelúcida y la membrana celular del ovocito secundario en el espacio perivitelino. A continuación, la célula entra en la meiosis II, pero se detiene en la metafase aproximadamente 3h antes de la ovulación. La meiosis II solo se completa si el ovocito es fecundado; en caso contrario la célula degenera aproximadamente 24h después de la ovulación. El primer corpúsculo polar puede experimentar una segunda división. Espermatogénesis La maduración de los espermatozoides se inicia en la pubertad La espermatogénesis incluye todos aquellos acontecimientos por los cuales los espermatogonios se transforman en espermatozoides. En el momento del nacimiento, en los cordones testiculares de un varón RN pueden reconocerse las céls germinales rodeadas por céls de sostén. Las céls de sostén derivan del epitelio superficial de la glándula, se convierten en céls sustentaculares o céls de Sertoli.
Poco antes de la pubertad, los cordones espermáticos adquieren una luz y se convierten en túbulos seminíferos. Aproximadamente al mismo tiempo, las CGP originan céls precursoras de espermatogonios. A intervalos regulares, emergen céls de esta población de céls madres q forman espermatogonios te tipo A espermatogonios de tipo B espermatocitos primarios. En este momento, los espermatocitos primarios entran en una profase larga (22días) y seguidamente completan con rapidez la meiosis I y forman los espermatocitos secundarios. Durante la meiosis II, estas céls empiezan a formar espermátidas. A lo largo de esta serie de acontecimientos, la citocinesis permanece incompleta, de manera q las sucesivas generaciones de céls quedan unidas por puentes citoplasmáticos. Además, mientras se desarrollan, los espermatogonios y las espermátidas permanecen dentro de cavidades profundas de céls de Sertoli. La espermatogénesis está regulada por la LH. LH=céls de Leydig FSH tb es esencial, se une a las céls de Sertoli
testosterona=céls de Sertoli
espematogénesis. La
Espermiogénesis Es la serie de cambios que tansforman las espermátidas en espermatozoides. Estos cambios consisten en 1) formación del acrosoma q cubre la 1/2del núcleo, 2)la condensación del núcleo, 3) la formación del cuello, la pieza intermedia y la cola, 3) el desprendimiento de la mayor parte del citoplasma en forma de cuerpos residuales El tiempo que requiere un espermatogonio p/convertirse en espermatozoide maduro es aproximadamente de 74 días, y cada día se producen 300millones de espermatozoides. Cuando están completamente formados los espermatozoides túbulos seminíferos epidídimo (donde adquieren la movilidad completa)
PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO: de la ovulación a la implantación Ciclo ovárico En la pubertad, la mujer empieza a experimentar ciclos menstruales regulares. La FSH y la LH estimulan y controlan los cambios cíclicos en el ovario. Al inicio de cada ciclo ovárico, la FSH estimula e/15 a 20 folículos en fase primaria (prenatal) p/q crezcan. En condiciones normales solo uno de estos folículos alcanzará la plena madurez, y únicamente se liberará un ovocito; los otros folículos degeneran y se vuelven atrésicos. La FSH tb estimula la maduración de las céls foliculares (granulosa) q rodean el ovocito. A su vez la proliferación de estas céls está rodeada por el factor 9 de la transformación del crecimiento β (TGF- β).las células de la tec interna producen testoterona en respuesta a LH. Las céls de la teca int y las céls granulosas cooperan p/producir estrógenos. Debido a la producción de estrógenos: El endometrio uterino entra en la fase folicular o proliferativa El moco cervical se adelgaza p/permitir el paso del esperma, y Se estimula la adenohipófisis p/q produzca LH A ½ del ciclo se produce una descarga de LH que: Eleva la concentración del factor promotor de la maduración, lo q induce los ovocitos a completar la meiosis I e iniciar la meiosis II Estimula la producción de progesterona q parte de las céls del estroma foliculares (luteinización), y Provoca la ruptura del folículo y la ovulación Ovulación Durante los días inmediatamente después de la ovulación, bajo influencia de LH y FSH, el folículo 2rio crece con rapidez hasta alcanzar un diámetro de 25mm. Al mismo tiempo un aumento brusco de LH induce el ovocito 1rio a completar la meiosis I y hace q el folículo entre en la fase preovulatoria. Asimismo se inicia la meiosis II, pero el ovocito se detiene en la metafase aproximadamente 3h antes de la ovulación Cuerpo lúteo Después de la ovulación, bajo la influencia de la LH, las céls de la granulosa y de la teca int remanentes forman el cuerpo lúteo y secretan estrógenos y progesterona. Esta última, junto con parte del estrógeno, hace que la mucosa uterina entre en la fase progestacional o secretora y se prepare p/la implantación del embrión. Transporte del ovocito La acción de barrido de las fimbrias de la trompas hace caer el ovocito en la trompa de Falopio. La velocidad de transporte está regulada por el estado endocrino durante y después de la ovulación. El ovocito fecundado llega a la luz del útero al cabo de aproximadamente 3 ó 4 días. Cuerpo albicans Si no hay fecundación, el cuerpo lúteo alcanza su máximo desarrollo a los 9 días después de la ovulación. Más tarde el cuerpo lúteo degenera y forma una masa de tejido fibroso cicatrizante=cuerpo albicans. Al mismo tiempo, la producción de progesterona disminuye y precipita el sangrado menstrual. Si el ovocito es fecundado la GCh secretada por los sincitiotrofoblastos evita la degeneración del cuerpo lúteo. Este continúa creciendo y forma el cuerpo lúteo del embarazo. Al término del 3er mes, el tamaño de esta estructura equivale a 1/3 o ½ del tamaño del ovario. Las céls amarillas continúan secretando progesterona hasta el final del 4ºmes; a partir de entonces, se retiran lentamente hasta q la función de estas sea reemplazada por la placenta. Fecundación Es el proceso mediante el cual los gametos fem y masc se fusionan, esto tiene lugar en la ampolla de la trompa uterina (a 2/3 del útero). Los espermatozoides pueden mantenerse viables en el tracto reproductor de la mujer durante varios días (48 a 72 h) Solo el 1% de los espermatozoides depositados en la vagina entran en el cuello del útero, donde sobreviven unas cuantas h. El viaje de los espermatozoides desde el cuello del útero hasta la trompa de Falopio requiere un mínimo de 2h y 7h. P/q los espermatozoides puedan fecundar el ovocito, deben experimentar un proceso de: 1) capacitación (aprox 7 h), durante la cual pierden la cubierta glucoproteica y las proteínas plasmáticas seminales de su cabeza, y 2) una reacción acrosómica, durante la cual se liberan sustancias del tipo de la tripsina y la acrosina p/poder penetrar la zona pelúcida. Durante la fecundación, el espermatozoide debe penetrar en 1) la corona radiada, 2) la zona pelúcida, y 3) la membrana celular del ovocito.
En el momento en que el espermatozoide ha penetrado el ovocito: 1) el ovocito termina su meiosis II y forma el pronúcleo femenino, 2) la zona pelúcida se vuelve impenetrable p/otros espermatozoides, y 3) la cabeza del espermatozoide se desprende de la cola, se engruesa y forma el pronúcleo masculino. Una vez que el ADN de ambos núcleos se ha replicado, los cromosomas materno y paterno se entremezclan, se dividen longitudinalmente y experimentan una división mitótica, lo que resulta en una fase bicelular. c La fecundación da lugar a: 1) restablecimiento del nro. diploide de cromosomas, 2) determinación del sexo cromosómico, y 3) inicio de la segmentación Segmentación Una vez que el cigoto ha llegado a la fase de dos céls, experimenta una serie de divisiones mitóticas que aumentan el nro. de células. Estas, cuyo tamaño se reduce en cada división, reciben el nombre de blastómeros. Hasta la fase de ocho céls, forman un grupo laxo. Después de la 3ª división los blastómeros maximizan el contacto e/ellos y forman una pelota compacta de céls q se mantienen juntas con uniones herméticas. Este proceso de compactación separa las céls internas, q están totalmente comunicadas mediantes uniones intercelulares comunicantes, de las céls externas. Aproximadamente 3días después de la fecundación, las céls del embrión compactado se dividen de nuevo y forman una mórula de 16 céls (mora). Las céls internas de la mórula constituyen la masa celular interna (origina los tejidos propios del embrión) y las céls que la rodean forman la masa celular externa (forma el trofoblasto, que más adelante contribuirá a la formación de la placenta) La fase de dos céls se alcanza aproximadamente 30 h después de la fecundación; la de 4 céls se logra hacia las 40 h, la de 12 a 16 céls hacia los 3días, y la fase final de la mórula, aprox a los 4 días. La zona pelúcida desaparece al final del 4º día Formación de los blastocitos Aproximadamente en el momento que la mórula entra en la cavidad uterina, a través de la zona pelúcida empieza a penetrar líquido dentro de los espacios intercelulares de la masa celular interna. De forma gradual estos espacios confluyen y acaban formando una cavidad única=el blastocele. En este momento el embrión es un blastocito. Las céls de la masa celular interna, ahora llamada embrioblasto, se encuentra en un polo, mientras que las céls de la masa celular externa o trofoblasto, se aplanan y forman la pared epitelial del blastocito. La zona pelúcida ha desaparecido, lo que posibilita la implantación. Las céls trofoblásticas del polo del embrioblasto empiezan a penetrar e/las céls de la mucosa uterina hacia el 6º día. Por lo tanto, al final de la 1ª semana del desarrollo, el cigoto humano ha pasado por los estados de mórula y blastocito y ha empezado a implantarse en la mucosa uterina El útero en el momento de la implantación En el momento de la implantación, el útero se encuentra en la fase secretora (se inicia 2 ó 3 días después de la ovulación) y el blastocito se implanta en el endometrio de la pared anterior o posterior. Si no hay fecundación, se inicia la fase menstrual y se desprenden los estratos esponjoso y compacto del endometrio. El estrato basal del endometrio se conserva para regenerar los otros estratos durante el siguiente ciclo.
SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO: el disco bilaminar
Cap 4: Segunda semana de desarrollo
Dia 9: blastocito inmerso en endometrio. Aparecen vacuolas a nivel del sincitio endometrial que se fusionan entre ellas formando lagunas (periodo lagunar). Una capa de cels del hipoblasto forman memb exocelomica de Heuser que reviste sup interna de citotrofoblasto formando cav exocelomica junto con el hipoblasto.
Dia 8: blastocito casi sumergido en endometrio. Los trofoblastos se diferencia en citotrofoblastos (capa interna mononucleada con act mitotica) y sincitiotrofoblastos (multinucleadas). Las cels de la masa interna se diferencia en dos capas: hipoblastica (cels cubicas adyacentes a cavidad de blastocito) y epiblastica ( cels cilíndricas adyacentes a cav amniótica). Ambas capas forman un disco plano con una cavidad interna que se convierte en cavidad amniótica. Las cels epiblasticas adyacentes a los citotrofoblastos se denominan amnioblastos (revisten cav amniótica junto con epiblasto)
Dia 11/12: se forma un bulto en pared uterina. Se forman los sinusoides de las lagunas que dan capilares revestidos por citotrofoblastos. Entre cels de la capa externa de cav exocelomica y cels internas de citotrofoblasto se forma una cavidad llamada celoma extraembionario o cavidad corionica. Capa que reviste amnios y citotrofoblasto: mesodermo somatopleurico extraembrionario: Capa que reviste saco vitelino: mesodermo esplacnopleurico extraembrionario. Dia 13: Puede ocurrir sangrado uterino (confunde con mestruación). Proliferan cels de citotrofoblasto formando vellosidades primarias. Cels de hipoblasto proliferan revistiendo sacovitelino primitivo, formando saco vitelino secundario definitivo. Pueden desprenderse segmentos de cav exocelomica (saco vitelino 1rio) que forman quistes exocelomicos. El celoma extraembrionario se agranda formando cav corionica revestida por placa corionica (mesodermo extraembrionario).
Cap 5 Tercera semana: disco trilaminar Se caracteriza por GASTRULACIÓN (formacionde disco trilaminar: ectodermo,mesodermo,
endodermo). Se inicia con formación de línea primitiva en superficie de epiblasto. En el extremo cefálico de la línea se forma el nodulo primitivo que roda a la fosita primitiva. Las cels del epiblasto migran hacia esta línea y la invaginan (gracias a factor de crecimiento fibroblastico 8). Luego de invaginarse, desplazan al hipoblasto formando endodermo, otras se situan en el medio formando endodermo, y el resto forma ectodermo. Las cels se expanden a los bordes y en polo cefálico forman placa precordal.
Formacion de notocorda: las cels prenotocordales del nodulo primitivo migran a placa precordal formando dos capas que constituten la placa notocordal, cuyas cels proliferan luego formando la notocorda definitiva que sirve de base al esqueleto axial (se encuentra inf a tubo neural). La pared post del saco vitelino forma un divertículo (alantoides) en el 16to dia que en vertebrados inferiores sirve como deposito de desechos renales. Establecimiento de ejes corporales: el endodermo visceral anterior expresa genes esenciales p/formación de cabeza (OTX3,L1M1,HESX1,cerberus,lefty). En presencia de prot morfogenica osea 4 y factor de crecimiento de fibroblastos, el mesodermo se desplaza ventralmente p/formar rinhones, sangre y mesodermo de la pared lateral del cuerpo. En presencia del factor de transcr. Goosecoid el mesodermo se desplaza caudalmente. Nogina y folistina son antagonistas también de prot morfogenica osea 4 (BMP4). Nodal interviene en formación/mantenimiento de línea primitiva. HNF3beta mantiene nodulo primitvo (sin este no hay gastrulación->no hay prosecefalo y mesencéfalo). Nodal +Lefty2=regulan PITX2 que establece lateralidad izquierda. Sonic hedgehog evita que estos genes actúen a la derecha. Se cree que gen Snail regula lateralidad derecha. El disco embrinario crece caudalemente de forma principal. La migración de cels a la línea primitiva se mantiene hasta semana 4. Desarrollo trofoblastico: Al iniciarse 3ra semana, se forman vellosidade primarias. Luego las cels mesodérmicas penetran es esta formando las vellosidades secundarias. Al final de la 3ra semana las cels de las vellosidades secundarias empiezan a diferenciarse formando vellosidades terciarias o placentarias definitivas que están en contacto con capilares del pediculo. Las cels del citotrofoblasto penetran en endometrio y forman cubierta citotrofoblastica externa. Esta cubierta va rodeando al trofoblasto
PERIODO FETAL (desde el 3º mes hasta la fecha de parto)
Desarrollo del feto En general se considera que la duración de la gestación es de 280 días o 40 semanas, pero de manera más exacta 266 días o 38 semanas después de la fecundación. El periodo fetal se caracteriza por la maduración de los tejidos y órganos y por el crecimiento del cuerpo. Durante este periodo se producen muy pocas malformaciones. 3º, 4º y 5º mes: mayor incremento de longitud (se expresa en vértice – nalga, VN, o vértice – talón, VT. La longitud aumenta 5 cm. por mes). 2 últimos meses: mayor incremento de peso (700 gr. por mes). Cambios según los meses El desarrollo de la cabeza se vuelve más lento en comparación con el resto del cuerpo: 3º mes: ½ longitud. 5º mes: 1/3 longitud. Nacimiento: ¼ longitud. 3º mes Los ojos se localizan en la superficie ventral de la cara, las orejas se sitúan cerca de su posición definitiva. Las extremidades alcanzan su longitud relativa con respecto al resto del cuerpo (siendo las inferiores más cortas y menos desarrolladas que las superiores). Se encuentran los centros de osificación primaria en huesos largos y del cráneo. Los genitales externos se han desarrollado lo suficiente como para ser determinados por medio de exámenes. Las asas intestinales se retraen del cordón umbilical hacia la cavidad abdominal. 4º y 5º mes en adelante El feto aumenta de longitud rápidamente (al termino del 6º mes su longitud V-N es de aproximadamente 15 cm. – la mitad de la longitud del recién nacido-.). El peso aumenta poco, al final de 5º mes no alcanza los 500 gr. El feto esta cubierto por un vello delicado – lanugo-. Son visibles el cabello y las cejas. Durante el 5º mes los movimientos del feto son percibidos por la madre. Durante el 6º mes el peso comienza a aumentar notablemente. El feto parece arrugado por la falta de tejido conectivo subyacente y su piel es rojiza. En los 2 últimos meses se redondea el contorno corporal como consecuencia del depósito de grasa subcutánea. Hacia el final de la vida intrauterina la piel esta cubierta por una sustancia grasosa blanquecina – vernix casesoa -, producto de secreción de las glándulas sebáceas. Al final del 9º mes el cráneo tiene mayor circunferencia que cualquier otra parte del cuerpo. En la fecha de nacimiento el peso del feto es de 3000 a 3400 gr., su longitud V-N es de 36 cm. y la longitud V-T es de 50 cm. aproximadamente. Aumento de peso y longitud durante el periodo fetal EDAD (semanas) 9-12 13-16 17-20 21-24 25-28 29-32 33-36 37-38
LONGITUD (cm.) 5-8 9-14 15-19 20-23 24-27 28-30 31-34 35-36
V-N
PESO (gr.) 10-45 60-200 250-450 500-820 900-1300 1400-2100 2200-2900 3000-3400
MEMBRANAS FETALES Y PLACENTA En el 2º mes el trofoblasto se caracteriza por poseer abundantes vellosidades secundarias y terciarias (ancladas en el mesodermo de la lamina corionica y unidas a la decidua materna por medio de la envoltura citotrofobalstica externa) que le dan un aspecto radiado. La superficie de las vellosidades esta formada por el sincitio que descansa sobre células citotrofoblasticas que cubren la parte central del mesodermo vascularizado. El sistema capilar que se desarrolla en el centro de las vellosidades se pone en contacto con los capilares de la lamina corionica y del pedículo de fijación originando el sistema vascular extraembrionario.
En los meses siguientes, de los troncos de las vellosidades salen abundantes prolongaciones que se dirigen hacia los espacios intervellosos o lacunares. Estas vellosidades pierden las células trofoblasticas y algunas células del tejido conectivo hacia el 4º mes. Entonces las únicas capas que separan la circulación materna y la fetal son el sincitio y la pared endotelial de los vasos sanguíneos. La desaparición de las células citotrofoblasticas avanza desde las vellosidades menores hasta las mayores, aunque siempre persisten algunas en las vellosidades más grandes, sin embargo, estas no participan en el intercambio entre las dos circulaciones. Corion frondoso y decidua basal En las primeras semanas de desarrollo las vellosidades cubren toda la superficie del corion. A medida que avanza la gestación las vellosidades del polo embrionario se dilatan y forman el corion frondoso, las del polo abembrionario o vegetativo degeneran hacia el 3º mes formando una porción lisa, el corion leve o calvo. Otra diferencia entre los polos embrionario y abembrionario es la decidua (capa funcional del endometrio, se desprende durante el parto). La decidua basal, que cubre al corion frondoso, consiste en una capa de células deciduales voluminosas con abundantes lípidos y glúcogeno. La decidua capsular cubre al polo abembrionario o vegetativo y degenera con el aumento de volumen de la vesícula corionica. En una etapa posterior, el corion leve se pone en contacto con la pared uterina (decidua parietal) en el lado opuesto del útero y las dos capas se fusionan obliterando la cavidad uterina. La única porción del corion que participa de los procesos de intercambio es el corion frondoso que forma con la decidua basal la placenta. La fusión del amnios y el corion forma la membrana amniocoriónica que oblitera la cavidad corionica y que se rompe al iniciar el trabajo de parto. Estructura de la placenta Hacia el comienzo del 4º mes la placenta posee dos porciones: Porción materna constituida por la decidua basal. Porción fetal constituida por el corion frondoso. En el lado fetal la placenta esta rodeada por la lamina corionica. En el lado materno, la lámina decidual de la decidua basal se incorpora íntimamente a la placenta. En la zona de unión se entremezclan células gigantes del trofoblasto (sincitiales) y las deciduales. Esta zona posee un abundante material extracelular amorfo. En este momento la mayor parte de las células citotrofobasticas han degenerado. Entre la lamina corionica y la decidual se encuentran los espacios intervellosos ocupados por sangre materna, que provienen de las lagunas sincitiotrofobasticas revestidos por sincitio de origen fetal. Las vellosidades arborescentes se desarrollan en los lagos sanguíneos intervellosos. En el curso de 4º y 5º mes la decidua forma los tabiques deciduales que sobresalen en los espacios intervellosos pero no llegan a la lamina corionica. Estos tabiques poseen un núcleo central de tejido materno, pero su superficie esta cubierta por una capa de células sincitiales que separa la sangre materna del tejido fetal de las vellosidades. La formación de los tabiques divide la placenta en compartimientos o cotiledones manteniéndose el contacto entre los espacios intervellosos. La placenta aumenta de tamaño durante la gestación y cubre aproximadamente entre el 15 y 30% de la superficie interna del útero. El aumento de grosor de la placenta se debe a la arborización de las vellosidades existentes. Placenta de término Es discoide, tiene un diámetro de 15 a 25 cm. aproximadamente, 3 cm. de espesor y pesa alrededor de 500 a 600 gr. En el momento del parto se desprende de la pared uterina y unos 30 minutos después del parto es expulsada de la cavidad del útero. El lado materno posee 15 a 20 cotiledones (zonas sobresalientes) cubiertos por una delgada capa de decidua basal y separados por los tabiques deciduales. El lado fetal esta cubierto completamente por la lamina corionica donde se observan arterias y venas de grueso calibre – vasos coriónicos – que convergen en el cordón umbilical. A su vez el corion esta cubierto por el amnios. Circulación de la placenta Los cotiledones reciben sangre a través de las arterias espirales que en numero de 80 a 100 atraviesan la lamina decidual y entran en los espacios intervellosos. La luz de la arteria espiral es reducida, lo cual produce un aumento de la presión de la sangre al entrar al espacio intervelloso donde baña a las vellosidades arborizadas con sangre oxigenada. Al disminuir la presión la sangre fluye de retorno desde la lamina corionica hacia la decidua, donde entra en las venas endometriales (drenando así hacia la circulación materna). Los espacios intervellosos contienen aproximadamente 150 ml de sangre que se recambia 3 a 4 veces por minuto y se desplazan a lo largo de las vellosidades corionicas que tienen un área superficial que varia entre 4 a 14 m2. Este recambio no tiene lugar en todas las vellosidades, sino solo en las que están en íntimo contacto con la membrana sincitial. En estas vellosidades el sincitio posee un ribete en cepillo formado
por numerosas microvellosidades que aumentan el índice de recambio entre la circulación materna y la fetal. La membrana placentaria separa la sangre materna de la fetal y esta formada por 4 capas en un principio: El revestimiento endotelial de los vasos fetales El tejido conectivo del núcleo de las vellosidades La capa citotrofoblastica El sincitio A partir del 4º mes en adelante, la membrana placentaria se adelgaza ya que el revestimiento endotelial se pone en íntimo contacto con la membrana sincitial aumentando el índice de recambio. Se considera que la placenta es de tipo hemocoriónico, ya que separa la sangre materna de la fetal mediante un derivado corionico. Funciones de la placenta
Intercambio de gases: el intercambio de oxígeno, dióxido de carbono y monóxido de carbono se realiza mediante difusión simple. El feto extrae 20 a 30 ml de oxigeno por minuto de la circulación materna (la cantidad de oxigeno depende de la oferta y no de la difusión). Intercambio de elementos nutritivos y de electrolitos: como aminoácidos, ácidos grasos libres, hidratos de carbono y vitaminas. Transmisión de anticuerpos maternos: los anticuerpos son captados por pinocitosis por el sincitiotrofoblasto y llevados después a los capilares fetales. La inmunoglobulina G (IgG) recibida de la madre protege al feto de diversas enfermedades infecciosas adquiriendo inmunidad pasiva contra la difteria, viruela, sarampión, pero no así contra la varicela. Producción de hormonas: hacia el final del 4º mes la placenta produce progesterona como para mantener la gestación en caso de extirpación o falla del cuerpo amarillo. Produce también hormonas estrógenas (estradiol) hasta antes de completarse la gestación, donde alcanza su nivel máximo contribuyendo al desarrollo de la gandula mamaria y al crecimiento del útero, gonadotrofinas (gonadotrofina corionica humana – hCG) que tienen un efecto parecido al de las hormonas luteinizantes y son excretadas por la madre en la orina (indicador de embarazo), somatomamotrofina (antes llamada lactógeno placentario) sustancia semejante a la hormona del crecimiento que le confiere al feto prioridad sobre la glucosa sanguínea materna.
Amnios y cordón umbilical La línea de reflexión entre el amnios y el ectodermo embrionario es ovalada y se denomina anillo umbilical primitivo. En la quinta semana de desarrollo pasan por esta estructura: el pedículo de fijación (incluye la alantoides y los vasos umbilicales – 2 arterias y 1 vena), el pedículo del saco vitelino (conducto onfalomesenterico) acompañado por los vasos vitelinos y el conducto que comunica las cavidades celómicas extra e intraembrionarias. El saco vitelino propiamente dicho ocupa un espacio en cavidad corionica (espacio entre el amnios y la lamina corionica). La cavidad amniótica crece a expensas de la cavidad corionica y el amnios comienza a envolver a los pedículos de fijación y al saco vitelino formando el cordón umbilical primitivo. En sentido distal el cordón comprende el pedículo del saco vitelino y los vasos umbilicales. En sentido proximal incluye algunas asas intestinales y el resto de la alantoides. El saco vitelino se encuentra en la cavidad corionica unido al cordón umbilical por su pedículo. Hacia el final del 3º mes el amnios se ha dilatado y se pone en contacto con el corion obliterando la cavidad corionica. Algunas asas intestinales sobresalen hacia el celoma extraembrionario en el cordón umbilical, formando la hernia umbilical fisiológica. Hacia el final del 3º mes las asas vuelven al cuerpo del embrión y desaparece la cavidad celomica en el cordón umbilical. Cuando se obliteran además la alantoides, el conducto vitelino y los vasos, solo quedan en el cordón los vasos umbilicales rodeados por la gelatina de Wharton (tejido rico en proteoglucanos que funciona como capa protectora). En el feto de termino el cordón umbilical tiene 2 cm. de diámetro y 50 a 60 cm. de longitud, es tortuoso y presenta nudos falsos. Cambios de la placenta hacia el final del embarazo
Aumento del tejido fibroso en el centro de las vellosidades. Mayor grosor de la membrana basal de los capilares fetales. Cambios de obliteración de los capilares de pequeño calibre de las vellosidades. Deposito de sustancia fibrinoide en la superficie de la vellosidades de la zona de union y en la lamina corionica.
Liquido amniótico Liquido acuoso y cristalino producido por parte de las células amnióticas, pero que proviene principalmente de la sangre materna y ocupa la cavidad amniótica. La cantidad aumenta desde 30 ml a las 10 semanas hasta 350 ml a las 20 semanas y de 800 a 1000 ml a las 37 semanas. El liquido: Amortigua las sacudidas. Impide que el embrión se adhiera al amnios. Permite los movimientos fetales.
El volumen de líquido es reemplazado cada 3 horas. A partir del 5º mes el feto ingiere aproximadamente 400 ml del líquido amniótico por día (50% del volumen total). Durante este mes también se añade orina (en su mayor parte es agua, ya que la placenta actúa en intercambio de los desechos metabólicos) diariamente al liquido amniótico Membranas fetales en gemelos Gemelos dicigóticos, biovulares o fraternos Resultan de la expulsión simultánea de 2 ovocitos y de la fecundación por 2 espermatozoides diferentes. Ambos cigotos se implantan en forma individual en el útero y casa uno de ellos desarrolla su placenta, su amnios y su saco corionico. A veces las 2 placentas están muy juntas y pueden fusionarse, lo mismo ocurre con el saco amniótico. En ocasiones los gemelos dicigóticos poseen eritrocitos de dos tipos diferentes – mosaicismo eritrocítico -. Gemelos monocigóticos, uniovulares o idénticos Se desarrollan a partir de un solo ovulo fecundado. Son el resultado de que el cigoto se divida en diferentes etapas de desarrollo. Se considera que la separación comienza en el periodo bicelular, en cuyo caso se desarrollan 2 cigotos diferentes. Ambos blastocistos se implantan independientemente y cada embrión posee su propia placenta y saco corionico. La separacion del cigoto tiene lugar en el periodo del blastocisto, cuando la masa celular interna se divide en 2 grupos de células dentro de la misma cavidad del blastocisto y los 2 embriones tienen en común la placenta y la cavidad corionica, pero cavidades amnióticas diferentes. Cuando la separación se produce en el periodo del disco germinativo bilaminar se forman 2 embriones que comparten una misma placenta, sacos amnióticos y coriónicos.
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Aparece al inicio de la 3º semana como una placa alargada de ectodermo engrosado – placa neural -, situada en la región dorsal media por delante de la fosita primitiva. Poco después sus bordes se elevan formando los pliegues neurales. Los pliegues neurales se acercan en la línea media, se une y forman el tubo neural. La fusión comienza en la región cervical, continuando en dirección cefálica y caudal donde se retarda y temporalmente los neuroporos cefálico y caudal comunican la luz del tubo neural con la cavidad amniótica. El cierre del neuroporo cefálico tiene lugar en el periodo de 18 a 20 somitas (25º día); el neuroporo caudal se oblitera unos días mas tarde. El extremo cefálico presenta 3 dilataciones: las vesículas encefálicas primarias (prosencéfalo o cerebro anterior, mesencéfalo o cerebro medio y rombencéfalo o cerebro posterior). Simultáneamente se forman 2 plegamientos: el pliegue cervical (en la unión del rombencéfalo y la medula espinal) y el pliegue cefálico (en la región del mesencéfalo). Cuando el embrión tiene 5 semanas, el prosencéfalo esta formado por 2 porciones: el telencéfalo o cerebro terminal constituido por una parte media y dos evaginaciones laterales – hemisferios cerebrales – y el diencéfalo que se caracteriza por la evaginacion de las vesículas ópticas. El mesencéfalo esta separado del rombencéfalo por un surco profundo – surco de His -. El rombencéfalo esta compuesto por 2 porciones: el metencéfalo (que formará la protuberancia y el cerebelo) y el mielencéfalo, separados por el pliegue protuberencial. La luz de la medula espinal – conducto ependimario - se continúa con la cavidad de las vesículas encefálicas. La cavidad del rombencéfalo es el cuarto ventrículo, la del diencéfalo es el tercer ventrículo y la de los hemisferios cerebrales son los ventrículos laterales. El tercer y cuarto ventrículo se comunican a través de la luz del mesencéfalo – acueducto de Silvio -. Los ventrículos laterales se comunican con el tercer ventrículo a través del foramen de Monro. Médula espinal CAPAS NEUROEPITELIAL, DEL MANTO Y MARGINAL La pared del tubo neural esta formada por células neuroepiteliales que forman un grueso epitelio pseudoestratificado y están conectadas por complejos de unión que se encuentran en la luz. Después de cerrarse el tubo, estas células se dividen rápidamente y producen mayor cantidad de células neuroepiteliales que en conjunto forman el neuroepitelio. Una vez que se ha cerrado el tubo, las células neuroepiteliales originan a los neuroblastos o células nerviosas primitivas (con un gran núcleo redondo que posee un nucleoplasma pálido y un nucleolo que se tiñe de color oscuro) que rodean a la capa neuroepitelial y se denomina capa de manto que formará la sustancia gris de la medula espinal. La capa mas externa de la medula espinal contiene las fibras nerviosas que salen de los neuroblastos y se denomina capa marginal. Como consecuencia de la mielinización de las fibras nerviosas, esta capa adquiere un aspecto blanco por lo que se llama sustancia blanca de la medula espinal. PLACAS BASALES, ALARES, DEL TECHO Y DEL PISO La continua adición de neuroblastos a la capa del manto origina 2 engrosamientos a cado lado del tubo neural, uno ventral y otro dorsal. Los engrosamientos ventrales o placas basales incluyen a las células motoras de las astas ventrales y forman las áreas motoras de la medula. Los
engrosamientos dorsales o placas alares forman las áreas sensitivas. El surco limitante señala el límite entre las placas. Las porciones dorsal (placa de techo) y ventral (placa de piso) no poseen neuroblastos y sirven como vías para las fibras nerviosas que cruzan de un lado a otro. Además de las astas motora ventral y sensitiva dorsal, entre las dos áreas se acumula un grupo de neuronas que formara el asta lateral, que contiene neuronas del sistema nervioso autónomo y solo se encuentra a nivel torácico y lumbar superior (L2-L3). DIFERENCIACION HISTOLOGICA Células nerviosas Los neuroblastos se originan exclusivamente por división de las células neuroepiteliales. En su primer momento tienen una prolongación central que se extiende hacia la luz (dendrita pasajera) que desaparece al emigrar hacia la zona del manto con lo que adoptan una forma redonda temporal – neuroblastos apolares -. Luego aparecen 2 nuevas prolongaciones citoplasmáticas a los lados del cuerpo celular formando un neuroblasto bipolar. La prolongación de un extremo de la célula se alarga rápidamente para formar el axón primitivo o cilindroeje, en tanto que el otro extremo presenta arborizaciones citoplasmáticas que constituyen las dendritas primitivas. En esta etapa la célula se denomina neuroblasto multipolar y con el desarrollo ulterior se convierte en neurona. Una vez formados, los neuroblastos pierden la capacidad de dividirse. Los cilindroejes de las neuronas en la placa basal atraviesan la zona marginal y se manifiestan en la zona ventral de la medula espinal (raíz motora ventral del nervio raquídeo o espinal, conducen los impulsos motores de la medula hacia los músculos). Los cilindroejes de las neuronas de la placa alar penetran en la capa marginal donde ascienden o descienden a otros niveles para formar neuronas de asociación.
Células de la glía Los glioblastos son formados por las células neuroepiteliales cuando ha cesado la producción de neuroblastos. Emigran desde la capa neuroepitelial hacia la capa del manto y la marginal. En la capa del manto se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y astrocitos fibrosos. La célula de la oligodendroglia deriva de los glioblastos y se encuentra principalmente en la capa marginal formando las vainas de mielina que rodean a los axones. En la segunda mitad de la vida intrauterina aparecen las células de la microglia, derivadas del mesenquima y de tipo fagocítico. Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos se diferencian a células ependimarias que tapizan el conducto central de la medula espinal. Células de la cresta neural Aparecen durante el plegamiento de la placa neural a cada lado del surco neural. Son de origen ectodérmico y forman temporalmente una zona intermedia entre el ectodermo y el tubo neural desde el prosencéfalo hasta el nivel de los somitas caudales y lateralmente hasta la cara dorsolateral del tubo neural. Algunas células originan los ganglios sensitivos de los nervios raquídeos. Los neuroblastos presentan 2 prolongaciones: Centrípetas: penetran en la porción dorsal del tubo neural, en la medula espinal terminan en el asta dorsal o ascienden por la capa marginal hasta los centros cerebrales superiores. Forman la raíz sensitiva dorsal del nervio raquídeo. Centrifugas: se unen a las fibras de la raíz motora ventral contribuyendo a la formación del nervio raquídeo. Las células de la cresta neural también se diferencian a neuroblastos simpáticos, células de Scwhann, células pigmentarias, odontoblastos, meninges y mesenquima de los arcos faringeos. Nervios espinales o raquídeos Las fibras nerviosas motoras comienzan a aparecer en la 4º semana de desarrollo intrauterino y se originan en células nerviosas de la placas basales, reuniéndose en haces para formar las raíces nerviosas ventrales. Las raíces nerviosas dorsales se originan en ganglios de la raíz dorsal (ganglios espinales). Las prolongaciones centrales de estos ganglios forman haces que se desarrollan en el lado opuesto a las astas dorsales. Las prolongaciones dístales se unen a raíces ventrales para formar un nervio espinal o raquídeo que se divide en ramos primarios dorsales (musculatura axial dorsal, articulaciones intervertebrales y piel de la espalda) y ramos primarios ventrales (miembros y la pared ventral. Forman los principales plexos neviosos). Mielinización La mielinización de los nervios periféricos es llevada a cabo por las células de Scwhann (se originan en la cresta neural) que forman la vaina de Scwhann o neurilema a partir del 4º mes. La vaina de mielina que rodea a las fibras nerviosas de la medula espinal es formada por células de la oligodendroglia aproximadamente al 4º mes de vida intrauterina y se extiende hasta el 1º año de vida postnatal. MODIFICACIONES DE LA POSICION DE LA MEDULA ESPINAL En el 3º mes de desarrollo la medula se extiende en toda la longitud del embrión y los nervios raquídeos atraviesan los agujeros intervertebrales en su nivel de origen.
Al nacimiento el extremo se encuentra a nivel de la 3º lumbar y los nervios raquídeos tienen una dirección oblicua desde su segmento de origen en la medula espinal hasta el nivel correspondiente en la columna. En el adulto termina a la altura de L2-L3, formando por debajo el filum terminale (prolongación de piamadre) que señala el camino de retroceso de la medula y se encuentra unido a la primera vértebra coccígea. Las fibras nerviosas que se encuentran por debajo del extremo terminal de la medula forman la cauda equina. Encéfalo Rombencéfalo Mielencéfalo Es la vesícula encefálica más caudal. Origina el bulbo raquídeo, que difiere de la medula porque posee movimientos de eversión. Su placa basal contiene los núcleos motores que se dividen en 3 grupos: grupo medial o eferente somático (continuación cefálica de las células del asta anterior – columna motora eferente somática-. En el mielencéfalo representa las neuronas el XII par, en el metencéfalo y mesencéfalo esta representado por el III, IV y VI par) grupo intermedio o eferente visceral especial (se extiende hasta el metencéfalo formando la columna motora eferente visceral. Se distribuyen en los músculos estriados de los arcos faringeos. En el mielencéfalo esta representado por las neuronas del IX, X y XI par) grupo lateral o eferente visceral general (se distribuyen en los músculos lisos del corazón, aparato respiratorio tracto intestinal). La placa alar tiene 3 grupos de núcleos sensitivos: Grupo somático o lateral (sensitivo. Recibe los impulsos del oído y la superficie de la cabeza por medio del VIII y V par). Grupo intermedio o aferente visceral especial (recibe los impulsos de los botones gustativos de la lengua y paladar, bucofaringe y epiglotis) Grupo medial o aferente visceral general (recibe información interoceptiva del aparato gastrointestinal y del corazón). La placa de techo consiste en una capa única de células ependimarias cubierta por piamadre. Unidas forman la tela coroidea que se introduce en las cavidades ventriculares formando el plexo coroideo (elabora el LCR) Metencéfalo Se encarga de formar el cerebelo (centro de coordinación de la postura y movimientos)y la protuberancia (vía para las fibras nerviosas entre la medula espinal y la cortezas cerebral y cerebelosa). Cada placa basal contiene 3 grupos: Grupo eferente somático medial (origen del VI par) Grupo eferente visceral especial (contiene núcleos del V y VII par). Grupo eferente visceral general (gandulas submaxilares y sublinguales). La capa marginal de las placas basales se expande y sirve de puente para las fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral con la medula espinal (protuberancia). Las placas alares contienen 3 Grupo aferente Grupo aferente Grupo aferente
grupos: somático lateral (neuronas del V y VIII par) visceral especial visceral general
Cerebelo Las placas alares se curvan en sentido medial y forman los labios rómbicos que se acercan en la línea media por debajo del mesencéfalo y forman la placa cerebelosa. En el embrión de 12 semanas la placa cerebelosa presenta en la línea media el vermis y lateralmente los hemisferios. Poco después una cisura separa el nódulo del vermis y el floculo lateral de los hemisferios. Este lóbulo floculonodular es la parte más primitiva del cerebelo. En una etapa inicial, la placa cerebelosa esta formada por las capas neuroepitelial, del mato y marginal. Durante el desarrollo ulterior, algunas células formadas por neuroepitelio emigran hacia la superficie del cerebelo y forman la capa granulosa externa. En el 6º mes, la capa granulosa externa da origen a las células granulosas, células en cesta y células estrelladas que comienzan a migrar hacia las células de Purkinje. La corteza del cerebelo esta formada por células de Purkinje, neuronas Golgi tipo II y neuronas producidas por la granulosa externas y alcanza sus dimensiones definitivas después del nacimiento. Los núcleos cerebelosos profundos llegan a su situación definitiva antes del nacimiento. Mesencéfalo Es la más primitiva de las vesículas encefálicas (desde el punto de vista morfológico). Cada placa basal posee 2 grupos: Grupo medial o eferente somático (III y IV par)
Grupo eferente visceral general (núcleo de Edinger-Westphal) La capa marginal de cada placa basal aumenta de tamaño y forma el pie de los pedúnculos cerebrales. Las placas alares aparecen en forma de 2 elevaciones longitudinales separadas por una depresión. Al continuar el desarrollo aparece un surco transversal que divide a cada elevación en un colículo anterior (superior – tubérculo cuadrigémino superior. Reflejos visuales) y otro posterior (inferior tubérculo cuadrigémino inferior. Reflejos auditivos) formados por neuroblastos. Diencéfalo PLACA DE TECHO Y EPIFISIS Se desarrolla a partir de la poción mediana del prosencéfalo. Consiste en una placa de techo y dos placas alares. Carece de placas de piso y basales. La placa de techo esta formado por una capa de células ependimarias cubiertas por mesenquima vascularizado que forma el plexo coroideo del tercer ventrículo. La porción mas caudal de la placa de techo se convierte en el cuerpo pineal o epífisis (comienza a evaginarse hacia la 7ª semana y se convierte en un órgano macizo situado en el techo del mesencéfalo). PLACA ALAR, TALAMO E HIPOTALAMO Las placas alares forman las paredes laterales del diencéfalo. El surco hipotalamico divide a la placa en una porción dorsal – tálamo – y una ventral – hipotálamo-. El tálamo sobresale en la luz del diencéfalo y forma en la línea media la masa intermedia o comisura gris intertalamica. El hipotálamo forma la porción inferior de la placa alar, se diferencia a varios núcleos que actúan como centros de regulación del sueño, digestión, temperatura corporal. HIPOFISIS O GLANDULA PITUITARIA Se desarrolla en 2 partes: Una evaginacion ectodérmica del estomodeo, delante de la membrana bucofaríngea (bolsa de Rathke). Una prolongación del diencéfalo hacia abajo, el infundíbulo. Cuando el embrión tiene 3 semanas la bolsa de Rathke se observa como una evaginacion de la cavidad bucal que crece en sentido dorsal hacia el infundíbulo y hacia el 2º mes se halla en íntimo contacto con este. Las células de la pared anterior de la bolsa de Rathke forman la adenohipofisis, la pars tuberalis crece a lo largo del tallo del infundíbulo y lo rodea. La pared posterior forma la pars intermedia. El infundíbulo da origen a la pars nervosa o neurohipofisis. Telencéfalo Es la vesícula encefálica más rostral, consiste en dos evaginaciones laterales – hemisferios cerebrales – y una porción mediana – lamina terminal -. HEMOSFERIOS CEREBRALES Comienzan a desarrollarse a partir de la 5º semana en forma de evaginaciones bilaterales del prosencéfalo. Hacia la mitad del 2º mes la porción basal de los hemisferios aumenta de tamaño sobresaliendo en el interior de los ventrículos laterales y en piso del agujero de Monro, posee un aspecto estriado y se denomina cuerpo estriado. En la región donde la pared del hemisferio esta unida al techo del diencéfalo no se producen neuroblastos, posee una sola capa de células ependimarias cubiertas por mesenquima vascularizado que en conjunto forman el plexo coroideo, que sobresale en el ventrículo lateral siguiendo una línea llamada fisura coroidea. Inmediatamente por encima de la fisura coroidea, la pared del hemisferio esta engrosada formando el hipocampo, que sobresale en el ventrículo lateral y tiene función olfatoria. Los hemisferios se expanden y cubren la cara lateral del diencéfalo, el mesencéfalo y la porción cefálica el metencéfalo. El cuerpo estriado se expande hacia atrás y se divide en dos partes: el núcleo caudado (dorsomedial) y el núcleo lenticular (ventrolateral). Esta división se produce por los cilindroejes que van a los hemisferios, formando un fascículo fibroso que se denomina capsula interna. La pared medial del hemisferio y la pared lateral el diencéfalo se fusionan, quedando en íntimo contacto el núcleo caudado y el tálamo. El continuo crecimiento de los hemisferios cerebrales en dirección anterior, dorsal e inferior origina los lóbulos frontal, temporal y occipital. La zona situada entre los lóbulos fontal y temporal se hunde y forma la ínsula de Reil. DESARROLLO DE LA CORTEZA La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que puede dividirse en 2 regiones: Paleopalio o arquipalio (lateral al cuerpo estriado) Neopalio (entre el hipocampo y el paleopalio), donde neuroblastos emigran debajo de la piamadre para diferenciarse a neuronas maduras y, cuando llegan nuevos neuroblastos, los de la etapa inicial se sitúan en un plano profundo de la corteza.
La corteza motora posee abundantes células piramidales y las áreas sensitivas se caracterizan por células granulosas. COMISURAS En el adulto, los hemisferios derecho e izquierdo están conectados por las comisuras que atraviesan la línea media. La más importante utiliza la lámina terminal. La primera en aparecer es la comisura anterior, conecta el bulbo olfatorio y el área cerebral correspondiente de un hemisferio con los del lado opuesto. La segunda en aparecer es la comisura del hipocampo o del trígono, sus fibras nacen en el hipocampo y convergen en la lámina terminal, cerca del techo del diencéfalo. La comisura más importante es el cuerpo calloso, aparece hacia la 10º semana, comunica áreas no olfatorias de la corteza derecha e izquierda y se dispone a manera de arco sobre el techo de diencéfalo. Además de las tres comisuras que aparecen en la lámina terminal, se desarrollan otras tres: dos de ellas – comisuras posterior y la habenular – se encuentran por delante y por debajo del tallo de la epífisis. La tercera, el quiasma óptico, aparece en la pared rostral del diencéfalo. Nervios craneanos Hacia la 4º semana de desarrollo aparecen los núcleos de los 12 nervios craneanos. Todos ellos, excepto el I y II par se originan en el tronco del encéfalo y de estos, únicamente el III par nace fuera de la región del cerebro posterior. En el cerebro posterior los centros de proliferación se encuentran en el neuroepitelio y establecen 8 rombómeras (segmentos) que originan los núcleos motores de los pares IV, V, VI, VII, VIII, IX, X, XI y XII. Las neuronas motoras para los núcleos craneanos se encuentran dentro del tronco del encéfalo, mientras que los ganglios sensitivos están situados fuera de este. El origen de los ganglios sensitivos se encuentra en las placodas ectodérmicas (placodas nasales, auditivas y 4 placodas epibranquiales – engrosamientos ectodérmicos de los arcos faringeos- que contribuyen a los ganglios de los pares V, VII, IX y X) y en las células de la cresta neural (originan los ganglios parasimpáticos y sus fibras son conducidas por los pares III, VII, IX y X) Sistema nervioso autónomo Puede dividirse en dos partes: el simpático (situado en la región toracolumbar) y el parasimpático (situado en la región cefálica y sacra). Sistema nervioso simpático En la 5º semana de desarrollo la células originarias de la cresta neural de la región torácica emigran a cada lado de la medula espinal, por detrás de la aorta dorsal, formando una cadena bilateral de ganglios simpáticos segmentarios conectados entre si por fibras nerviosas longitudinales. Desde su posición en el tórax, los neuroblastos emigran hacia las regiones cervical y lumbosacra de modo que la cadenas simpáticas se extienden en toda la longitud de la columna. Los neuroblastos que emigran por delante de la aorta forman los ganglios preaorticos (celiacos, mesentéricos), los que se dirigen hacia el corazón, pulmones y aparato gastrointestinal originan los plexos viscerales simpáticos. En el asta intermedia de los segmentos toracolumbares de la medula se originan fibras nerviosas que penetran en los ganglios de las cadenas. Algunas, establecen sinapsis en el mismo nivel de las cadenas simpáticas o pasan a través de ellas hasta los ganglios aorticos o laterales y se denominan fibras preganglionares (poseen vaina de mielina y estimulan a las células de los ganglios simpáticos. Pasan de los nervios raquídeos a los ganglios simpáticos formando los ramos comunicantes blancos que se extienden de T1 a L2 o L3) Los cilindroejes de las células ganglionares simpáticas se denominan fibras posganlionares y carecen de vaina de mielina. Se dirigen hacia otros niveles de la cadena simpática o hacia el corazón, pulmones y el aparato gastrointestinal (líneas entrecortadas). Otras fibras, llamadas ramos comunicantes grises van desde la cadena simpática hacia los vasos sanguíneos periféricos, pelos y glándulas sudoríparas. Estos ramos se encuentran en todos los niveles de la medula.
GLANDULA SUPRARRENAL Se desarrolla a partir de 2 componentes: Una porción mesodérmica que forma la corteza. Una porción ectodérmica que origina la medula Durante la 5º semana, las células mesoteliales situadas entre la raíz del mesenterio y la gónada en desarrollo comienzan a proliferar y se introducen en el mesenquima subyacente, donde se diferencian a órganos acidófilos que forman la corteza fetal o primitiva de la glándula suprarrenal. Otro grupo de células que provienen del mesotelio envuelven a la masa celular acidófila y forman la corteza definitiva de la glándula. Después del nacimiento, la corteza fetal experimenta una regresión rápida, excepto en su capa mas externa que se convierte en zona reticular. Mientras se esta formando la corteza fetal, las células originaras del sistema simpático (células de la cresta neural) invaden su cara medial donde se disponen en cordones y acúmulos dando origen a la medula suprarrenal. Estas células son cromafines y el único grupo que persiste en el adulto se encuentra en la medula.
Sistema nervioso parasimpático
Las neuronas situadas en el tronco encefálico y la región sacra de la medula espinal dan origen a fibras parasimpaticas preganglionares. Las fibras de los núcleos del tronco encefálico discurren por el III, VII, IX y X par. Las fibras posganglionares se originan en neuronas derivadas de la cresta neural y se dirigen hacia las estructuras que inervan. SISTEMA RESPIRATORIO Formación de los esbozos pulmonares -
-
El divertículo respiratorio (esbozo pulmonar) aparece a la cuarta semana como una evaginación de la pared ventral del intestino anterior. El epitelio de revestimiento de la laringe, tráquea y bronquios y el de los pulmones tiene origen endodérmico mientras que los componentes cartilaginoso, muscular y conectivo de la tráquea y pulmones derivan del mesodermo esplácnico. Inicialmente el esbozo pulmonar se comunica con el intestino anterior hasta que el divertículo se extiende caudalmente y queda separado del intestino anterior por los rebordes traqueoesofágicos, que se fusionan para formar el tabique traqueoesofágico, dividiendo así al intestino anterior en una porcion dorsal, esófago, y otra ventral, la tráquea y esbozos pulmonares. El primordio respiratorio sigue en contacto con la faringe por medio del orificio laríngeo
Laringe -
Su revestimiento interno es de origen endodérmico, pero los cartílagos y músculos derivan de los arcos faríngeos cuarto y sexto. Proliferan rápidamente los cartílagos y el epitelio obstruyendo temporalmente la luz del orificio laríngeo. Se forman recesos laterales, ventrículos laterales, en donde hay tejido que se diferencia en cuerdas vocales falsas y verdaderas.
Tráquea, Bronquios y Pulmones -
En la quinta semana los esbozos bronquiales (evaginaciones laterales del esbozo pulmonar) que forman los bronquios principales derecho e izquierdo. Los espacios para los pulmones, canales pericardioperitoneales, que son ocupados gradualmente por los esbozos pulmonares en crecimiento. El mesodermo que recubre la parte externa del pulmón se convierte en pleura visceral, y la que cubre el interior de la pared del cuerpo forma la pleura parietal.
Maduración de los pulmones -
Hasta el séptimo mes los bronquiolos se dividen continuamente en conductos cada vez mas pequeños y la vascularización aumenta de manera constante. Células de los bronquiolos respiratorios se hacen mas delgadas y planas (células epiteliales alveolares de tipo I) en relación con capilares sanguíneos y linfáticos y los espacios rodeados por ellas son los alvéolos primitivos o sacos terminales. Séptimo mes ya hay muchos capilares como para que haya un normal intercambio de gases. De aquí hasta luego del nacimiento aumentan en número la cantidad de sacos terminales. Antes del nacimiento no se observan alvéolos maduros. Al final del sexto mes aparecen las células epiteliales alveolares de tipo II, que producen el surfactante. Los movimientos respiratorios del feto comienzan antes del nacimiento y ocasionan la aspiración del líquido amniótico. El crecimiento de los pulmones en el período posnatal se debe principalmente al aumento del número de bronquíolos respiratorios y alvéolos y no al incremento del volumen de los alvéolos. Durante los 10 primeros años de vida se forman nuevos alvéolos.
Embriología del Sistema Muscular A) Generalidades Se desarrolla a partir de la HOJA MESODÉRMICA (excepto ciertos músculos lisos). Músculo Esquelético: del MESODERMO PARAXIAL. Que forma: 1. Somitas del occipital al sacro 2. Somitómeros en la cabeza Músculo Liso: a partir de la… 1. Hoja esplácnica del mesodermo (que rodea al intestino) 2. Ectodermo (musc. del iris, gl. mamaria y sudorípara) Músculo Cardíaco: del MESODERMO ESPLÁCNICO q’ rodea al tubo cardíaco. B) Músculo Estriado Esquelético Somitas y Somitómeros forman los músculos del esqueleto axial, paredes corporales, extremidades y cabeza. Cada somita se diferencia en Esclerotoma, Dermatoma y 2 regiones formadoras de músculo (Dorsomedial y Dorsolateral)
La Dorsolateral (q’ posee el gen MYO-D) proporciona las cels progenitoras de los musc. de las extremidades y cabeza La Dorsomedial (q’ posee el gen MYF-S) forma el MIOTOMA q’ origina la musculatura epimérica. La diferenciación incluye: 1. Fusión de Mioblastos (p/formar fibras largas multinucleadas) 2. Aparición de miofibrillas en el citosol 3. Aparición de estrías al “3er MES” Los somitómeros son 7 (“rostrales” a los somitas occipitales), sufren un proceso análogo pro conservan su organización LAXA y NUNCA se segregan en esclerotomas y dermomiotomas
C) Regulación Molecular Los genes q’ regulan el desarrollo son: BMP-4, FGF (de la lámina lateral), Proteínas WNT (del mesodermo lateral). Éstos hacen que las cels dorsolaterales del somita expresen el gen MYO-D El ectodermo suprayacente secreta BMP-4 q’ induce la síntesis de prot. WNT por el tubo neural. Esto hace q las cels dorsomediales activen el MYF-S. Los genes de la flia MYO-D actúan como factores de trascripción. D) Patrones Formación del Músculo Son controlados x el tej. Conjuntivo del lugar hacia donde migran los mioblastos. Estos tejidos conjuntivos derivan: 1. Reg cefálica: de la cresta neural 2. Reg. Cervical y occipital: del mesodermo somítico 3. Pared corporal y extremidades: del mesodermo somático. E) Derivados de los Precursores de Cels Musculares En la “5ta SEMANA” las cels están agrupadas en 2 grupos: 1. Epímero: dorsal, de las cels dorsomediales del somita (reorganizado como miotomas) 2. Hipómero: ventral, de las cels dorsolaterales, más grandes Inervación: 1. Epímeros: Ramos primarios dorsales 2. Hipómeros: Ramos primarios ventrales Del Epímero derivan: Musc. extensores de la columna. Del Hipómero derivan: músculos… 1. Cervicales: escaleno, genihioideo, prevertebrales, infrahioideos 2. Torácicos: intercostales ext, int y profundos 3. Abdominales: Musc. anchos y recto mayor 4. Lumbares: cuadrado lumbar 5. Sacros y coccígeos: diafragma pelviano, estriado del ano F) Músculos de la Cabeza Todos los musc. voluntarios cefálicos derivan del Mesodermo PARAXIAL Excepto: m. del iris (q’ derivan del ectodermo de la cúpula óptica) Tabla q’ representa los orígenes de los musc. craneofaciales
Somitómer o
Músculos
Par craneal
Recto sup, int e inf del ojo. III Laríngeos intrínsecos X 3 Oblicuo Superior IV 4 Musc mandíbula (cierre) V 5 Recto externo VI 6 Musc. Mandíbula (abrir) y 2do arco VII 7 Estilofaríngeo IX 2, 5 (grupo occip) Musc lengua XII Obs: p/ recordar la relación entre el somitómero y la inervación se puede sumar uno al nro de somitómero en la mayoría 1, 2
G) Músculos de las Extremidades En la “7ma SEMANA” aparecen los 1ros indicios de formación Aparecen en forma de condensación del mesénquima cerca del esbozo El mesénquima deriva de las cels dorsolaterales de los somitas A medida q’ se alarga el esbozo, el tej se desdobla en flexor y extensor Inervación: Los ramos 1ros ventrales (p/ el hipómero) se introducen en el mesénquima del esbozo.
Las ramas dorsales y ventrales penetran aisladas pro luego se unen N. Radial (p/extensores): combinación de ramas segmentarias dorsales N. Cubital (p/flexores): combinación de ramas ventrales Es un requisito previo para la diferenciación funcional completa que haya intimo contacto entre el nervio y las fibras musc. P/ dermatomas: los n. raquídeos suministran inervación.
H) Músculo Cardíaco De la hoja esplácnica del mesodermo q’ rodea al tubo cardiaco endotelial Mioblastos se unen x uniones especiales (futuros discos intercalares) Los mioblastos no se fusionan como el musc esquelético Algunos fascículos poseen miofibrillas con distribución irregular q’ constituyen las Fibras de purkinge del sistema excitoconductor I) Músculo Liso Del Ap. Digestivo ----------› Mesodermo esplácnico q’ rodea dichas estructuras Vascular -------------------› Mesodermo adyacente al endotelio vascular Esfínter, dilatador de la pupila, gl mamaria y sudorípara ----------› ectodermo
Sistema Tegumentario
El origen de la piel es doble: La capa superficial, la epidermis, proviene del ectodermo superficial. La capa profunda, la dermis, del mesénquima subyacente.
Epidermis Al comienzo el embrión tiene una única capa de células ectodérmicas. Al comienzo del 2do. mes, se divide y forma una capa superficial llamada peridermo o epitriquio (suele desprenderse durante la segunda mitad de la vida intrauterina). Luego, se forma una tercera capa entre las últimas, la zona o capa intermedia. Al final del 4to mes se forman las 4 capas definitivas: Estrato basal: capa proliferativa. Estrato espinoso: celúlas poliédricas. Estrato granuloso: contiene gránulos de queratohialina. Estrato córneo: celúlas muertas y compactas. Durante los 3 primeros meses la epidermis es invadida por células originadas en la cresta neural que sintetizan melanina (produce la pigmentación de la piel después del nacimiento). Dermis Deriva del mesénquima. Durante el tercero y cuarto mes este tejido, llamado corion origina las papilas dérmicas que sobresalen hacia la epidermis. La capa más profunda de la dermis, subcorion, contiene abundante tejido adiposo. En el neonato la piel está cubierta por vernix caseosa o unto sebáceo (secreción de las glándulas sebáceas y células epidérmicas y pelos degenerados) que la protege contra la maceración por el líquido amniótico.
Pelo Aparecen por proliferaciones epidérmicas que se introducen en la dermis. En el extremo terminal los brotes pilosos se invaginan y forma las papilas pilosas. Luego, las células del centro de los brotes pilosos se queratinizan y constituyen el tallo del pelo y las células periféricas dan origen a la vaina pilosa epitelial. La vaina radicular dérmica y el músculo erector del pelo derivan del mesénquima. Al final del 3er. mes aparecen los primeros pelos en la superficie, en la región de las cejas y el labio superior. Estos pelos constituyen el lanugo que se desprende antes del nacimiento. Glándulas mamarias Al comienzo se produce un engrosamiento a manera de banda en la epidermis, la línea mamaria o pliegue mamario, que en el embrión de 7 semanas se extiende de la extremidad superior a la inferior. En este sitio se forman de 16 a 24 brotes que hacia el final de la vida intrauterina se canalizan y forman los conductos galactóforos. Las evaginaciones constituyen los conductos de menor calibre y los alvéolos de la glándula. Patologías Ictiosis: excesiva queratinización de la piel. Hipertricosis: exceso de pelo. Atriquia: falta congénita de pelo. Politelia: pezones accesorios. Polimastia: mamas supernumerarias
APARATO UROGENITAL
Desde el punto de vista funcional se dividen en: Aparato urinario Aparato genital Desde el punto de vista embriológico y anatómico están en íntima relación porque ambos derivan del mesodermo intermedio. APARATO URINARIO Sistemas Renales: Pronefros: Rudimentario - Aparece a inicios de la 4ta semana en la región cervical del mesodermo intermedio. - Formados por 7 a 10 cúmulos celulares. Forman las neuronas (unidades excretoras vestigiales). - Desaparecen totalmente al final de la 4ta semana. Mesonefros y conductos mesonéfricos: Funciona poco tiempo. - Aparecen en la 4ta semana (durante la regresión del sistema paranéfrico) en los segmentos torácicos y lumbares superiores del mesodermo intermedio. - Primero: Aparecen los túbulos excretores del mesodermo. Los túbulos se alargan y reciben a un plexo de capilares (glomérulo). Forman la cápsula de Bowman - En el extremo opuesto de este túbulo desemboca en el conducto mesonéfrico de Wolf. - En la mitad del 2do mes: - Se forma la Cresta Urogenital - Mesonefro (órgano ovoide voluminoso). - Gónadas en el lado interno del mesonefro. - Desaparecen: Primero: Segmento craneal. Segundo: Segmento caudal. (Persiste en el varón: aparto genital). Metanefros: Forma el riñón definitivo. - Aparecen en la 5ta semana. - Tiene unidades excretoras: derivan del mesodermo metanéfrico. colectoras: derivan del brote ureteral (evaginación del conducto mesonéfrico cerca de su desembocadura en la cloaca). Sistema Colector: (del brote ureteral) - Forma la pelvis. Este se divide en uno de sus extremos y forma los cálices mayores. Éstos se vuelven a dividir en 12 generaciones o más. - La 2ª, 3ª y 4ª generaciones: cáliz menor. - La 5ª y sucesivas generaciones: túbulos colectores (1 a 3 millones). - Pirámide renal: Convergencia de varios túbulos colectores en el cáliz menor. - En el otro extremo de la pelvis se continúa como uréter. Sistema Excretor: Se forma a partir de células de tejido metanéfrico. Primero forman vesículas, luego túbulos. Nefronas Parte Proximal Cápsula de Bowman + glomérulo (capilares)
Parte Distal: - Desemboca en túbulos colectores
- Al nacer hay un millón de nefronas. - La producción de orina se inicia poco después de la formación de los capilares (10ª semana). POSICIÓN DEL RIÑÓN Primero: pélvico Asciende por Segundo: lumbar - En la región pélvica: irrigado por - En la región lumbar: irrigado por
disminución de la curvatura del cuerpo. crecimiento de la región lumbar y sacra. una rama pélvica de la aorta. ramas de la aorta que nacen a niveles más altos.
FUNCIÓN DEL RIÑÓN - Funciona al final del primer trimestre (aproximadamente en la 12ª semana). - Pero lo que orina no es la excreción de productos de deshechos (función de la placenya), sino una deglución del líquido amniótico. Es decir; el feto traga y orina líquido amniótico. VEJIGA Y URETRA Desde la 4ta a la 7ma semana: la cloaca se divide en: - seno urogenital (adelante). - Conducto urorrectal (atrás) Entre ambos: Una capa de mesodermo: tabique urorrectal Este tabique formará el cuerpo perineal. Seno Urogenital: 3 porciones: 1. Vejiga urinaria: Primero se continúa con la alantoides, después esta se oblitera y la vejiga se une al ombligo a través del uraco (ligamento umbilical medio). 2. Porción pélvica del seno urogenital: En el varón origina la uretra prostática y membranosa. 3. Porción fálica: Muy aplanada y se desplaza ventralmente porque crece el tubérculo genital. Su desarrollo difiere según el sexo. Los conductos mesonéfricos y el brote ureteral desembocan en la vejiga y se separan.
Desciende más y forma en el varón: Conductos eyaculadores. La mucosa de la vejiga en la porción en donde desembocan los conductos (trígono vesical) es primero de origen mesodérmico, pero luego es reemplazado por epitelio endodérmico. URETRA Epitelio de la uretra: Endodermo. Tejido conectivo y muscular: Hoja esplácnica del mesodermo. Final del 3er. mes: El epitelio prolifera y forma evaginaciones que se introducen en el mesémquima. Estos brotes originan En el varón: glándula prostática. En la mujer: glándulas uretrales y parauretrales. APARATO GENNITAL La clave del diformismo sexual es el cromosoma Y que tiene el gen SRY (región determinante del sexo en el cromosoma Y) en el su brazo corto (Yp11). El producto proteíco del gen: factor determinante testicular. - Factor Determinante testicular positivo: Sentido Masculino. - Factor Determinante Testicular negativo: Sentido Femenino. GÓNADAS - Determinación genética del sexo: en el momento de la fecundación. - Gónadas con carácterísticas màsculino o femenino: 7ma semana. - Primero: Gónadas son solo eminencias longitudinales: pliegues o crestas genitales o gonadas. Luego: las células germinales aparecen en los pliegues genitales. - Las célulars germinales primordiales primero aparacen en la pared del saco vitelino cerca de la alantoides, luego emigran hasta llegar a las gónadas primitivas (5ta. semana). Y ahí invaden a las crestas genitales (6ta. semana). - Antes de la llegada de las células germinales primordiales, el epitelio de la cresta genital prolifera y penetra en el mesénquima subyacente, formando así los cordones sexuales primitivos. - Pero como el epitelio sigue unido a l superficie, no se diferencia si la gónada es masculina o femenina. Entonces se la llama gónada indiferente. TESTÍCULO Si hay factor determinante testicular (gen SRY) los cordones sexuales siguen proliferando y forman los cordones testiculares o medulares. Estos cordones se disgregan en una red de diminutos filamentos: red de Haller o rete testis. Luego se forma la túnica albugínea (tej conectivo fibroso) que separa los cordones testiculares del epitelio superficial En el 4to mes: Cordones testiculares formados por células germinales primordiales y células de Sertoli (derivada del epitelio superficial de la glándula). Las células de Leydig: - Se desarrolla del mesénquima de la cresta genital poco después de la diferenciación de los cordones. - Están entre los cordones testiculares. - Producen testosterona (8va semana) y ésta induce a la diferenciación de los conductos genitales y de los genitales externos. - En la pubertad: Cordones testiculares originan a los túbulos seminíferos. Estos se continuan con la red de Haller y estos a su vez con los conductillos eferentes. Éstos son restos de los túbulos mesonéfricos que unen a la red de Haller y al conducto mesonéfrico llamado Conducto Deferente. OVARIO Como no hay factor determinante testicular, los cordones primitivos se disgregan en cúmulos celulares que contienen células germinales y se situan en la médula del ovario. Estos cúmulos son sustituidos por estroma vascularizada, la médula ovárica. 7ma semana: El epitelio superficial de la gónada de origen a los cordones corticales (2da generación de cordones) que penetra en el mesénquima. En el 4to mes: Ovogonias Células foliculares Los cordones corticales se disgregan en cúmulos celulares, cada uno alrededor de una o más células germinales primitivas. El sexo genético del embrión es determinado genéticamente en la fecundación y depende de que el espermatozoide tenga un cromosoma X o Y. Embriones XX: Los cordones medulares desaparecen y se desarrollan los cordones corticales. Embriones XY: Los cordones medulares se convierten en cordones testiculares y no se desarrolan los cordones corticales. CONDUCTOS GENITALES Período indiferenciado: Embriones masculinos y femeninos tienen al inicio dos pares de conductos genitales: los conductos mesonéfricos (o de Wolf) y los conductos paramesonéfricos (o de Müller). El conducto paramesonéfrico (invaginación de la cresta longitudinal): En sentido craneal: Desemboca en la cavidad abdominal. En sentido caudal: 1ro: Situado externo al conducto mesonéfrico 2do: Cruza al conducto mesonéfrico ventralmente. 3ro: Se une en la línea media con el conducto del lado opuesto. 4to: Se fusionan y forman el conducto uterino.
5to: Desemboca en la pared posterior del seno urogenital, donde forma un abultamiento, el tubérculo paramesonéfrico o de Müller. Los conductos mesonéfricos desembocan en el seno urogenital, a cada lado del tubérculo de Müller.
Conductos genitales masculinos: sdfadfas Túbulos epigenitales (túbulos excretores mesonéfricos que no sufrieron regresión) se unen con los cordones de la red de Haller y forman los conductillos eferentes del testículo. Los túbulos excretores del polo caudal del testículo no se unen a la red de Haller, son los túbulo paragenitales. Los vestigios de estos conductillos paradídimo. Conductos mesonéfricos En su porción craneal: Desaparecen y forman el apéndice del epidídimo o idátide pediculada. En su porción caudal: Persisten. Se alargan y se arrollan entre sí, formando el epidídimo. Desde el epidídimo hasta la vesícula seminal: Conductos mesonéfricos adquieren una gruesa túnica muscular y se convierten en el conducto deferente. Después de la vesícula seminal se denomina conducto eyaculador. En el varón, el conducto paramesonéfrico degenera excepto en la porción craneal que forma el apéndice del testículo o hidátide sésil (de Morgagni). Conductos genitales femeninos: Derivan de los conductos paramesonéfricos. Tienen 3 porciones: a) Craneal vertical: Desemboca en la cevidad abdominal. b) Horizontal: Cruza ventralmente el conducto mesonéfrico. c) Caudal Vertical: Se fusiona con el del lado opuesto. Al descender el ovario, las dos primeras forman la trompa uterina o de falopio y las partes caudales fusionadas forman el conducto uterino que dará origen al cuello y al cuerpo del útero. (Éstos rodeados por una capa de mesénquima, que es la capa muscular del útero o miometrio y su revestimiento peritoneal, el perimetrio). Después de la fusión de los conductos en la línea media, se crea un repliegue pelviano transversal ancho que va desde la parte externa de los conductos fusionados hasta la pared pelviana. Es el ligamento ancho del útero. El útero y los lig. anchos dividen a la pelvis en: - Fondo de saco uterorrectal - Fondo de saco vesicouterino VAGINA Doble origen Superior: Conducto uterino. Inferior: Seno urogenital. Del seno urogenital se extienden evaginaciones bulbos sinovaginales
Forma una lámina vaginal (porción inferior y media de la vagina) Las prolongaciones que se disponen a manera de alas de la vagina alrededor del extremo del útero son los fondos de saco vaginales. Éstos forman junto con el útero la cúpula vaginal (porción sueprior de la vagina), que es de origen promesonéfrico. Himen: Separa el interior del seno urogenital del interior de la vagina. Formado por el revestimiento epitelial del seno y una delgada capa de células vaginales. Epoóforo y paraoóforo: Restos de túbulos excretores craneales y caudales, respectivamente, en el mesoovario. Generalmente estos desaparecen, excepto una porción craneal (en el epoóforo) y a veces, una porción caudal (en el útero o en la vagina). Este podría formar más adelante el quiste de Gartner.
GENITALES EXTERNOS Período indiferenciado: 3ra semana: Células mesenquimáticas migran y forman eminencias alrededor de la membrana cloacal, los pliegues cloacales. Estos pliegues___Craneal a la memb cloacal: Se unen y forman tubérculo genital Caudal a la memb cloacal: Se subdividen ___Pliegues uretrales Pliegues anales A cada lado de los pliegues uretrales: eminencias genitales. En el varón: eminencias escrotales. En la mujer: labios mayores. Genitales externos masculinos: Bajo la influencia de los andrógenos Alargamiento del tubérculo genital que ahora se llama falo. Al alargarse, el falo tira hacia delante los pliegues uretrales y estos forman las paredes laterales del surco uretral, que se extiende a lo largo de la cara caudal del falo, pero no llega hasta el glande. Este surco está revestido por la lámina uretral (epitelio de origen endodérmico) Final del 3er mes: Pliegues uretrales se cierran sobre la lámina uretral y forman la uretra peniana. Pero como el surco no llega has ta el glande, la porción distal de la uretra se forma cuando las células ectodérmicas de la punta del glande se dirigen hacia adentro y forman un cordón corto (4to mes).
Este corto cordón se canaliza y forma el meato uretral externo. Las eminencias escrotales: 1ro: En la región inguinal 2do: Se desplazan caudalmente y cada una forma la mitad del escroto (separadas por el tabique o rafe escrotal). Genitales externos femeninos: Estimulados por estrógenos. Tubérculo genital se alarge apenas un poco y forma el clítoris. (Pero el tubérculo genital es más grande que en el varón en los primeros períodos del desarrollo). Los pliegues uretrales no se fusionan sino que se transforman en los labios menores. Las eminencias genitales se agrandan y forman los labios mayores. El surco urogenital queda abierto y forma el vestíbulo.
