Biologia da Conservação e Manejo da Vida Silvestre_Cullen_Rudy_Rudran_e_Valladare -1.pdf

Manejo da Vida Silvestre Laury Cullen Jr. • Rudy Rudran • Cláudio Valladares-Padua (Organizadores)

FUN D A Ç Ã O O BOTICÁRIO

DE PROTEÇÃO A NATUREZA

Institu to de Pesquisas Ecológicas ‘ Ví

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Smithsonian National Zoological Park

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Biologia da ConservaçãoO Manejo da Vida Silvestré-JL

UFPR

Reitor Zaki Akel Sobrinho Vice-Reitor Rogério Andrade Mulinari Diretor da Editora UFPR Gilberto de Castro

Conselho Editorial Andrea Carla Dore Cleverson Ribas Carneiro Francine Lorena Cuquei , Lauro Brito de Almeida Maria Rita de Assis César Mario Antonio Navarro da Silva Nelson Luis da Costa Dias Paulo de Oliveira Perna Quintino Dalmolin Sergio Luiz Meister Berleze Sergio Said Staut Junior

Métodos de Estudos em Biologia da Conservação e Manejo da Vida Silvestre 2 .®£dição revisada

Adalberto José dos Santos Adriano Pereira Paglia Adriano Sanches Melo Alexandre Uezu Anael Aymoré Jacob André Victor Lucci Freitas D D c Beatriz M. Perez-Sweeney Clarice Bassi Cláudio B. Valladares-Padua Cristiana Saddy Martins Don J. Melnick Donald P. Eaton Eduardo Humberto Ditt Fernando P. Rodrigues Flávio Bertin Gandara Giselda Durigan Guilherme H. B. de Miranda James D. Nichols Jean Paul Metzger John G. Robinson Keith S. Brown Jr. Laury Cullen Jr. Marco Aurélio Pizo Maria das Graças de Souza Marlene E Tabanez Mauro Galetti Patricia Avello Nicola Patrícia C. Morellato Paulo de Marco Junior Paulo Kageyama Paulo Rogério Mangini Pedro Ferreira Develey Renata Pardini Richard E. Bodmer Ronaldo Bastos Francini Rudy Rudran Sandra M. C. Cavalcanti Suzana M. Padua Ullas Karanth Waldir Mantovani Walfrido Moraes Tomas

Organizadores: Laury Cullen Jr. i. n i ^ i C la u d l° Valladares-Padua

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Organizadores associados: ° . P a u l° Auricchio Maria da Graça Salomão

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4

A primeira edição deste livro foi realizada em regime de coedição com a Fundação O Boticário de Proteção à Natureza

Métodos de Estudos em Biologia da Conservação e Manejo da Vida Silvestre Laury Cullen Jr. •Cláudio Valladares-Padua •Rudy Rudran (Organizadores)

Coordenação editorial: Daniele Soares Carneiro Revisão de texto: Jan Gerd Schoenfelder Atualização da nova ortografia: Stheffany Aparecida Chang e Maria Cristina Perigo Capa, projeto gráfico e editoração: Cecilia Yojo Serie Pesquisa, n. 143 Coordenação de Processos Técnicos. Sistema de Bibliotecas, UFPR. Métodos de estudos em biologia da conservação e manejo da vida silvestre / Larry Cullen Jr., Cláudio Valladares-Padua, Rudy Rudran (organizadores); Adalberto José dos Santos... [et al.J: - 2. ed. rev. - Curitiba : Ed. Universidade Federal do Paraná, 2006. 652 p. : il. algumas color., grafs., tabs. - (Pesquisa; n. 143) Inclui bibliografia ISBN 978-85-7335-174-3 1. Biologia. 2. Animais. 3. Zoologia. 4. Biologia - População. 5. Ecologia. 6. Ecossistema. 7. Conservação da natureza. I. Cullen Junior, Laury. II. Pádua, Cláudio Valladares. III. Rudran, Rudy. IV. Santos, Adalberto José dos. V. Título. CDD 574.5 CDU 577.4

ISBN 978-85-7335-174-3 Ref. 530 \ Direitos desta edição

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Editora UFPR

Rua João Negrão, 280, 2 .° andar -‘Centro Tel: (41) 3360-7489 - Fax: (41) 3360-7486 Caixa Postal: 17.309 80010-200 - Curitiba - Paraná - Brasil [email protected] www.editora.ufpr.br

2012

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Apresentação Suzana Machado Padua Presidente IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas

É um prazer incomensurável lançar este livro com uma coletânea de textos escritos por profissionais experientes e com competência reconhecida no Brasil, muitos respeitados também internacionalmente. Cada um em sua área de conhecimento tem contribuído significativamente para a conservação da natureza, o que é de importância vital em um país como o Brasil, que se destaca por sua riquíssima biodiversidade. A responsabilidade assumida por esses profissionais em proteger o patrimônio natural brasileiro é inquestionável e agora ainda mais abrangente, ao compartilharem, nos seus respectivos capítulos, seus conhecimentos acumulados e suas lições aprendidas no percurso do fazer com competência. Vale ressaltar, portanto, a generosidade de se disporem a disseminar o que sabem com um público amplo que inclui você, leitor. Não posso deixar de ressaltar o empenho dos organizadores. Vimos Laury Cullen Jr. crescer profissionalmente e orgulhar nossa instituição e nosso país. No início de 2 0 0 2 , Laury recebeu pelas mãos da Princesa Anne da Inglaterra o prêmio de conservação “Whitley Gold Award”, que o jornalista Marcos Sá Correa tão bem descreveu como o Oscar da conservação no mundo. Seu jeito simples, muitas vezes tímido e sempre despretensioso esconde sua persistência e sua obstinação por qualidade em tudo o que faz. O comprometimento do Laury com a valorização da vida como um todo e sua postura ética têm sido fontes de inspiração para muitos jovens que veem nele um herói da conservação. Cláudio Valladares-Padua abdicou de uma vida como administrador de empresas para se dedicar a uma paixão que vem contaminando muitos: a conservação da natureza brasileira. O início de sua trajetória se deu com estudos científicos ligados a espécies ameaçadas como o mico-leão-preto (Leonthopitecus chrysopygus) . Porém, desde cedo expandiu suas ações e incluiu numerosas áreas que sentia serem necessárias para a efetividade de seus cada vez mais audaciosos objetivos. A recuperação de hábitats, o

envolvimento comunitário e principalmente a capacitação em vários níveis dos mais diversos atores que podem influenciar positivamente a conservação no país são alguns de seus feitos que estão sendo implantados em yárias regiões do Brasil. Sua influência sobre profissionais da área tem sido marcante, o que o levou a ser agraciado com honrosos prêmios nacionais e internacionais. Finalmente, Rudy Rudran é originário do Sri Lanka, mas sem dúvida tem reconhecimento internacional/Há anos vem atuando como pesquisador pela Smithsonian Institution, onde encontrou meios de intercambiar conhecimentos ligados à conservação, ao ministrar cursos abrangentes em todos os continentes do planeta. Suas pegadas ecológicas certamente já estão fixadas nas mentes e nos trabalhos bem realizados de muita gente ligada à proteção ambiental. Devemos ao Rudy a primeira concepção dos cursos que originaram este manual. Seu apoio, sua determinação e confiança, foram básicos para que nós pudéssemos ter evoluído e .ousado produzir este manual. Tenho a certeza de que o leitor poderá perceber rapidamente os cuidados tomados para que esta obra seja um manual do bem aprender a lidar com a natureza e com as questões socioambientais em nosso país. Os interessados nos assuntos aqui tratados terão a chance de ver teoria e prática de mãos dadas, o que é relativamente raro. Comumente, ou se tem um conteúdo denso e acadêmico ou, com nienos frequência, metodologias sein relatos de aplicações. Relatos embasados em experiências práticas e devidamente respaldados em conteúdo científico passam a ser valiosos e muitas vezes inspiradores. A junção de ciência, metodologia, experiência prática e generosidade pessoal são, portanto, alguns dos atributos desta publicação. A tônica de inovação está no como fazer por gente que faz, sabendo o que faz e ainda se dispondo a compartilhar o como fazer. A diversidade e a heterogeneidade do conteúdo apresentâdo tem o propósito de enriquecer e ampliar a abrangência da visão da conservação. Os colaboradores, autores de cada capítulo, atuam em territórios diversos do Brasil e em outras regiões neotropicais, muitos em regiões isoladas, o que significa que grande parte do aprendizado compartilhado é fruto de erros e acertos, ajustes e persistência no acreditar que o fazer faz diferença e o risco de errar vale a pena ser corrido. Todos, de uma maneira ou de outra, estão trabalhando para a conservação com a visão de reduzir a perda da riqueza natural e cultural que tem dominado os nossos dias.

A publicação deste livro é o resultado de um sonho antigo do IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas, da Smithsonian Institution e do Wildlife Trust de registrar e disseminar em conjunto conhecimentos e experiências que vêm se acumulando desde 1994, quando essas instituições se uniram para promover o primeiro curso de Biologia da Conservação e Manejo da Vida Silvestre no Brasil, curso este que vem sendo melhorado ,ano a ano desde então. Em 2000 o curso tornou-se internacional e foi um marco decisivo na priorização desta publicação. O material foi já bastante utilizado no curso oferecido em 2001 e foi possível averiguar sua pertinência e valor como ferramenta de apoio. Este livro certamente irá contribuir para os alunos dos cursos já realizados e para quem deles ainda participará no' futuro. O livro visa ampliar o poder de abrangência, pois muitos, em regiões diversas, poderão usufruir a experiência e o amadurecimento de seus colaboradores. Disseminar conhecimento e experiência faz parte da nobre missão do IPÊ, que tem hoje a capacitação de conservacionistas como um de seus principais objetivos. O Brasil necessita de grandes quantidades de profissionais aptos a trabalhar pela proteção de nossa riqueza socioambiental, grande patrimônio do nosso país. A exuberância e a diversidade de vida no Brasil ainda são aspectos.significantes e dignos de reverência e respeito. Precisamos trabalhar para que este possa ser o orgulho desta e das gerações futuras, para o que se faz necessário contarmos com uma legião de profissionais competentes. E, finalmente, com o apoio da Fundação O Boticário de Proteção à Natufeza, esperamos que este manual possa contribuir de alguma forma, mesmo que como uma semente que, se bem plantada, possa desabrochar em frondosos troncos da conservação em nosso país.

Este manual é o resultado de uma colaboração entre o IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas e o National Zoological Park, Washington - DC (Smithsonian Institution - SI, EUA). O esforço colaborativo iniciou-se em 1993 quando Laury Cullen Jr, pesquisador do IPÊ, participou como aluno do Curso Internacional em Biologia da Conservação e Manejo da Vida Silvestre, realizado na Malásia. Este acontecimento preparou o caminho para uma parceria entre o IPÊ e a SI no sentido de promover a conservação da biodiversidade no Brasil e em outros países da América Latina. Um importante objetivo desta parcetia é oferecer formação científica para profissionais da América Latina e com isso melhorar a capacidade dèsses profissionais em manejar e conservar espécies e hábitats, muitos ameaçados de extinção. Um outro objetivo desta parceria é preparar, dentre os profissionais participantes dos cursos, instrutores que passem a capacitar outros, produzindo um efeito multiplicativo desse processo de formação. Ainda um último objetivo é. o de desenvolver um centro de educação em Biologia da Conservação, que sirva de base para as atividades conservacionistas desenvolvidas pelo IPÊ e pela colaboração IPÊ/ Smithsonian Institution. Para alcançar esses objetivos, foram treinados vários profissionais do IPÊ nos cursos oferecidos pela SI em diversos países do mundo, como Estados Unidos, índia, China e Uganda. Em 1995, o IPÊ e a SI começaram a oferecer anualmente no Brasil cursos de Biologia da Conservação e Manejo da Vida Silvestre. Inicialmente, esses cursos incluíam somente alunos brasileiros, * mas em 2000 se tornaram internacionais, recebendo participantes de países diversos. Nos primeiros sete anos da parceria IPÊ/SI foram capacitados 109 conservacionistas de 10 países da América Latina. Ao oferecer capacitação teórica e prática para os profissionais participantes, os cursos também ofereceram excelentes oportunidades para treinar futuros instrutores. Até o momento, dez brasileiros passaram por eventos de treinamento como instrutores e alguns já fazem parte do quadro de professores seniores em cursos nacionais e internacionais. Ao mesmo tempo em que conduz esses

cursos, o IPÊ tem se empenhado contiíiuamente em. alavancar recursos para construir seu. centro de capacitação: o Centro Brasileiro de Biologia"da Conservação (CBBC). Oficialmente inaugurado em Fevereiro de 1998, o CBBC funciona lado a lado com a base administrativa do IPÊ no Município de Nazaré'Paulista, São Paulo. Com ^ continuidade da parceria entre o IPÊ e a SI, ficou cada vez mais evidente a necessidade de um manual em português que incorporasse o conteúdo curricular dos cursos oferecidos. Esse material, além de útil para os participantes dos cursos, poderá servir como ferramenta de instrução de atividades que integrem a teoria à prática. Tornou-se evidente, também, que essa publicação poderá atingir um público mais amplo de estudantes universitários e profissionais na área de Biologia da Conservação, mesmo que não tenham tido a oportunidade de participar dos cursos oferecidos anualmente. Sendo assim, o desenvolvimento do manual foi iniciado em 1998, baseado no currículo dos cursos lecionados, com um cuidadoso aprimoramento contínuo. Os instrutores e palestrantes que oferecem os módulos durante os cursos foram convidados a contribuir com capítulos relacionados a seus temas específicos de trabalho. O resultado desse processo é este manual, que trata extensivamente de metodologias, técnicas de campo e suas aplicações práticas e teóricas em Biologia da Conservação e Manejo da Vida Silvestre. Este manual apresenta, ainda, bases conceituais atuais nos principais temas da conservação da biodiversidade e seu manejo. Os capítulos se complementam de modo a se tornar um guia prático na condução de pesquisa de campo em animais e plantas e uma referência nacional e internacional em técnicas de manejo da vida silvestre. Esperamos que “Métodos de Estudos em Biologia da Conservação” venha a contribuir de uma maneira ampla e que preencha a grande lacuna de livros em Biologia da Conservação e manejo de vida silvestre na América Latina. Dedicamos,este livro ao grande pesquisador brasileiro, José Márcio Ayres, pela sua enorme contribuição ao desenvolvimento da Biologia da

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Conservação em nosso país. Certamente a esta altura já deve estar criando reservas no Paraíso. Saudades, amigo Márcio.

Laury Cullen,' Rudy Rudran e C láudio Valladares-Padua.

Macroinvertebrados, mamíferos e aves l f Estimativas de riqueza em espécies A dalberto Jo sé dos Santos 2.

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Macroinvertebrados aquáticos como indicadores ambientais da qualidade de água D onald P. Eaton

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3.

Diversidade de macroinvertebrados em riachos A driano S an ch es M elo

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4.

Captura e marcação de animais silvestres Paulo Rogério M angini Patrícia Avello N icola

5.

Insetos como indicadores ambientais André Victor Lucci Freitas R on aldo Bastos Francini Keith S. Brown Jr

6.

Métodos para estudos com aves Pedro Ferreira D eveley

7.

Transectos lineares na estimativa de densidade de mamíferos e aves de médio e grande porte 169 Laury Cullen Jr. Rudy Rudran

8.

Levantamento rápido de mamíferos terrestres de médio e grande porte 181 R enata Pardini E duardo H um berto Ditt Laury Cullen Jr. C larice B assi Rudy Rudran

9.

Manejo e controle de danos causados por espécies da fauna Sandra M. C. C avalcanti

91

125

153

203

10. Uso de armadilhas fotográficas em levantâmentos populacionais Walfrído Moraes Tomas Guilherme H. B. de Miranda

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11. Armadilhamento fotográfico de grandes felinos: algumas considerações importantes 269 Ullas Karanth James D. Nichols Laury Cullen Jr. 12. Radiotelemetria em estudos populacionais Anael Aymoré Jacob Rudy Rudran 13. Metodologias moleculares utilizadas em genética da conservação

285

343

Beatriz M. Perez-Sweeney Fernando P. Rodrigues Don J. Melnick

Vegetação e ecologia de paisagem 14. R estau ração e co n serv ação de e c o s s i s t e m a s t r o p ic a is P au lo K a g e y a m a F lá v io B ertin G a n d a r a i 15. Fenologia, frugivoria e dispersão de s e m e n t e s M au ro G aletti M arco A u rélio P izo P atrícia C. M o rella to

395

16. Estrutura da paisagem : o uso adequado de m é tric a s Je a n P aul M etzger 17. Métodos para análise de vegetação arbórea G iselda Durigan

383

423

455

18. Uso do sistema de informações geog ráficas em B iolog ia da C on serv a çã o 481 A lexan dre Uezu

Análises estatísticas 19. Estatística e interpretação de dados Paulo de M arco Ju nior A driano Pereira Paglia

501

2 0 . Delineamento de experimentos

numa perspectiva de ecologia da paisagem Jea n Paul M etzger

525

Educação ambiental e conservação 2 1 . A abordagem participativa

na educação para a conservação da natureza S uzana M. Padua M arlene F. Tabanez M aria d as G raças d e Souza

543

2 2 . Análise da sustentabilidade de caça

em florestas tropicais no Peru - Estudo de caso R ichard E. B odm er Joh n G. R obinson 23. Entrevistas e aplicação de questionários em trabalhos de conservação Eduardo H um berto Ditt Waldir M antovani Cláudio Valladares-Padua C larice B assi 24. Manejo integrado de espécies ameaçadas Cláudio B. V alladares-Padua Cristiana S addy Martins Rudy Rudran

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579

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Estimativas de riqueza em espécies Adalberto José dos Santos Departamento de Zoologia, Universidade de São Paulo Laboratório de Artrópodes, Instituto Butantan

Introdução O conhecimento atual sobre a diversidade biológica do planeta é extremamen te escasso (Wilson 1997). A despeito de todos os avanços da ciência no século XX, dizer quantas espécies de um determinado grupo taxonômico existem no mundo, ou ainda em um pequeno fragmento de floresta, é extremamente difí cil, se não impossível (May 1988). Isso é especiálmente preocupante quando se considera o ritmo atual de destruição de ecossistemas naturais, aliado a altas taxas de extinção de espécies (Wilson 1997). O desenvolvimento de pro gramas de conservação e uso sustentado de recursos biológicos, a única forma conhecida para desacelerar a perda de biodiversidade global, exige uma ampli ação urgente dos conhecimentos nessa área. O estudo da diversidade biológica nunca foi tão importante quanto atualmen te, pois qualquer projeto ligado à conservação ou ao uso sustentado exige um mínimo de conhecimentos de ecologia e sistemática de organismos e ecossisté* mas (e.g. Scott et al. 1987). Entretanto, o tempo para obtenção desses dados, bem como os recursos logísticos e humanos disponíveis, são muito escassas, especialmente em países pobres e com grande diversidade (Cracraft 1995). Diante dessas dificuldades, é essencial desenvolver estratégias de inventário e monitoramento rápido da diversidade biológica, assim como criar a infraestrutura necessária para gerar, armazenar e utilizar dados sobre biodiversidade. Inventariar a fauna e flora de uma determinada porção de um ecossistema é o primeiro passo para sua conservação e uso racional. Sem um conhecimento mínimo sobre quais organismos ocorrem neste local, e sobre quantas espécies podem ser encontradas nele, é virtualmente impossível desenvolver qualquer projeto de preservação. Porém, devido à altíssima diversidade de plantas, ani mais e microrganismos que podem ser encontrados em qualquer ambiente, por pequeno e aparentemente simples que seja, é praticamente impossível 19

ADALBERTO JOSÉ DOS SANTOS

determinar a sua riqueza total. A única opção factível neste caso é inventariar alguns grupos taxonômicos e algumas características físicas do ambiente, na tentativa de construir uma visão geral sobre toda a biota. O que se espera desses organismos selecionados para o inventário é que sua diversidade em um determinado local reflita a diversidade total, ou pelo menos de uma parte de seus componentes (Pearson 1994). Isso não significa que os táxons não selecionados não sejam importantes, mas apenas que, diante da urgência de se obter dados úteis para projetos de conservação, é necessário concentrar esfor ços em alguns grupos. Mensurar a riqueza em espécies de um determinado grupo taxonômico em um determinado local não é uma tarefa simples. Embora inventários de fauna tra dicionais permitam acessar rapidamente este número, resultados de diferentes estudos dificilm ente podem ser comparados. Isso porque estes inventários, além de utilizar diferentes métodos de coleta, em geral mostram grandes varia ções quanto ao esforço de amostragem (Walther et al. 1995). Em alguns casos, descrições claras dos métodos utilizados e medidas de esforço de coleta_(quantos coletores participaram do inventário? Por quanto tempo? Quantas horas foram gastas em coletas por dia?) nem sequer são informados. Para que os inventários biológicos se tornem úteis para a tomada de decisões em conservação, é essencial que protocolos de coleta e análise de dados sejam desenvolvidos e testados (e.g. Coddington et al. 1991; Longino 1994). Um dos maiores desafios desses protocolos é obter dados de riqueza em espécies com paráveis, mesmo entre conjuntos de dados obtidos com métodos e esforço de coleta diferentes. Uma das maneiras para resolver esse problema é o uso de métodos de estimativa de riqueza a partir de dados amostrais. Atualmente, há grande variedade de métodos de estimativa de riqueza, cada um com diferentes princípios de funcionamento (para uma revisão teórica, veja Bunge & Fitzpatrick 1J993). Embora a adequação desses métodos a estudos de estimativa de diversidade biológica seja ainda pouco conhecida (Colwell & Coddington 1994), seu uso pode ajudar a reduzir dificuldades de interpreta ção de resultados de inventários de espécies. Neste sentido, este capítulo apre senta descrições dos principais métodos utilizados em estudos de diversidade biológica. E importante mencionar que este capítulo não constitui uma revisão exaustiva, mas apenas uma introdução didática. Recomenda-se a qualquer lei tor interessado em empiregar algum destes métodos em projetos de pesquisa que procure.se aprofundar através de bibliografia especializada.

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ESTIMATIVAS DE RIQUEZA EM ESPÉCIES

Coleta de dados de riqueza em espécies O primeiro passo na execução de projetos de inventário de biodiversidade é a seleção dos grupos a.serem amostrados, lima vez que, como apontado anterior mente, é impossível inventariar todos os táxons presentes em um ecossistema em um único estudo. Os grupos mais explorados em estudos deste tipo (rela tórios de impacto ambiental, planos de manejo de parques e reservas, por exemplo) são vertebrados (principalmente aves e mamíferos), plantas superio res e, em alguns casos, borboletas. Embora não haja problema algum na sele ção destes táxons, é lamentável que outros grupos de grande diversidade e muitas vezes de grande importância para o funcionamento dos ecossistemas sejam ignorados. A inclusão de grupos não tão populares como artrópodes (Brown 1997; Kim 1993; Kremem et al. 1993) e nematoides de solo (Bongers 1990) pode gerar dados muito interessantes para estudos deste tipo, apesar das dificuldades envolvidas em se estudar grupos muito diversos e pouco conhecidos (Lawton et al. 1998). Geralmente, inventários de fauna e flora são feitos por sistematas ou equipes de museus de história natural. Essas equipes normalmente utilizam estratégias de coleta intensiva, procurando obter o maior número possível de espécimes em uma dada localidade. Os resultados desses inventários em geral se restrin gem a listas de espécies e alguns poucos dados de riqueza local, além do incremento de material em coleções biológicas. Apesar da eficiência desses inventários, eles apresentam uma grande desvantagem. Os dados de riqueza gerados nesses estudos raramente são comparáveis, porque não apresentam métodos de coleta padronizados. Muitas vezes, resultados de inventários tra dicionais são publicados sem nem sequer apresentar uma descrição detalhada dos métodos utilizados e do esforço de coleta despendido. Quando não se sabe quanto esforço de coleta foi aplicado a um determinado local, é difícil determinar se este apresenta maior diversidade em espécies do que outros. Uma vez escolhido o grupo e o local a serem amostrados, é importante selecio nar um método de coleta em massa (que permita obter o máximo de espécimes, com o mínimo de esforço) e planejar uma maneira de medir o esforço de cole ta. Exisle uma grande variedade de métodos de coleta e muitas vezes um mes mo táxon pode ser coletado por várias técnicas diferentes. A escolha dos mé todos de coleta é muito importante porque técnicas diferentes permitem amos trar partes diferentes do ambiente (serrapilheira, sub-bosque, troncos e copa das árvores, entre outros). Nesses casos, o emprego de mais de um método de coleta pode ser muito útil, permitindo amostrar uma porção maior da comuni21


dade. Isso não significa, entretanto, que todos os métodos disponíveis devam ser empregados, uma vez que muitos são redundantes (veja um bom exemplo disto em Longino & Colwell 1997). Como mencionado acima, o planejamento da coleta deve levar em conta medi das de esforço amostrai. A melhor estratégia neste caso é dividir o esforço em unidades de tamanho padronizado, que podem ser usadas como réplicas em análises estatísticas. Esta divisão implica um pouco mais de esforço na coleta, uma vez que o material coletado deve ser acondicionado e examinado em uni dades separadas (por exemplo, insetos seriam colocados em frascos separa dos, por unidade amostrai, ao invés de acondicionados todos em um grande frasco). Cada método de coleta permite um tipo de unidade amostrai, por exem plo: unidades de tempo (horas) para coletas baseadas em busca visual (redes para insetos, amostragem de aves), unidades de áreas (parcelas de tamanho padronizado para amostragem de vegetação ou coleta de folhiço) ou por núme ro de coletas (como número de armadilhas para mamíferos ou insetos, sendo cada armadilha uma unidade independente). Embora isso possa ser bem mais trabalhoso do que meramente chegar ao local e começar a coletar, a criação de unidades de medida de esforço será discutida abaixo. Uma vez terminada a coleta, os espécimes devem ser analisados em laboratório e identificados. Essa é uma fase difícil para estudiosos de grupos hiperdiversos, como invertebrados ou microorganismos, porque esses são justamente os grupos menos estudados por sistematas (Gaston & May 1992). Em alguns ca sos, esses grupos podem ser separados em morfoespécies (ou unidades taxonômicas operacionais) por pessoas treinadas para este fim (Oliver & Beattie 1996). Isso não significa que taxonomistas sejam figuras dispensáveis nesse tipo de estudo, uma vez que listas de espécies podem ser importantes para comparações de composição entre áreas, especialmente quando se busca pa drões de similaridade entre diversas localidades. Porém, se o que se deseja é analisar padrões de riqueza, não é necessário saber o nome das espécies cole tadas para prosseguir com as análises. Um sistema de trabalho semelhante ao descrito acima é utilizado pelo progra ma de inventário nacional da Costa Rica (INBIO), que utiliza técnicos, chama dos parataxonomistas, treinados para coleta e separação de vários grupos taxonômicos em morfoespécies. Ü material examinado por estes técnicos é envia do a especialistas para correções e identificação (Gamez 1991). Um ponto impottante a se considerar em inventários é o destino dos espéci mes coletados. Em muitos casos, as instituições onde trabalham autores des22


tes estudos não apresentam infraestrutura para manutenção de coleções bioló gicas e o material coletado acaba se estragando, quando não é simplesmente descartado. Isso é lamentável, considerando que esses espécimes poderiam ser muito úteis para estudos de sistemática. Além disto, uma vez que muitos inventários, mesmo aqueles executados por sistematas, apresentam poucas morfoespécies identificadas (devido a problemas na sistemática do grupo ou à ausência de especialistas), a única forma de garantir futuras comparações qua litativas entre esses estudos é a preservação de testemunhos em coleções (Huber 1998). Os melhores locais para preservar esses testemunhos são museus de história natural ou outras instituições qüe mantenham coleções com infra estrutura e curadoria adequadas. Uma vez que se saiba quantas espécies foram coletadas e quantos indivíduos de cada uma ocorrem em cada unidade amos trai, é possível iniciar a análise dos dados.

Estimativas de riqueza Como mencionado anteriormente., a riqueza em espécies obtida em um inven tário depende não só das características da área amostrada, mas também do esforço de coleta despendido. Uma forma simples, mas infelizmente nem sem pre utilizada, de mostrar isso são as curvas de acumulação de espécies ou curvas do coletor. Este tipo de gráfico mostra o acúmulo de espécies diferentes coletadas à medida que se aumenta o esforço de amostragem, como exemplifi cado na Figura 1.

Número acumulativo de espécies

Figura 1. Curva de acumulação de espécies hipotética, mostrando o aumento do número de espécies à medida que novas unidades amostrais são adicionadas. A linha representa uma curva média calculada a partir de cem curvas construídas com ordem aleatória de adição de am ostras. As barras verticais mostram a variação possível entre essas curvas.

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O primeiro detalhe importante que se pode notar nesta figura é que, para mon tar esta curva, é essencial que a coleta esteja dividida em unidades amostrais. As unidades amostrais podem ser adicionadas à curva em qualquer ordem, embora adicioná-las na ordem em que foram feitas (por exemplo, da primeira até a última hora de coleta] pode ajudar na detecção de possíveis mudanças de hábitat durante a amostragem. É relativamente comum observar curvas de cole tor que apresentam degraus; a curva se apresenta quase estabilizada, mas em um determinado ponto ocorre um grande incremento de riqueza, o que pode indicar que outro tipo de hábitat, com uma comunidade distinta, foi amostrado. Quando o objetivo é analisar o padrão geral de incremento em riqueza da coleta, é importante considerar que o formato da curva pode variar em relação à ordem de adição de amostras. Isto é especialmente notável quando o conjun to de amostras é muito heterogêneo, com algumas unidades amostrais muito ricas e outras com poucas espécies. Para contornar esse problema, Colwell & Coddington (1994) sugeriram um método que consiste em montar várias cur vas adicionando-se as amostras em uma ordem aleatória. Após construir várias curvas por este método, pode-se calcular uma curva de coletor média (baseada na riqueza média para cada número de amostras) e expressar a variação possí vel em torno dessa média (Figura 1- ver barras verticais ao longo da curva). E importante frisar que esta variação não corresponde ao conceito estatístico de intervalo de confiança, já que é calculada por repetições das mesmas unidades amostrais. As curvas de acumulação de espécies são um excelente procedimento para avaliar o quanto um inventário se aproxima de capturar todas as espécies do local estudado. Se a curva estabiliza, isto é, atinge um ponto em que o aumen to do esforço de coleta não implica em aumento no número de espécies, isto significa que aproximadamente toda a riqueza da área foi amostrada. Entretan to, isto raramente acontece, sendo que na maioria dos inventários (principal mente em ecossistemas tropicais) obtém-se curvas semelhantes à da Figura 1. Uma vez que a captura de todas as espécies de uma área é virtualmente impos sível, como se pode compará-la com outras localidades amostradas pelos mes mos métodos, mas com maior ou menor esforço de coleta? Alternativas que têm sido exploradas atualmente para resolver esse problema são métodos para estimativa de riqueza total a partir de dados amostrais. A seguir, os principais métodos utilizados em inventários serão descritos e comparados. Após esta breve descrição suas vantagens e limitações serão discutidas.

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Principais métodos utilizados em inventários rápidos Os métodos de estimativa mais utilizados podem ser divididos em três catego rias, de acordo com suas premissas e com o tipo de dados necessários para estimar o número total de espécies da comunidade. Os métodos do primeiro grupo se baseiam na distribuição de abundâncias das espécies, os do segundo grupo nas curvas de acumulação de espécies e os do terceiro no número de espécies raras nas amostras. Além de estimar a riqueza total da comunidade amostrada, alguns métodos permitem o cálculo de intervalos de confiança para as estimativas. Isso consti tui uma vantagem adicional desses métodos, uma vez que um cálculo de varia ção em torno das estimativas pode facilitar comparações entre inventários de diferentes localidades. Um exemplo hipotético: como saber se um local com riqueza estimada igual a 35 espécies difere significativamente de outro com riqueza - estimada pelo mesmo método - igual a 45 espécies? Comparando os intervalos de confiança, pode-se responder a essa questão: os valores são signi ficativamente diferentes se seus intervalos de confiança não se sobrepõem. A ju ste d e m o d e lo s d e d istr ib u iç ã o d e a b u n d â n c ia : Em qualquer estudo de diversidade biológica é possível observar que as espécies nunca apresentam abundâncias iguais, sendo que, em geral, algumas são muito comuns e outras são relativamente raras. Isso pode ser visualizado em gráficos de sequências de espécies, onde estas são colocadas no eixo X em ordem decrescente de abundância, e a abundância de cada uma é colocada no eixo Y (ver o Capítulo 2, D iversidade d e m acroin vertebrados em riach os, neste volume). Vários pa drões de distribuição de abundância já foram descritos a partir deste tipo de figura (para mais detalhes, ver Magurran 1988; May 1975; Ludwig & Reynolds 1988), sendo o modelo log-normal um dos mais discutidos. Este modelo pode ser descrito através dos gráficos da Figura 2 , em que as espécies são colocadas em categorias de abundância em escala logarítmica no eixo X e o número de espécies em cada categoria é colocado no eixo Y. Pode-se perceber nessa figura um padrão semelhante a uma curva normal truncada à esquerda, como se lhe faltasse uma das caudas (Fig. 2 A). Aumentando-se o esforço de coleta, obser va-se que parte da cauda oculta se revela, uma vez que surgem novas categori as de abundância à direita (Fig. 2B), e muitas espécies mudam de categoria com a captura de novos indivíduos. Teoricamente, aumentando-se ainda mais o esforço, seria possível revelar ainda mais essa cauda, até descobri-la por completo, quando então todas as espécies do ambiente teriam sido coletadas. A partir deste princípio teórico, foi proposto que seria possível estimar a riqueza total

ADALBERTO JO SÉ DOS SA NTOS

do am biente? calcu lan d o o núm ero de esp écies presentes na cauda oculta da cu rva (P reston 1 9 4 8 ). A pesar da sim p licid ad e aparente dessa proposta, ela tem sido pouco utilizad a, provavelm ente devido a d ificuldades na escolh a do m elh o r m étodo para aju ste do m odelo a dados am ostrais (veja detalhes em C olw ell & C oddington 1994).

40 35 0) CU 30 o 25 t/> o %o 20 k- 15 OJ E •3 *10 z

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5 0 C ateg o rias de ab u nd ân cia (log)

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Fiqura 2 C urva log-norm al. (A) D istrib u ição de ab u n d ân cia s d a s e s p é c ie s co letad a s em um in ventário h ip o tético . A s e s p é c ie s fo ran , distrib u id as » ; catego rias la lo a a rítm ica O n ú m ero d e e s p é c ie s de ca d a ca te g o ria ap a re c e no eixo Y. (B) O m e sm o g ráfico , ap ó s um au m en to no e sfo rço de co leta. D u as no vas ca te g o n as de abundância foram a d icio n a d a s e a m oda d e slo co u -se para a direita, o que revelou parte da caud a oculta da cu rva, à e sq u e rd a .

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Um exemplo de aplicação prática desse método foi um inventário de aranhas nos EUA feito por Coddington et al. (1996). Esses autores utilizaram dois modelos de ajuste de curva: o modelo clássico, que pressupõe uma distribui ção contínua entre as categorias, e o modelo "log-normal-Poisson", que é ade quado para dados categóricos e permite o cálculo de um intervalo de confiança para a estimativa (Bulmer 1974; Colwell & Coddington 1994; Slocum et al. 1977). Os dois métodos geraram resultados muito diferentes, sendo que a es timativa pelo "log-norm al Poisson" chegou ao dobro da estimativa pelo lognormal contínuo. Apesar dessa disparidade,' é difícil avaliar qual o modelo mais adequado, uma vez que existem poucos estudos Utilizando esse método. As estimativas baseadas em ajustes de modelos de distribuição de abundância têm como principal vantagem o fato de não exigirem coletas divididas em uni dades amostrais. Por outro lado, para usar este método é extremamente impor tante testar estatisticamente o ajuste dos dados ao modelo em questão. No caso da curva log-normal, é essencial que se obtenha uma moda definida na distri buição de abundâncias, como na Fig. 2. Além disso, é importante mencionar que o uso desse modelo exige conjuntos de dados com grande riqueza obser vada (no mínimo 100 espécies, segundo May 1975), uma vez que não é possí vel determinar com certeza o ajuste do modelo com amostras pequenas. E x tr a p o la ç ã o d e cu rv as d e a c u m u la ç ã o d e e s p é c ie s : Esta categoria de méto dos se baseia na modelagem de curvas de coletor, ná tentativa de estimar a riqueza total prevendo o ponto de estabilização da curva. O maior problema dessa categoria é que vários modelos matemáticos podem ser ajustados a uma mesma curva, resultando em diferentes estimativas de riqueza máxima para o mesmo conjunto de dados (Flather 1996; Soberón & Llorente 1993). Os mode los disponíveis para moctelagem de curvas podem ser divididos em assintóti cos e não assintóticos. No primeiro caso, utiliza-se uma equação para prever a assíntota da curva (seu ponto de estabilização), o que corresponderia à riqueza total em espécies para a área amostrada (León-Cortéz et al. 1998; Miller & Wiegert 1989; Samu & Lõvei 1995; Stout & Vandermeer 1975). Os modelos não assintóticos não preveem um ponto de estabilização para a curva, que cresceria infinitamente. Assim, esses modelos são mais úteis para prever o aumento do número de espécies diante de um aumento de esforço de coleta,, embora eles possam ser usados para prever a riqueza total quando a amostragem se baseia em unidades de área (por exemplo, parcelas de 1 ha). Nesses casos, deve-se conhecer a área total para a qual se deseja estimar a ■v riqueza total (Palmer 1990). 27

ADALBERTO JOSÉ -DOS SANTOS

Apesax da grande diversidade de modelos de ajuste de curva disponíveis (ver exemplos em Flather 1996 e Soberón & Llorente 1993), existe um que tem sido muito utilizado para estimativas de riqueza; a equação de Michaelis-Menten. Esta equação, originalm ente desenvolvida para modelar cin ética de enzi mas, permite estimar a assíntota a partir de qualquer ponto da curva, sendo um modelo facilm ente ajustável a diferentes conjuntos de dados (Colwell & Coddington 1994). Uma desvantagem desta equação, entretanto, é o fato de ainda não existir um método para calcular o intervalo de confiança da estima tiva (ver Raaijmakers 1987). Como mencionado por Colwell & Coddington (1994), mesmo que não seja possível estimar a riqueza total, a modelagem de curvas de acumulação de espécies pode ser muito útil para prever o esforço necessário para obter novas espécies em um inventário, permitindo inclusive discutir o esforço mínimo necessário para capturar uma determinada proporção das espécies da comuni dade. Um exemplo interessante de aplicação prática desses métodos é o traba lho de Flather (1996), em que o autor estudou efeitos de modificações de hábitats naturais sobre comunidades de aves através de comparações de cur vas de acfumulação. Esse autor testou vários modelos de ajuste e, através de análise de regressão entre taxas de incremento das curvas e índices de intensi dade de uso antrópico para várias localidades no leste dos EUA, detectou reduções de riqueza em espécies em áreas muito modificadas. M éto d o s n ã o p a r a m é t r ic o s : A terceira categoria reúne métodos conhecidos como não paramétricos, por serem aplicáveis a dados com diferentes distribui ções de abundâncias e, em alguns casos, não exigirem uma divisão da coleta em unidades amostrais. Existem várias equações disponíveis na literatura, muitas delas desenvolvidas e utilizadas em áreas como arqueologia ou linguís tica, e outras desenvolvidas por ecólogos. A seguir serão apresentados os 7 modelos mais usados em ecologia (ver as equações no apêndice): 1. J a c k k n i f e l e J a c k k n ife Z : estes métodos foram originalmente desenvolvi dos para estimativas de tamanho populacional baseado em marcação e recap tura (Burham & Overton 1979), sendo posteriormente utilizados para estimati vas de riqueza {ver detalhes históricos em Hellmann & Fowler 1999). Os dois métodos estimam a riqueza total somando a riqueza observada (o número de espécies coletado) a um parâmetro calculado a partir do número de espécies raras e do número de amostras (ver apêndice). As duas equações diferem basi camente em relação ao critério pelo qual se considera uma espécie como rara, sendo que o Jackknife de primeira ordem (Jackknifel) requer o número de 28


espécies que ocorrem em apenas uma amostra {"uniques") e o Jackknife de segunda ordem (Jackknife 2) utiliza os "uniques" e o número de espécies que ocorrem em duas amostras ("d u p licates" - Palmer 1991; Smith & van Belle 1984). Assim como ocorre com outros métodos não paramétricos, as equações de Jackknife apresentam um limite superior para o número de espécies estimado. Por exemplo, na equação do Jackknifel, a riqueza estimada atinge seu valor máximo para uma determinada riqueza observada quando todas as espécies são "uniques" e, neste caso, a estimativa é sempre próxima ao dobro do núme ro de espécies coletadas. Neste método, quando todas as espécies observadas ocorrem em mais de uma amostra, a riqueza estimada é igual à observada, ou seja, o método considera que todas as espécies do ambiente foram coletadas. Uma equação para o cálculo de um intervalo de confiança para a estimativa de Jackknifel foi desenvolvida por Heltshe & Forrester (1983). 2 . C h a o l e C h ao2 : estes métodos foram desenvolvidos por Chao (1984; 1987)

a partir de modelos teóricos de estimativa de classes e adaptados pára estima tiva de riqueza em espécies ou de tamanho de populações. A riqueza estimada pelo Chaol é igual à riqueza observada, somada ao quadrado do número de espécies representadas por apenas um indivíduo nas amostras ["singletons"), dividido pelo dobro do número de espécies com apenas dois indivíduos ["doubletons"). A mesma equação foi adaptada para utilizar o número de espé cies que ocorrem respectivamente em uma ou em duas unidades amostrais [uniques e d u p licates -C h a o 2 ). O método C h ao l estima seu valor máximo quando todas as espécies menos uma são "singletons". A mesma regra vale para o Chao 2 , se todas as espécies menos uma são "uniques", e nos dois casos a riqueza estimada é igual a aproximadamente metade do quadrado da riqueza observada. Uma equação para calcular um intervalo de confiança para as esti mativas geradas por estes métodos foi desenvolvida por Chao (1987). 3. A CE e IC E: estes métodos foram desenvolvidos por Chao & Lee (1992), base ando-se no conceito estatístico de "cobertura de amostra" [sam ple coverage), e posteriormente modificados por Chao et al. J1993) e Lee & Chao (1994). O primeiro modelo (ACE - A bu n d an ce-based Coverage Estimator) trabalha com a abundância das espécies raras (com poucos indivíduos), enquanto o segundo (ICE - In cid en ce-based C overage Estimator) requer o número de espécies infre quentes (que ocorrem em poucas unidades amostrais). Entretanto, diferente dos anteriormente citados, os métodos ACE e ICE permitem ao usuário deter minar os limites para que uma espécie seja considerada rara ou infrequente. Em geral, são consideradas raras espécies com abundância entre 1 e 10 indiví29


duos, e infrequentes espécies com incidência entre 1 e 10 amostras (Chazdon et al. 1998) ou 1 a 20 (Walther & Morand 1998). A riqueza estimada pode variar conforme se aumente ou diminua o limiar de abundância/incidência, e infelizmente não existem critérios biológicos definidos para a escolha do me lhor intervalo. Intervalos de confiança para estes estimadores podem ser cal culados a partir de equações desenvolvidas por Chao & Lee (1992). 4. B o o tstr a p : este método difere dos demais por utilizar dados de todas as espécies coletadas para estimar a riqueza total, não sé restringindo às espécies raras. A estimativa pelo bootstrap é calculada somando-se. a riqueza observada à soma do inverso da proporção de amostras em que ocorre cada espécie (ver apêndice). As equações de estimativa foram desenvolvidas por Smith & van Belle (1984), que também fornecem uma equação para cálculo de variância da estimativa, que tem sido pouco utilizada (talvez devido a sua complexidade).

Aplicações e avaliação dos métodos Os métodos citados acima são os mais utilizados em estudos de biodiversida de, embora outros tenham sido propostos (por exemplo: Edwards 1993; 1997; Solow 1994; Tackaberry et al. 1997). A alta frequência de uso desses métodos pode estar ligada à facilidade de cálculo (no caso dos não paramétricos) e ao fato de serem executáveis através de um programa de computador gratuito, disponível pela internet - http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates (Colwell 1997). Para citar exemplos, esses métodos já foram usados como instrumentos de aná lise ou avaliados em inventários de aves (Karr et al. 1990), aranhas (Coddington et al. 1996), ácaros arborícolas (Walter et al. 1998), macrofungos de solo (Schmit et al. 1999), bancos de sementes (Butler & Chazdon 1998), plântulas em flores tas tropicais (Chazdon et al. 1998) e comunidades de parasitas de vertebrados (Walther & Morand 1998), além de alguns trabalhos utilizando simulações com comunidades artificiais geradas por computador (Baltanás 1992; Keating 1998; Walther & Morand 1998). Uma das questões mais frequentemente levantadas em estudos sobre métodos de estimativas de riqueza é o quanto seus resultados se aproximam da riqueza real da comunidade. Para se analisar esta questão, é importante delimitar o universo amostrai do inventário. Estimativas calculadas, por exemplo, para uma amostragem de espécies de formigas através de armadilhas de solo em um fragmento de mata se referem apenas à fauna de solo deste fragmento, e não ao ambiente como um todo. Em outras palavras, isto significa que os métodos estimam a riqueza de espécies que podem ser capturadas pelas técnicas utili-

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Por outro lado, a estimativa do método 2 pode ser utilizada para comparações, uma vez que atingiu um valor estável, independentemente do aumento do esforço de coleta. Obviamente, essa riqueza estimada poderia ser comparada apenas a inventários que também apresentassem estimativas estáveis pelo mes mo método. Observando-se o início das curvas nessa figura, pode-se perceber que o método 1 gerou uma superestimativa de riqueza, que diminui com o aumento do número de amostras. Este é um artefato muito comum em alguns métodos de estimativa (Coddington et al. 1996, Colwell & Coddington 1994), principalmente naqueles baseados no número de espécies que ocorrem em apenas uma amostra (Jackknife, Chao 2 , ICE). Uma vez que este número é ex tremamente alto quando se tem poucas amostras, as estimativas tendem a ser excepcionalmente altas. A detecção desse artefato é possível apenas quando se analisa o comportamento das estimativas em relação ao esforço amostrai, como na Figura 3, o que é também essencial para determinar se ufha' estimativa está vel foi obtida. A busca por valores de riqueza estimada estáveis adiciona mais um parâmetro importante na avaliação de métodos. Uma vez que mais de um método fornece valores estáveis, seria interessante que eles surgissem'com um mínimo possí vel de esforço de coleta. A Figura 3B mostra uma comparação entre dois méto dos que atingem patamares estáveis de riqueza. Embora os dois métodos te nham chegado ao mesmo resultado, o método 3 é preferível, pois atinge a assíntota com menor esforço de coleta. Para que comparações entre estimativas de riqueza de diferentes inventários sejam confiáveis, é importante que estas, além de estáveis, reflitam a riqueza real das comunidades amostradas. Isso significa que, quando se deseja fazer esse tipo de comparação, não é um problema que a riqueza estimada não seja idêntica à riqueza real, desde que o desvio seja estável. A Figura 4 ilustra o desempenho de três métodos hipotéticos de estimativa, em relação a seis co munidades com diferentes valores de riqueza total. O método 1 é o melhor, estimando com exatidão a riqueza real, independentemente de sua magnitude. - O método 2 apresenta baixa- exatidão, pois ele sempre subestima a riqueza da comunidade, mas pode ser utilizado para comparações de inventários porque o desvio entre a riqueza estimada e a riqueza real é constante. Por outro lado, o método 3 não é útil para estudos comparativos, porque o desvio entre a riqueza estimada e a riqueza real aumenta com a diversidade total da comuni dade. Ou seja, este método tende a mascarar diferenças de riqueza entre comu nidades com muitas espécies.

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Número de amostras

Número de amostras

Figura 3. Perform ance de métodos hipotéticos de estim ativa de riqueza, em relação ao esforço amostrai. (A) Desempenho d e dois métodos, comparado à curva de acumulação de e sp é cie s (riqueza observada). A riqueza estim ada pelo método 1 m ostra um pico nas primeiras am ostras, um artefato do método e um aumento crescente da riqueza estimada, sem uma estabilização. O método 2 também mostra um aumento com o esforço amostrai, porém a riqueza estimada estabiliza-s^ a partir de um certo número de am ostras. (B) Dois métodos de estimativa que apresentam valores estáveis de riqueza estimada, a partir de um certo nfvel de esforço de coleta. O método 3 é preferível ao método 2 por estabilizar-se com menor esforço.

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Riqueza real

» Figura 4. Riqueza estimada usando-se 3 métodos hipotéticos, para seis comunidades com diferentes valores de riqueza total. Cada ponto representa uma comunidade, amostrada uma única vez e submetida aos três métodos. O método 1 estima perfeitamente a riqueza de cada com unidade. O método 2 apresenta estim ativas abaixo da riqueza real, porém com um desvio constante, que não varia em relação à diversidade total. 0 método 3, o pior de todos, também subestim a a riqueza, porém o desvio da estim ativa em relação à riqueza real é maior em comunidades mais diversas.

Infelizmente, para a maioria dos métodos de estimativa não existem informa ções de como eles se comportam em relação à riqueza total da comunidade, e as poucas evidências existentes não são muito animadoras. Em um estudo de simulação por computador, Baltanás (1992) gerou várias estimativas para doze comunidades artificiais, com diferentes valores de riqueza total. O autor testou o desempenho de três métodos de estimativa, entre eles o Jackknifel e o ajuste de curva log-normal, e concluiu que ambos se comportam como o método 3 da Figura 4. Além disso, foi observado que as estimativas podem variar entre diferentes inventários, feitos sobre a mesma comunidade, apresentando, por tanto, um desvio variável em relação à riqueza total. A variância do desvio se mostrou correlacionada à riqueza total, sendo que, para comunidades muito diversas, a riqueza estimada poderia ser maior, igual ou muito menor que a riqueza real. Os resultados tornam completamente inviável qualquer tentativa de compensar matematicamente o aumento do desvio da riqueza estimada em relação à riqueza total, o qué faz desses dois métodos instrumentos muito

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pouco confiáveis para estudos comparativos. Além da exatidão, ou estabilidade de desvio, em relação à riqueza real, e da baixa sensibilidade ao esforço amostrai, é desejável que métodos de estimativa de riqueza sejam pouco sensíveis a variações na estrutura das comunidades. Isso nem sempre se verifica, uma vez que alguns métodos podem ser bastante influenciados pela distribuição espacial das espécies. Esse problema pode ser explicado através de um exemplo hipotético: duas comunidades com riqueza total igual, amostradas com o mesmo método e com esforço equivalente. A diferença fundamental entre as duas comunidades estaria na distribuição es pacial das espécies. Na primeira comunidade, as espécies se distribuem de forma homogênea pelo ambiente, enquanto na segunda se observa uma distri buição em manchas. Neste caso, algumas espécies ocorreriam de forma agrega da, com muitos indivíduos concentrados em poucos pontos. Em uma amos tragem desta comunidade, estas espécies tenderiam a aparecer com vários in divíduos em poucas amostras, o oposto da comunidade homogênea,- na qual os indivíduos coletados de cada espécie estariam mais bem distribuídos en-. tre as unidades amostrais. Qualquer método de estimativa aplicado aos in ventários destas comunidades deveria resultar em valores idênticos, o que nem sempre se observa. Dois estudos (Chazdon et al. 1998; Santos 1999) demonstraram em simula ções por computador que todos os métodos tendem a gerar estimativas dife rentes quando se aumenta artificialmente o nível de agregação dos indivíduos entre as amostras. Além disto, Chazdon et al. (1998) observaram que muitos métodos que apresentavam estimativas estáveis tornavam-se extremamente sen síveis ao tamanho da amostra após um aumento da heterogeneidade. Esses resultados sugerem que comparações entre resultados de estimativas de rique za seriam confiáveis apenas se executados entre comunidades com mesmo nível de agregação. Um exemplo mais preocupante de sensibilidade .à estrutura das comunidades foi descoberto por Keating (1998). Este autor'executou várias estimativas atra vés da equação de Michaelis-Menten, utilizando dados de comunidades artifi ciais com riqueza total igual, mas com diferentes padrões de distribuição de abundâncias, obtendo resultados diferentes para cada tipo. O estudo confir mou previsões de vários autores (Colwell & Coddington 1994; Soberón & Llorente 1993), que sugeriram que não existiria um método de ajuste de curvas apropriado para comunidades com padrões de distribuição de abundâncias diferentes. E necessário que outros modelos de ajuste sejam testados e que se 35


descubra como avaliar em que situação cada um deve ser usado. Apesar de todas as informações apresentadas, ainda há niuito para se desco brir sobre a aplicabilidade, de métodos de estimativa de riqueza a estudos de biodiversidade. A maioria dos métòdos não passou por avaliações extensas através de simulações de computador, alguns foram pouco testados com da dos empíricos, e ainda não foi feito nenhum estudo testando a validade de estimativas de riqueza para comparação de inventários, o que seria o principal objetivo desses métodos. Como sugerem as datas de publicação da maioria dos trabalhos citados neste capítulo, esses métodos e seu uso em ecologia são relativamente recentes. A disseminação de seu uso como instrumento para análise de inventários depende de avaliações rigorosas sobre sua atuação em diferentes tipos de dados.

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Apêndice Equações dos métodos não-paramétricos de estimativa de riqueza (fonte: Colwell 1997) Variáveis Sest

Riqueza estimada pelo método "est" (Jackknife, Chaol etc);

Sobs

Riqueza observada;

Sraras

Número de espécies raras;

Sabund

Número de espécies abundantes;

Sinfr

Número de espécies infrequentes;

Sfreq

Número de espécies frequentes;

m

Número de amostras;

minfr

Número de amostras que têm pelo menos 1 espécie infrequente;

Fi

Número de espécies que têm exatamente "i" indivíduos em todas as amostras juntas;

Qj

Número de espécies que ocorrem em exatamente "j" amostras;

Pk

Proporção de amostras que contêm a espécie "k";

Nraras

Número total de indivíduos de espécies raras;

Ninfr

Número total de indivíduos de espécies infrequentes;

Cace

Estimativa de cobertura da amostra, baseado em abundância; 39


Cice

Estimativa de cobertura da amostra, baseado em incidência;

âce

Coeficiente de variação estimado para Fi;

yîce

Coeficiente de variação estimado para Qj.

Equações 1 ) Jackknife de primeira ordem

Sscfcl = Sb6s+ Q1

'

m

2) Jackknife de segunda ordem 0 QNÜ2 =

Qi(2m-3)

Qz(m- 2)2 m (m - 1)

c b f c s - h --------------------------------------------------- ; “

m

3) Bootstrap Sobs

Sbool= Sobs+ ^ (1 —pk) *=1

4} Chaol F i2 School — Sobs H" , 2Fi 5) Chao2 . School = Sobs H

~~

2 Q2

6 ) ACE (Abundance-based Coverage Estimator)

_ Sraras F I 2 Sacc — SabiinJ "h----------------------4"~Yacc Cate Cat-c em que 10

£ / ( / - 1)F i 5 SvSSx I-1 y*» = m a x ----- * — — Cace

Cace — I —

40

Fi

N,

( Nraras)( Nraras—1)


em que 1°

/V raras = ^

UF' I

7) ICE (Incidence-based Coverage Estimator) „ ò ic e

c

—

S inf r

Q\

C ic e

C fc e

2

ò fre a + — ---------------------------------------------- 1 -----------------— Wee

em que 10

I „ 2

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Mr

em que N « f r = '£t JQ j y=1

41

1

Macroinvertebrados aquáticos como indicadores ambientais da qualidade de água Donald P. Eaton Earthwatch Institute e IBC - Instituto de Biologia da Conservação

Introdução O termo "macroinvertebrado aquático" refere-se à classe de animais de água doce, cujo tamanho pode ser visto a olho nu. A maioria deles pertence aos filos Arthropoda (insetos, ácaros de água e crustáceos maiores), Mollusca (ca racóis e bivalves), Annelida (vermes segmentados), Nematoda (vermes cilín dricos) e Platyhelmintes (vermes plapos). Eles estão presentes em todos os níveis tróficos, com uma atuação ecológica bem diversa nos ecossistemas aquáticos (Cummins & Klug 1979). Por exemplo, um grupo misto de espécies (comunidade) de predadores chamados "desfibradores" converte partículas orgânicas grandes, provenientes de ambientes terrestres (por exemplo, folhas caídas), em uma forma mais' acessível para predadores aquáticos, atuando como decompositores. Um segundo grupo de decompositores, chamados "coleto-res", come as partículas produzidas pelos desfibradores menores, juntando-as ♦ aos sedimentos ou filtrando-as da coluna de água. Um papel ecológico diferen te é executado por uma comunidade de macroinvertebrados chamada "raspa dores" que se alimentam de perifiton (capa nutritiva fopmada por algas, proto zoários, fungos e bactérias', e que cresce em substrato aquático). Exemplos destes decompositores incluem os vermes achatados (Turbellaria) que se ali mentam de protozoários e outros invertebrados pequenos nos sedimentos, tais como: larvas de Corydalidae (Megaloptera), as quais engolfam insetos aquá ticos que vivem entre as partículas de detritos, e o "gigante d'âgua" (Hemiptera: Belostomatidae), que perfura e suga os fluidos de invertebrados, peqüenos peixes e anfíbios. Os macroinvertebrados aquáticos apresentam uma grande diversidade de es pécies e são encontrados em quase todos os tipos de hábitats^de água doce, sob diferentes condições ambientais, por exemplo, fontes termais (Hoeppli 43

DONALD P. EATON

1926; Capart 1951), cursos de água cobertos com gelo (Maciolek & Needham 1951), lagoas temporárias (Dodson 1987), lagos salinos e rios altamente polu ídos sem oxigenação (Hynes 1960). Consequentemente, os macroinvertebrados aquáticos são extremamente úteis para monitorar a qualidade da água, além de serem de fácil amostragem (Rosenberg e Resh 1993). A análise biológi ca dos macroinvertebrados aquáticos, para avaliar a qualidade da água, tem sido realizada durante quase um século e atualmente esses tipos de análises fazem parte dos programas de monitoramento na Europa, América do Norte e Austrália (Moss et al. 1987; Barbour et al. 1996, Marchant et al. 1997). Os objetivos deste capítulo são apresentar uma introdução aos métodos de amostragem e análise de populações e comunidades de macroinvertebrados aquáticos. Os métodos abordados aqui são apropriados para investigações descritivas ou experimentais na área da biologia da conservação, como, por exemplo, levantamento da biodiversidade, análises da história natural local, ou comparações de abetas aquáticos primitivos e perturbados.

Identificação de espécies Um dos maiores problemas que os investigadores enfrentam quando estudam invertebrados aquáticos nos neotrópicos é a falta geral de uma chave de classi ficação para a identificação de espécies em categorias taxonômicas como or dens ou famílias. Publicações sobre "Sistema de Classificação para os Insetos Aquáticos da América do Sul", ou "Efemerópteros do Mato Grosso do Sul" etc, infelizmente, não existem. A maioria da literatura sobre taxonomia consiste em descrições de espécies individuais ou grupos de espécies dentro de gêne ros (veja os volumes de Hurlbert, Rodriquesz, & Santos (1981 a é b) para referências de taxonomia para organismos aquáticos neotropicais publicados antes de 1981). Um problema adicional - e um desafio excitante - é que, apesar do progresso considerável feito em anos recentes (Lugo-Ortiz & McCafferty 1995; Froehlich 1998), o conhecimento taxonômico ainda se encontra incom pleto para muitos grupos de macroinvertebrados aquáticos na região Neotropi cal (Epler 1988). Em regiões relativamente desconhecidas, como o Pantanal, é muito provável que espécies não classificadas sejam coletadas durante inven tários de macroinvertebrados (AquaRAP 1998). Assim, ecólogos especialistas em água doce e biólogos conservacionistas terão dificuldades em identificar estas espécies. O primeiro e mais importante passo seria colaborar com museus e especialis tas de taxonomia. Todos os biólogos de campo que coletam invertebrados de

MACROINVERTEBRADOS AQUÁTICOS COMO INDICADORES AMBIENTAIS DA QUALIDADE DE ÁGUA

água doce no Neotrópico deveriam reservar espécimes para ser depositadas em museus. Essas coleções servem como documentos sobre biodiversidade e podem ser estudadas por futuras gerações de biólogos, uma vez que identifica ções de espécies são necessárias para interpretar com precisão os resultados de um estudo ecológico (Resh & Unzicker 1975). Por exemplo, em uma inves tigação sobre a história da vida de um inseto aquático, é importante saber se os padrões avaliados são referentes a uma única espécie ou a um grupo morfolo gicamente semelhante, mas com espécies distintas ecologicamente (Adler 1987). Assim, o taxonomista, em troca, benéficiar-se-á da colaboração; obtendo infor mação sobre a distribuição geográfica de espécies conhecidas e da possível descoberta de espécies novas. Outro procedimento útil para os não especialistas seria o de conhecer bem a literatura sobre a taxonomia do grupo a ser estudado, e identificar taxonomicamente os espécimes, se possível, até o nível de espécie. A maioria dos especi alistas em taxonomia não tem tempo ou interesse para separar invertebrados não identificados quando analisam frascos cheios de lama. Já os não especia listas podem começar o processo de identificação consultando chaves gerais de regiões biogeográficas citadas por Pennak (1989), Thorp & Covich (1991), e Merritt & Cummins (1996). Pox meio destas referências, podem-se frequente mente identificar espécimes e classificá-los até Ordem ou Família. Porém, as identificações devem ser confirmadas através de consultas sobre descrições dos táxons e listas de confirmação (checklists) da região Neotropical, quando disponível (Hurlbert et al. 1981a, 1981b). Para aqueles grupos aquáticos bem estudados, como o da família Simuliidae (Diptera), identificações no nível de gênero e de espécies são possíveis através de descrições atuais na literatura. Porém, para grupos menos desconhecidos, como o da família Chi,ronomidae (Diptera), identificações ao nível de gênero são difíceis. Grupos de espécies não identificados dentro de um gênero ou de uma catego ria taxonômica mais ampla podem ser separados pelo não especialista em gru pos morfologicamente semelhantes, chamados de "morfoespécies". Mesmo que o significado biológico dos grupos de morfoespécies precise ser avaliado atra vés de comparação com espécimes de referência de museus, estes grupos po dem apresentar uma estimativa inicial da riqueza do táxon e ajudar os taxonomistas no processo de separação dos espécimes. Na colaboração com os mu seus, o especialista em taxonomia deve ter o cuidado de apresentar espécimes em bom estado de conservação, devidamente etiquetados. Também deve se preocupar em coletar espécimes em vários estágios do ciclo biológico.

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Preservação, etiquetagem e preparo dos espécimes Para que as amostras se tornem úteis, os espécimes devem ser preservados e etiquetados corretamente. Trabalhos desenvolvidos por Thorp & Covich (1991) descrevem uma variedade de métodos utilizados para preservação e identifica ção, particularmente de um determinado táxon de invertebrados aquáticos. Estudos realizados por Martin (1977) apresentam métodos gerais para preser vação, montagem e etiquetagem de insetos e aracnídeos. Invertebrados com corpo do tipo macio, como vermes chatos e moluscos, requerem frequente mente técnicas especiais de preservação (Thorp & Covich 1991). Por exemplo, os vermes chatos são mais bem observados, quando vivos, em montagens úmidas, sob microscópio. No caso dos caracóis pertencentes a família dos hidrobiídeos (Prosobranchia: Hydrobiidae) é preciso utilizar um agente de re laxamento antes da preservação. Agentes como etanol (70-90%) e formaldeído (5%) são bons conservantes para as fases aquáticas da maioria dos outros grupos. A solução de 5% formaldeído é preparada misturando-se aproximada mente 1 parte de formalina concentrada (uma solução líquida que contém 40% formaldeído) para 9 partes de água. Devido à propriedade carcinogênica do formaldeído, deve-se usar luvas de borracha e trabalhar em uma área bem ventilada. Sacos plásticos do tipo Ziplock são excelentes recipientes temporá rios para armazenar amostras de invertebradas, em 5% formaldeído, coletadas do campo. Uma vez limpos dá sujeira da amostra (procedimentos descritos abaixo), os espécimes são transferidos para frascos de vidro contendo 70-90% etanol para um armazenamento em longo prazo. As etiquetas dos espécimes devem ser feitas de papel resistente com um alto teor de algodão (aproximadamente 100%). Essas etiquetas são colocadas dentro dos frascos junto com os espécimes, portanto, elas devem ser escritas à máquina ou à mão com tinta ou lápis que não borrem na presença do líquido conservan te. As etiquetas devem sempre incluir as seguintes informações (Martin 1977): 1) local:

* município, estado, país (coordenadas geográficas, se possível); * especificar o local em ambiente aquático (litoral norte, 200 m da fonte); * hábitat (zona de planta aquática emergente, tronco submergido etc). 2 ) data:

* da coleta ou do aparecimento (veja "Desenvolvimento de Métodos" abaixo); * 3 de agosto de 1999 deve ser escrito como 3-agosto-99 ou 3-VIII-99 (abreviações ou números romanos são usados para meses para evitar uma possível confusão entre dias e meses); 46

MACROINVERTEBRADOS AQUÁTICOS COMO INDICADORES AMBIENTAIS DA QUALIDADE DE ÁGUA-

3) tipo de amostragem: (por exemplo: Hess, Surber, rede etc); 4) fluido usado para conservar (por exemplo 5% formaldeído, 90% etanol etc); 5) nome do coletor.

%

J

Embora haja muitas exceções, a maioria dos insetos aquáticos passa as fases imaturas do ciclo biológico (ovo, larva e pupa) na água e a fase adulta voadora em terra (Merritt & Cummins 1996). Muitos dos trabalhos clássicos de taxonomia sobre insetos aquáticos e até mesmo algumas publicações recentes são principalmente baseadas em descrições de adultos (por exemplo, Lutz 1910; Roback 1971). Porém, durante uma pesquisa típica de macroinvertebrados, somente as fases imaturas aquáticas são coletadas. Portanto, para fazer identi ficações de espécies, é necessário associar as fases imaturas e fases de adulto. Para tal, numerosas técnicas específicas, para algumas determinadas ordens ou famílias de insetos, foram desenvolvidas (Merritt & Cummins 1996). Em geral, uma larva adulta ou pupa é colecionada e mantida em um ambiente seminatural até a emergência da fase adulta. O espécime adulto é, então, pre servado e identificado junto com o exoesqueleto liberado da larva e pupa. Junto com os espécimes adultos, deve-se coletar as fases aquáticas dos insetos não adultos para ajudar na identificação do exoesqueleto. Finalmente, coletas de adultos devem ser feitas perto dos ambientes aquáticos, amostrados, sempre que possível. Pode-se usar redes de varredura ou'redes do tipo fole (beatin g nets) para capturar insetos pousados na vegetação próxi ma da água, e armadilhas luminosas e-armadilhas de M alaise, que são méto dos efetivos para obter espécimes de adultos (Martin 1977). Também podem ser usadas armadilhas emergentes flutuantes, as quais capturam insetos assim que eles deixam a água para iniciar a fase adulta voadora. Métodos de preser vação variam para os adultos pertencente a um determinado táxon de inseto, mas a maioria pode ser armazenada em etanol 95%. Um microscópio estereoscópico (10X a 60X ampliação) com uma fonte lumi nosa incidente é necessário para separar e identificar a maioria de macroinver tebrados aquáticos. O microscópio deve ser provido de um micrômetro ocular (uma régua com uma escala visível pela lente ocular), caso seja necessário obter medidas de comprimento, largura da cápsula da cabeça etc. O micrôme tro é calibrado para cada ampliação comparando suas gradações com as da régua de cálculo colocada na base do microscópio (Pantin 1960). Para exami nar o menor detalhe das estruturas morfológicas e pequenos macroinvertebràdos - por exemplo, as cápsulas da cabeça das larvas da família quironomídeos (Diptera: Chironomidae) ou nematoides inteiros - é necessário um microscó 47

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pio mais poderoso (40X a 400X ampliação) com um campo intenso de ilumi nação. Lâminas temporárias ou permanentes podem ser preparadas usando-se meios de suporte contendo glicerina ou meio de Hoyer (Martin 1977). i ' ,

Delineamento da amostragem, técnicas e análises Algumas das melhores referências deste assunto são Elliot (1977), Morin (1985), e Merritt & Cummins (1996).

Medida de espaço e tempo para amostragem A medição espacial e temporal do delineamento da amostragem dependerá dos objetivos do estudo (Elliot 1977). Frequentemente, avalia-se a história e o comportamento dos macroinvertebrados aquáticos em. uma única área rasa da lagoa ou ao longo de uma extensão curta do riacho (por exemplo, Smith 1979; Sweeney & Vannote 1982). Estudos também podem ser realizados nesta área, como, por exemplo, fazer uma comparação do crescimento dos perifiton em cima de áreas pequenas do substrato, na presença ou ausência de macroinver tebrados do tipo raspadores (McAuliffe 1983). Porém, se as amostras forem usadas para tirar conclusões sobre uma área geográfica maior, por exemplo, uma bacia de rio ou uma região grande de zòna aquática/pântanos, a área espa cial a ser amostrada precisará ser bem maior. As investigações sobre população e comunidade são geralmente realizadas nessa escala. Por exemplo, para docu mentar a densidade da população de uma espécie de inseto de um riacho localizado em uma região da floresta tropical sazonal, amostras devem ser co letadas de mais de um riacho e de vários pontos longitudinais (rio acima-a jusante) ao longo dos riachos. Os resultados desse tipo de estudo servirão para o cálculo de populações para a região, para bacias de fluxos individuais, e mostrarão as posições longitudinais ao longo de fluxos onde o inseto é mais abundante. Outros exemplos de estudos nessa escala incluem uma compara ção experimental da resposta de comunidades de macroinvertebrados para sedimentação em lagoas de fazenda, com e sem gado de pastagem, ou uma pesquisa sobre a biodiversidade de macroinvertebrados em uma bacia desco nhecida de um rio. A escala temporal para realizar a amostragem também varia com as necessida des do estudo. Para documentar eventos da história natural, como o desenvol vimento das larvas, pupas ou períodos de acasalamento, amostras frequentes devem ser coletadas. Intervalos de amostragem, os quais variam de dias a meses, serão necessários dependendo das espécies de macroinvertebrados e

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os fatores ambientais como temperatura e disponibilidade de comida. Para estudos regionais ou de grandes bacias, o tempo e os recursos limitados nor malmente restringem a frequência das coletas das amostras para mensais, sa zonais ou anuais.

Inventários qualitativos versus quantitativos A amostragem quantitativa é usada para calcular a abundância absoluta ou relativa de macroinvertebrados aquáticos. Dados de abundância absoluta po dem ser expressos de vários modos: 1 ) número ou biomassa por área do subs trato aquático; 2 ) número ou biomassa por massa do substrato aquático (por exemplo, se o substrato consiste de partículas de detritps com massa/pesáveis, como folhas), ou 3) número ou biomassa por volume de água. As duas primeiras medidas aplicam-se aos macroinvertebrados do tipo bêntico, os quais passam as suas fases aquáticas presos ou se mudando de substra tos em ambientes aquáticos (por exemplo, pedras, sedimentos, as partículas de detritos, e plantas aquáticas). A terceira medida é usada para um número pequeno de macroinvertebrados que vivem principalmente em água aberta, por exemplo, camarões misidácèos (Crustacea: Mysidacea) e (Diptera: Chaoboridae) iThorp e Covich 1991). A abundância relativa é normalmente expressa como dados relativos de composição, por exemplo, por cento (%) ou proporção de desfibradores, g razers etc (Cummins & Klug 1979). Amostragens quantitativas são requeridas para estudos sobre a história natu ral, populações, comunidades e produção secundária de macroinvertebrados aquáticos. Embora alguns tipos de amostras qualitativas possam ser usados para calcular as medidas das abundâncias relativas, eles são normalmente usa dos para coletar dados categóricos sobre os macroinvertebrados. Esses dados são usados para cálculos métricos ou índices discutidos abaixo. Exemplos comuns de dados coletados incluem: 1) composição'de porcentagem (por exemplo: % Trichoptera, % Plecoptera etc); 2 ) abundância semiquantitativa (por exemplo: raro, comum, ou abundante), ou

3) presença/ausência de táxons (por exemplo: espécies A - presente, espécies B - ausente, etc). Essas medidas, juntamente com os cálculos métricos e os índices, são princi palmente usadas para pesquisas sobre fauna, isto é, lista de táxon de locais diferentes ou regiões (Elliot 1977), ou em uma avaliação biológica dos detritos na qualidade de água (por exemplo Barbour et al. 1996).

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Amostragem quantitativa e análise Análise preliminar: cálculo do número de réplicas necessárias para a amostragem quantitativa Para inventários quantitativos de macroinvertebrados, é preciso fazer repeti ções ou réplicas da amostragem (Elliot 1977). As réplicas das amostras permi tem ao investigador fixar limites de confiança estatística das medidas de abun dância. Por exemplo, 95% de limite de confiança ao redor da densidade média de algumas espécies em um determinado local. O número ótimo de réplicas necessário para estimar a abundância pode ser determinado com a seguinte informação (Morin 1985): 1) a precisão necessária para as estimativas de abun dância (é determinado pelos objetivos do estudo); 2 ) o custo (tempo) de coletar e processar as amostras; 3) a variação das medidas da abundância, 4) a abun dância média do macroinvertebrados de interesse e 5) o tamanho (área) do ambiente aquático amostrado para cada réplica. A primeira pergunta que se faz antes de começar um inventário quantitativo é: qual é o nível de precisão necessária para alcançar os objetivos deste estudo? Normalmente, precisão é expressa como a razão do erro padrão da média sobre a média. Razão com valores baixos significa uma maior precisão e uma maior habilidade para descobrir diferenças entre locais, estações, tratamentos, etc. O problema com alta precisão é que requer um aumento no número de réplicas da amostras e, portanto, um aumento no custo do estudo, ou seja, o tempo gasto para coletar e processar as amostras. O programa para uma ótima amos tragem equilibra as necessidades para precisão e baixo custo (Morin 1985). Macroinvertebrados aquáticos geralmente são distribuídos em grupos;. Assim, a variância entre as réplicas' da amostragem é tipicamente alta (Elliot 1977, Downing 1979, Morin 1985). Elliot (1977) descreveu um método para calcular o número de réplicas exigido para obter üm determinado nível de precisão para as estimativas de abundância. Este método é baseado em se fazer uma amostragem preliminar do local de estudo e estimativas preliminares subse quentes da abundância média e da variância dos macroinvertebrados. O nú mero de réplicas requerido é determinado pela fórmula: n = s 2 p 2 Ç ~2 na qual: n é o número de réplicas, s 2 é a variância das amostras preliminares, p é a precisão desejada (erro padrão / média) para o estudo e ^ é a abundância média das amostras preliminares. A Tabela 1 ilustra um exemplo do procedi-

l

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mento. Os dados são de uma pesquisa preliminar de ninfas de libélula em duas cabeceiras de riachos da Estação Ecológica dos Caetetus no Estado de São Paulo, Brasil (Eaton, dados não publicados). Tabela 1. Número de repetições das amostras necessárias para se obter a precisão desejada para a estimativa da abundância dos macroinvertebrados aquáticos (Elliot 1977).

Número de repetições para uma precisão desejada b

Curso d’água

Número de repetições por amostra a (número / 0.6 m2)

Média

Jararaca

22, 20, 4, 14

15.0

Floresta

0, 1, 3, 1

1.3

Variância r 4È 65.32

Precisão -*

1.58

0.1

0.2

0.4

29

7

2

101

25

6

* As am ostras sâo estim ativas preliminares da abundância de ninfas de Progom phus sp. (Odonata: Gomphidae) em duas cabeceiras de cursos d'ãgua da Estação Ecológica dos Caetetus, São Paulo, Brasil. : Numero de repetições calculado pela equação: n = s 2 p 2 x 2 , em que n é o número de repetições; s2 é a variância; p é a precisão (erro padrão / m édia), e x é a média da abundância.

Os exemplos mencicfnados na Tabela 1 mostram claramente que, para se obter estimativas mais precisas sobre a abundância, é preciso trabalhar com um maior número de repetições por amostras (quanto menor a razão erro padrão / média, maior a precisão), pois, à medida que a abundância média diminui, o número de repetições tem que ser maior. Devido ao fato da presença das ninfas de Progom phus sp. (Odonata: Gomphidae) ser muito mais rara no Córrego Floresta do que no Córrego Jararaca, o número de réplicas por amostra tem que ser três vezes maior para se obter um nível de precisão de 0 .2 . Esta tendência é verdadeira para as amostragens de macroinvertebrados em geral. Para se obter uma precisão mais alta e diminuir a média das abundâncias, é preciso aumen tar o número de repetições das amostras (Morin 1985). O tamanho ótimo, ou área, do ambiente aquático a ser amostrado está relacio nado à média da abundância dos macroinvertebrados e os custos de coletar e processar as amostras (isto é, preservação, lavagem, identificação e contagem). O tempo que se leva para coletar as amostras é geralmente pequeno quando comparado ao tempo de processo, portanto, a redução do processamento é fundamental ao desenvolvimento de um programa eficiente de amostragem. 5?

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Trabalhos conduzidos por Morin (1985) revelaram que quando as médias das abundâncias eram altas, o número de repetições das amostras obtidas em uma área menor do substrato reduziu o tempo de processamento. Isto porque havia menos invertebrados para lidar durante os processos de identificação e conta gem. Porém, para o mesmo nível de precisão, de amostras e com baixas médias de abundâncias, Morin (1985) observou que era vantajoso usar uma área maior para amostragem. Neste caso, foi gasto um tempo menor durante o processo de coletas. Quando uma área maior foi amostrada, uma menor abundância de invertebrados foi coletada mais frequentemente e, portanto, o número exigido de réplicas foi reduzido.

Escolha das áreas,a serem amostradas em um local e amostragem ao acaso do sublocal

Após a definição da área a ser estudada, da frequência a ser amostrada, do 5 número de repetições/amostra a ser coletado e o instrumento aquático para coleta a ser usado (ver tópico abaixo), o pesquisador finalmente pode iniciar a amostragem da área. O primeiro passo é escolher de onde as réplicas das amos tras serão retiradas. Os locais são geralmente escolhidos ao acaso, de forma que representem com precisão a abundância e a variância das populações ou comunidades dos macroinvertebrados no local (Elliot 1977). Além disso, fazer amostragens ao acaso é suposição básica de muitos testes estatísticos, por exem plo, ANOVA. Amostragem ao acaso pode ser realizada dividindo-se o local de estudo em lotes imaginários, que são do mesmo tamanho da a área a ser amos trada. Os lotes são numerados e escolhidos ao acaso como os locais da coleta das amostras. Este sistema funciona muito bem se o ambiente aquático for relativamente homogêneo com respeito à composição de substrato, profundidade, caracterís ticas de fluxo etc. Claro que essa situação é rara. Hábitats aquáticos distintos estão frequentemente presentes em um local ou pode existir um gradiente ambiental. Por exemplo, no caso de riachos, existem áreas rasas com correntes rápidas e áreas fundas com correntes lentas. Já os pantanais normalmente apresentam zonas de plantas aquáticas distintas, as quais estão relacionadas com a profundidade da água. Essas diferenças ambientais aumentarão a varia bilidade da abundância estimada, se os locais amostrados forem escolhidos aleatoriamente dentro da área total de estudo. Isso ocorre porque muitos ma croinvertebrados se encontram em zonas ambientais específicas ou hábitats. Um método mais adequado seria o de dividir o local geral de estudo em sublo52


cais baseando-se em características ambientais, e escolher ao acaso os sublocais a serem amostrados. Este método é conhecido como amostragem estratifi cada ao acaso (Elliot 1977). O ambiente dentro de cada sublocal deve ser rela tivamente homogêneo quando comparado às diferenças observadas dentro do local geral a ser investigado. Da mesma forma que o método de blocos ao acaso do teste ANOVA, esse procedimento diminuirá a variância da abundância es timada e aumentará a habilidade do investigador para descobrir diferenças entre locais, estações, tratamentos etc. Essa metodologia também pode revelar importantes aspectos relativos à distribuição e à ecologia de macroinvertebrados aquáticos. Por exemplo, um estudo pode mostrar que os macroinvertebrados de uma zona de plantas aquáticas (sublocal 1 ), em um pantanal, são afeta dos pela pastagem do gado, enquanto os macroinvertebrados de uma segunda zona de planta (sublocal 2) não o são. Um estudo realizado por Angradi (1995) mostrou que a variação entre as comunidades de macroinvertebrados de um riacho era maior para hábitats diferentes do mesmo riacho do que para os mesmos hábitats em riachos diferentes. Para estimativas de abundância do local de estudo, uma média ponderada pode ser calculada usando os tamanhos relativos (áreas) dos sublocais (Elliot 1977). Esse método requer estimativas de abundância dos táxons e medidas de área de cada sublocal. A proporção de cada sublocal é calculada como a área de sublocal / área do local de estudo e usada para ponderar as médias das abundâncias dos sublocais para uma média do local dé estudo. A fórmula para calcular a média ponderada é:

em que Çw é a média ponderada para abundância do local geral, i significa sublocais número 1 até o número total de sublocais,

é a área do sublocal i

expressa como uma proporção da área do local geral), e ^ é a média da abun dância do táxon no sublocal i. Um exemplo desse procedimento é mostrado na Tabela 2, para três espécies de macroinvertebrados de um riacho pequeno, com sublocais de hábitats distintos.

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Tabela 2. Exemplos da abundância estimada de um esquema estratificado de amostragem acasuali?ada e as médias ponderadas para um local geral de abundância (Elliot 1977).

Média da abundância (número /m2) para hábitatsa Hábitat

-*

Lago arenoso 0.77 Áreab -> Repetiçõesc -► n = 4

Espécies

Maço de folhas 0.05 n= 5

abundância d (número /m2)

667

66

123

0 0

28

0 1

Simulium pertinax Phylloicus sp. Progomphus sp

Local geral

Cachoeira pedregosa 0.18 n= 6

42

2

0

32

a A m ostras sã o p rov en ien tes d e um único lo c a l d e um curso d á g u a d a E staçao E cológica dos Caetetus, S ã o Paulo, Brasil: b Á rea é a p resen ta d a com o a p ro p o rçã o d a á rea total do local; ° n é o nú m ero d e rep etições d a s am ostras obtid as d e c a d a h ábitat; d A bu n dân cia g eral do lo c a l (núm ero / m 2) ca lcu la d a p e la eq u a çã o : 4 w = Z p i \ ; , em qu e \ ví é á m éd ia p o n d er a d a p a r a a a b u n d â n cia g eral d o local, i significa hábitats (cam adas) d e 1 a 3, p a p ro p o rçã o do h á b itat i no lo c a l d e estudo, e ^ é o m édia da abu n d ân cia dos táxons no h ábitat (cam ada) i.

A Tabela 2 mostra que as três espécies em estudo são especialistas do hábitat. Simulium pertin ax (Diptera: Simuliidae) é do tipo que se alimenta por filtração e foi observada em abundância em superfícies rochosas onde a corrente era rápida. Phylloicus sp. (Trichoptera: Calamoceratidae), uma espécie desfibradora muito abundante nas acumulações de detritos, como maços de folhas, e Progom phus sp. (Odonata: Gomphidae), predadora escavadoTa, que foi coleta da na areia de piscinas de correntes lentas do riacho. Além disso, a variância observada com as réplicas das amostras retiradas dos três hábitats pesquisa dos foi maior que a variância dentro dos hábitats preferidos das espécies. Tal dado foi observado mesmo com o aumento do tamanho da amostra, quando o esperado seria a diminuição da variância (n = 14 para o local geral; n = 6, 5, ou 4 para o manto, maço de folhas, ou hábitats de areia, respectivamente). A diferença foi significativa para dois'dos três táxons (Fmax - testes: S pertinax, df = 5,

S2local

/ S2m anto

S2 m aço d e folh as

d e rochas

= 32.52,

p

= 16.61, p < 0.01; PhylloiCUS sp., df = 4,

< 0.01; Progom phus

Sp. ,

df = 3,

S2lo ca i

/ S2

areia

S2lo ca l

/

= 1.15,

p > 0.05). Perante esses dados, a amostragem ao acaso de sublocais por hábitat foi vantajosa. As diferenças observadas entre as estimativas das abundâncias do local em 54


geral e entre hábitats específicos podem ser explicadas pela composição desi gual do hábitat e pela alta variabilidade do táxon- entre hábitats. Também é importante observar que a variância da amostragem foi diferente para cada hábitat. Portanto, o número de réplicas requerido para cada hábitat foi diferen te (Tabela 2 ). Cachoeiras com padrões heterogêneos de fluxo apresentam dis tribuições características de macroinvertebrados agrupados, como aqueles que se alimentam por filtração, S. pertinax, e requerem maior número de repeti•ções por amostra (Morin 1985). Hábitats mais homogêneos, como as piscinas de areia, que mostram menor variabilidade nas abundâncias estimadas dos táxons, como Progomphus sp., requerem menor número de repetições por amostra. Finalmente, a abundância de macroinvertebrados distribuída ao longo de dife rentes ambientes, pode ser calculada através de amostras obtidas aleatoria mente dentro de intervalos sistematicamente definidos ou zonas. Por exem plo, as réplicas' das amostras podem ser obtidas ao acaso, de locais de uma profundidade específica em uma lagoa ou ainda de intervalos de distância regularmente espaçados a jusante de uma fonte de poluição (Hynes 1960).

Escolha e uso de instrumentos para amostrar macroinvertebrados aquáticos

* Quase todos os instrumentos para amostragem usam algum tipo de rede ou malha para separar os invertebrados da água e detritos. A tamanho da malha é muito importante e deve ser sempre o mesmo durante a condução do estudo. Os tamanhos das malhas típicas para amostrar macroinvertebrados aquáticos variam de 0.1 a 1,0 mm (100 a 1000 fim). A malha mais fina, 0,1 mm, retém quase todos os estágios do ciclo biológico (excluindo ovos) da maioria dos taxa dos macroinvertebrados. Já as malhas com poros de 0,5 mm permitem a passa gem de estágios prematuros de larvas de moscas pretas (por exemplo, as famí lias Simuliidae e Chironomidae) e de muitos dos vermes mais finos (por exem plo, Nematoda). Assim, o tamanho da malha deve ser adequado ao estudo em questão. Para estudos da população da família Chironomidae, é necessário malhas com poros de tamanhos pequenos (i.e. 0.1 mm). Já, para amostrar crustáceos grandes, como camarão e caranguejos, podem-se usar malhas com poros de até 1.0 mm. O uso de malhas com poros grandes ajuda a coletar menos detritos (partículas de sedimento, algas filamentosas etc) e, portanto, o tempo para separar os invertebrados dos escombros das amostras é reduzido. Merritt & Cummins (1996) organizaram um resumo excelente com numerosas

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referências relativas a este assunto. Também se encontram boas referências so bre o tema no Capítulo 3, Diversidade de macroinvertebrados, neste volume. Os instrumentos de coleta podem ser separados em tipos gerais e são basea dos, dependendo do seu uso, em hábitats fáçies lóticas (água realmente cor rente) ou fácies lêntica (água parada) e no tipo do material do substrato a ser amostrado, por exemplo, fundo pedregoso, pedregulhos,, pedras menores, se dimentos bons, detritos, ou plantas aquáticas. Os instrumentos usados em hábitats lóticos usam a corrente da água para ajudar a desalojar e coletar os macroinvertebrados com redes colocadas a jusante. Exemplos incluem o Hess, Surber, e amostrador-T (Merritt & Cummins 1996). Estes são colocados em cima do substrato (Surber) ou introduzido nele (Hess e amostrador T), de forma que uma área específica é projetada ou confinada pelo amostrador. Os materiais do substrato dentro da área do amostrador são agitados (normalmentê para uma profundidade de 10 cm) para desalojar os macroinvertebrados. EleS são então levados pela corrente até a rede a jusante. As superfícies de pedras grandes e as partículas de detritos dentro da área do amostrador preci sam ser esfregadas suavemente e examinadas, de forma que invertebrados fixos, como larvas de simulídeos (Díptera: Simuliidae) è de hidrosiquídeos (Trichoptera: Hydropsychidae), são coletados e adicionados à amostra. Uma versão especialmente adaptada do amostrador T tem um fundo de espuma para se fixar em uma posição nas superfícies rochosas de fundo pedregoso e cachoeiras. Como todos esses amostradores coletam macroinvertebrados de uma área conhecida de substrato, a abundância absoluta é calculada e pode ser expressa como número ou biomassa por área. Cilindro e amostragem de bomba são ideais para o substrato de sedimento fino de hábitats lênticos. Com esse método, a abertura de um plástico ou tubo de metal, de área conhecida, é empurrado no substrato. Uma bomba de mão com uma mangueira de extensão é usada para bombear os sedimentos, detritos e invertebrados para uma rede. Os invertebrados capturados são transferidos para sacos de z ip lo ck rotulados ou outros recipientes. Esse método também provê estimativas de abundância absolutas. Para lagos fundos, recomenda-se o uso de garras tipo Ekman ou um instrumento .cilíndrico próprio para ser usa do nesta situação (Merritt & Cummins 1996). O acúmulo de detritos, como maços de folha e plantas aquáticas vivas, podé ser amostrado para macroinvertebrados por uma coleta rápida, usando-se redes de mergulho grandes ou bolsas de rede. As amostras são transferidas para bande jas de plástico brancas e lavadas levemente para desalojar os invertebrados 56


presos nos detritos e superfícies de plantas. A água da bandeja deve ser, en tão, vértida por uma rede para concentrar e coletar os invertebrados. Os detri tos ou as plantas das amostras são secados e convertidos em cinzas à tempera tura de 550°C, para determinar o peso seco livre de cinza (método descrito em APHA 1995). Usando essa técnica, as densidades dos invertebrados são ex pressas como números ou bipmassa pór peso seco livre de cinza, de detrito ou material de planta. Os maiores e mais móveis dos macroinvertebrados, como as ninfas de libélula, camarões e caranguejos são frequentemente sub-representados quando se usam os amostradores descritos acima. Eles ficam visualmente atentos ao amostrador e podem algumas vezes escapar antes que o instrumento se fixe no subs trato. Para evitar esse problema, um segundo tipo mais ativo de coletor pode ser usado para cobrir uma área maior e amostrar somente macroinvertebrados grandes. Em hábitats lóticos, a amostragem pode ser feita através de arremes sos utilizando-se uma malha de 1 mm. Para usar esse método, uma rede em formato de D ou com uma armação triangular e manivela é apoiada e levada contra o substrato, com a boca da rede perpendicular para o fluxo de água. O substrato imediatamente acima da rede é revolvido completamente, enquanto, move-se rio acima por uma distância conhecida. Consequentemente, a corren teza levará os invertebrados desalojados na rede. A área amostrada é calculada multiplicando-se a distância arremessada (normalmente 1 a 2 metros) pela largura da boca da rede. Em hábitats lênticos, uma rede de arremesso pode ser usada para amostrar os macroinvertebrados grandes móveis, associados com os sedimentos ou plan tas aquáticas (Turner & Trexler 1997). Uma rede de arremesso consiste em uma armação cuboamoldada, de 0,5 a 1 metro comprimento de tubo de plástico. Os quatro lados do cubo são envoltos por uma rede com tela de 1 mm, enquanto o topo e o fundo são mantidos abertos. O fundo aberto da rede é derrubado rapidamente em cima da área (lote) a ser amostrada e introduzido no substrato para apanhar os invertebrados dentro do espaço da rede. O uso de uma tela de mergulho de 1 mm permite que os sedimentos e as plantas dentro da rede de gota sejam varridos repetidamente até que nenhum macroinvertebrado seja capturado. A profundidade de dentro da rede de lanço é medida e as abundâncias são expressas sob uma variedade de modos. Estes dependem do lote e dos hábitos dos macroinvertebrados amostrados, por exemplo, o número ou a biomassa por área de substrato, por número de plantas aquáticas ou por volume de água.

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O uso de amostradores de substratos artificiais para macroinvertebrados é dis cutido por Rosenberg & Resh (1982). Os substratos são feitos de uma varieda de de materiais, como tijolos, azulejos, discos de madeira e tira de plástico, cuja finalidade é imitar substratos naturais. Várias réplicas de amostradores são colocadas, normalmente, em um ambiente aquático por um período de tempo para, posteriormente, serem coletados. Os invertebrados que colonizam os amostradores são retirados dos substratos artificiais e analisados. Embora sejam úteis para estudos de impacto ambiental e estudos sobre colonização de 4» substratos, substratos artificiais permitem estimativas parciais de abundâncias de macroinvertebrados (Morin 1987). Isso porque eles não podem se igualar em todas as características aos substratos naturais.

Processamento da amostra O processamento das amostras começa logo após a coleta, seguido da preser vação e da etiquetagem. Como previamente mencionado, uma quantia consi derável de detritos é coletada normalmente com amostras aquáticas. Os inver tebrados devem ser separados dos detritos, de forma a que possam ser identi ficados e contados. Este processo é conhecido popularmente como "escolha de bicho". Para facilitar esse processo, os escombros e os invertebrados podem ser subdivididos em frações de pequenos tamanhos por meio de várias lava gens, vertendo as amostras gentilmente através de uma série de peneiras com tamanhos decrescentes de malhas, por exemplo, 1, 0.4, e 0.1 mm, respectiva mente. Isso faz com que seja mais fácil ver e escolher os macroinvertebrados. As frações maiores podem ser escolhidas em uma bandeja de plástico branca, a olho nu; porém, um microscópio binocular com pelo menos 10 X de amplia ção é necessário para observar as frações menores. Como é de se esperar, a fração menor sempre contém o maior número de invertebrados e leva a maior ? parte do tempo para escolher. Se necessário, pode-se fazer subamostras das frações menores (Elliot 1977). Para se obter a abundância quantitativa, todos os macroinvertebrados das amos tras ou das subamostras devem ser identificados e contados. Isso envolve exame microscópico de cada espécime como descrito na seção de identificação de espécies. Uma única amostra pode ter milhares de indivíduos e mais de 50 táxons, assim, um contador mecânico é muito útil para espécies mais abun dantes. O uso de biomassa para estimar a abundância é frequentemente o método mais escolhido, em vez do número de indivíduos. Isso porque, na perspectiva eco-

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lógica, a biomassa pode ser mais significativa (Benke et al. 1999). Além disso, dados da biom assa são essen ciais para estim ar produções secundárias. Um exemplo das diferenças que podem ser obtidas usando-se biomassa ver sus número pode ser observado com as larvas de quironomídeos (Diptera: Chironomidae). Numericamente, mais de 50% dos macroinvertebrados em uma amostra são documentados como quironomídeos, mas a biomassa total deles é normalmente inferior a 20%. As medidas de peso dos macroinvertebrados são obtidas após secagem indivi dual de cada espécime (logo após coleta ou preservação em formalina), seguida de pesagem em uma balança analítica precisa para 0.1 a 10 /xg, dependendo do tamanho a ser avaliado (Benke 1999). Alguns investigadores usam peso seco livre de cinza no lugar de peso seco simples. Como esse processo é demorado e a medida de comprimento é relativamente fácil, uma função quantitativa que converte comprimento em peso é frequentemente determinada. Para cada es pécie analisada, uma regressão linear é usada com as medidas de peso e com primento da amostra, sendo convertidas para logaritmo, para calcular as cons tantes da equação: log W = log a + b log L em que W é o peso, L é o comprimento e a e b são as constantes. O termo log a é a intersecção Y e b é o declive da equação de regressão. Esta equação pode ser determinada diretamente por medidas de espécimes. Também podem ser Utilizadas regressões publicadas de comprimento-peso (Benke et al. 1999). Ao usar as regressões publicadas, devem-se usar equações desenvolvidas para os táxons mais próximos às espécies em estudo, por exemplo, equações j)ara espécies do mesmo gênero.

Opções de análise para estudos quantitativos As análises estatísticas apresentadas exploram padrões e tendências nos da dos quantitativos que foram coletados e também permitem testar as hipóteses de estudos experimentais. Dois textos excelentes em análise estatística são os de Sokal & Rohlf (1995) e Zar (1996). Para que as análises revelem diferenças estatísticas, é preciso uni número adequado de repetições das amostras e, para que estas análises sejam válidas, é necessário um esquema apropriado para amostragem aleatória. Outras suposições que devem ser satisfeitas para muitos dos testes estatísticos paramétricos usados, por exemplo, ANOVA ou análise de regressão, são: as abundâncias das amostras devem ser normalmente distri-

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buídas e as amostras comparadas devem apresentar variâncias iguais (Sokal & Rohlf 1995). A última suposição raramente é satisfeita para as amostras.de

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ipacroinvertebrados aquáticos (Elliot 1977). As distribuições das amostras são tipicamente deslocadas à direita (isto é, deslocadas positivamente), e as variân cias frequentemente aumentam com o aumento da média das abundâncias. Portanto, os dados precisam ser transformados antes dos testes paramétricos serem usados. Para os dados dos macroinvertebrados, uma das mais comuns conversões para satisfazer as suposições estatísticas é:

y' = log (y + í) em que y' é a abundância estimada transformada e y é a abundância não trans formada. Ressalta-se, porém, que os dados transformados devem ser testados para "confirmar se eles satisfazem as suposições da análise estatística. Caso isso não ocorra, outras conversões devêm ser avaliadas ou outros testes, tais como os não paramétricos (Zar Í996), devem ser usados. Estudos populacionais que comparam locais, períodos de tempo ou tratamen tos podem ser analisados com uma variedade de desenhos de ANOVÀ. Re gressão ou análise de correlação podem ser usadas para explorar as relações de variáveis ambientais e abundâncias de espécies (Sokal & Rohlf 1995; Zar 1996). Os seguintes exemplos ilustram o uso de diferentes opções de análise: 1 ) um fator-único (ANOVA) para comparar as amostras das populações de

uma espécie de mexilhão de água doce'(Bivalvia: Unionacea) coletadas de 10 riachos regionais (se uma diferença entre as populações do riacho for

estatisticamente significativa, comparações múltiplas emparelhadas serão usadas para mostrar quais foram as populações de mexilhão que diferiram umas das outras); 2) um fator-dois (ANOVA) que usa um bloco delineado ao acaso para com parar as populações de uma espécie de libélula (Odonata) em diferentes -zonas de planta aquáticas e em diferentes lagoas (lagoas são usadas como o critério para a formação dos blocos); 3) um fator-dois (ANOVA) que compara os efeitos da cobertura da vegeta ção de uma área ribeirinha e a intensidade de tráfico de barcaça em popula ções de uma espécie (Efemeróptera) que habita um rio longo (o efeito de interação da cobertura da vegetação ribeirinha e a intensidade de tráfico de barcaça também são testados); 4) uma análise de regressão que investiga o efeito de efluentes de uma destilaria de álcool em populações de camarões de água doce (Decapoda; 60

,4


Palaemonidae) (amostras são obtidas de vários intervalos de distância a ju sante da destilaria, assim pode-se observar os efeitos de uma gama de con centrações de efluentesj. Os conjuntos de dados dos estudos das comunidades de macroinvertebrados são muitos. Eles consistem de tabelas ou matrizes, de estimativas de abundân cias organizadas por táxon e local (Pielou 1984). Pode haver 200 ou mais táxons nas matrizes, e os locais podem ser organizados em dois ou mais-níveis hierár quicos, por exemplo, hábitat, trecho da correnteza e bacia do rio. Para inter-. pretar os dados de matrizes, vários métodos, como por exemplo o de Análises de Componentes Principais (PAC) e Análise de Correspondência (DAC) foram criados para agrupar ou classificar as espécies e locais, de forma a esclarecer a estrutura subjacente (se houver uma). Pode-se, por.exemplo,- agrupar locais de correnteza em vales arborizados e em vales desflorestados. Outros métodos correlacionam variáveis ambientais às comunidades classificadas, em uma ten tativa para explicar a estrutura da comunidade, por exemplo, Análise Discri minante Múltipla (AMD) (Marchant et al. 1997). O campo de classificação da comunidade está em constante evolução e, portanto, é vasta a literatura no assunto. Os textos introdutórios de Pielou (1984) e Ludwig & Reynolds (1988) são muito bons. O uso dessas técnicas para analisar as comunidades de ma croinvertebrados aquáticos é discutido por Jackson (1993), Norris & Georgfes (1993), dentre outros. Os macroinvertebrados aquáticos também podem ser agrupados em um con junto funcional com mais de uma comunidade, dependendo dos m ecanis mos morfológicos e de comportamento alimentar (Cummins & Klug 1979). Os conjuntos que são chamados de grupos funcionais de alimentação, por exemplo, foram descritos na introdução, ou seja, desfibradores, coletores, raspadores, predadores etc. Número e biom assa de cada grupo funcional podem ser determinados somando-se os dados de táxons individuais, e as comparações entre locais e estações podem ser analisadas através da ANOVA. índices de diversidade, como os descritos no capítulo que trata de vegetação (Capítulo 17, neste volume), também podem ser usados para comunidades de macroinvertebrados. Porém, esses índices foram criticados na literatura porque eles são relativamente insensíveis a mudanças em estrutura de comu nidade, e eles são difíceis de ser interpretados corretamente (Washington 1984; Norris & Georges 1993).

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Amostragem qualitativa e análise para avaliação biológica da qualidade de água Os métodos qualitativos de amostragem são usados para economizar tempo e recursos. Por exemplo, um taxonomista pode se interessar pela distribuição geográfica de espécies de uma determinada família ou outra categoria taxonômica. O objetivo neste caso é compor listas de espécies de várias regiões. A avaliação da abundância neste caso é de importância secundária e pode não ser prática. Órgãos ambientais de fiscalização interessados em monitorar a qúàlidade da água precisam -usar métodos que lhes permitam visitar muitos locais regularmente (Rosenberg & Resh 1993). Vários dos métodos usados, os chamados "protocolos de avaliação biológica rápida (RAP)", minimizam o tem po e o custo da coleta, processamento e classificação das amostras. Para as avaliações biológicas, amostras qualitativas de macroinvertebrados são coletadas normalmente através de redes de arremesso ou imersão. Dependen do do protocolo a ser usado, a coleta é feita durante um determinado período de tempo ou até que um número específico de macroinvertebrados (por exem plo, 200) seja coletado. Normalmente, em um único local, não há nenhuma réplica, e a área amostrada não é escolhida ao acaso. Para obter o maior número possível de taxa de um local, coletas de amostras são realizadas em diferentes hábitats e, em seguida, são agrupadas para formar uma única amostra. O processamento da amostra pode ser realizado no local usando bandejas brancas e pinças. Redes com tamanhos de malha relativamente grandes são usadas, de forma a tornar possível a seleção de amostras sem o uso de um microscópio. Porém, exames microscópicos ainda são necessários para identi ficar espécies ou classificar os espécimes em categorias taxonômicas. Depen dendo do protocolo usado, uma avaliação biológica subjetiva também é feita sobre a condição ambiental do local aquático (ótimo, subótimo, marginal, ou pobre) (Plafkin et al. 1989) ou variáveis ambientais são avaliadas no local e usadas na análise (Marchant et al. 1997). Amostras qualitativas podem ser usadas para calcular uma variedade de "métri cas" que avalia a qualidade da água de um local por intermédio da informação biológica sobre os macroinvertebrados. Nos Estados Unidos, as "métricas" são combinadas de várias maneiras e apresentadas em resumo de notas (sum m ary scores), utilizado para avaliar locais de água doce (Barbour et al. 1996). Esse método de análise de avaliação biológica é chamado de procedimento "multimetríc" (Norris 1995). As avaliações são baseadas em notas multimétricas de um número grande de locais de referência, ou seja, locais que estão em uma 62


condição cristalina ou quase cristalina. Locais não visitados também podem ser avaliados, recebendo seus conceitos através da comparação das suas notas multimétricas com as dos locais de referência. Essas análises süo realizadas den tro de ecorregiões relativamente homogêneas, de forma que diferenças naturais entre os locais de referências e os de testes são minimizadas. Por exemplo, o interior do estado de São Paulo, poderia ser dividido em uma ecorregião de planalto superior, associado com cursos de água menores em elevações mais altas, e uma ecorregião plana de inundação associada com rios maiores em ele vações mais baixas. Algumas das métricas mais comumente utilizadas, que pro varam ser sensíveis a mudanças em qualidade de água, são apresentados na Tabela 3. Algumas métricas, como "número de taxa", são válidas em todos os ambientes aquáticos, enquanto outras são mais apropriadas para hábitats lóticos ou lênticos, como por exemplo "número do táxon EPT" e "número do táxon Chironomidae", respectivamente. O "índice biótico" precisa ser adaptado regionalmen te para responder pelas diferenças em composições de espécies e tolerâncias de poluição (Lenat 1993). É necessário adquirir um conhecimento significati vo sobre os macroinvertebrados regionais e ambientes aquáticos, porém, esse conhecimento pode ser refinado e melhprado com o crescimento dos bancos de dados. No Reino Unido e Austrália, as avaliações biológicas são analisadas por meio do uso de amostras qualitativas de macroinvertebrados utilizando-se procedi mentos multivariados (Norris 1995). Com esse sistema, dados sobre a presen ça/ausência dos macroinvertebrados são coletados de vários locais de referência (cristalinoj e, então, analisados com técnicas de classificação para distinguir grupos de locais de referência semelhantes. Dados ambientais, não relacionados com o distúrbio humano e o comprometimento da qualidade de água (por exemplo, altitude, latitude, heterogeneidade do substrato, condutividade etc), também são obtidos nos locais e correlacionados com os grupos do local de referência. A mesma informação ambiental é obtida em locais de teste desco nhecidos e usada para ser comparada a dados dos grupos apropriados dos locais de referência. Em seguida, os conjuntos funcionais de macroinvertebra dos são comparados com os dos locais de referência. A diferença entre os conjuntos funcionais observados (local de teste) e esperados (local de referên cia) determinam o nível de dano da qualidade da água (Marchant et al. 1997). Um estudo recente revelou que a precisão e exatidão das avaliações são mais altas com o procedimento "multivariado" do que com o procedimento "multimétrico" (Reynoldson et al. 1997). A adaptação desses métodos para avaliar 63

DONALD P.' EATON

Tabela 3. Exem plos de m acroinvertebrados aquáticos e "métricas" usadas para avaliação biológica da qualidade da água (Rosenberg & Resh 1993; Lenat 1993; Barbour et al. 1996).

M é tric a

Tipo d e dados co leta d o s

D efinição

C ondição da m étrica em água degradada

Número de táxons

presença/ ausência

Número de espécies de macroinverte brados aquáticos, ou taxa diferenciá veis (ou seja, “morfoespécies”)

Diminui

Número de táxons EPT


Número de espécies de insetos das ordens Efemeróptera, Plecóptera e Tricóptera (EPT)

Diminui

Número de táxons Chironomidae


Número de espécies da fam ília Chironomidae (Diptera)

Diminui

Porcentagem de táxon dominante

% composição

Porcentagem do táxon mais abundan te (No. do táxon mais abundante /No. de macroinvertebrados) x 100

Aumenta

"Porcentagem de desfibradores

% composição

Porcentagem dos desfibradores do grupo funcional de alimentadores (No. de desfibradores/ No. de macroinver tebrados) x 100

Diminui

índice Biótico

semiquantitativo a

So m a. das espécies abundantes ponderada pelas tolerâncias da poluição; calculadas pela & n t t / N, Onde Uj é a nota da abundância semiquantitativa para espécies i, í2 é valor b da espécie i, e N é a soma das notas das abundâncias semiquantitativas para todas as espécies na amostra

Aumenta

° D ad o s s e m iq u a n tita tiv o s s ã o c a te g o r ia s a b u n d a n tes , p o r ex e m p lo : r a r a (1-2 in d iv íd u o s / am o stra ), co m u m (3-9/a m ostra], e a b u n d a n te (> 1 O /am ostra), a s q u a is s ã o d a d a s c o m o n o ta s n u m érica s p a r a c a lc u la r os ín d ices bióticos, p o r ex em p lo : ra ra = 1, co m u m = 3, a b u n d a n te = 10 (L en at 1993], b Valores de tolerância variam entre 0, para espécies intolerantes à poluição, e 10 para espécies tolerantes à poluição. Os valores de tolerância são baseados em uni grande número de amos tras que mostram a frequência e o lim ite das espécies em diferentes categorias de qualidade da água (Lenat 1993). Valores de tolerância são geralmente determinados conforme base regional, por exemplo, por estado.

biologicamente a qualidade da água na região Neotropical é um desafio impor tante para os pesquisadores que estudam macroinvertebrados aquáticos. 64


É de suma importância ter referências disponíveis para professores e estu dantes de limnologia da América Latina. Mais literatura especializada pode ser obtida na consulta de periódicos, tais como A quatic Insects, A rchiv fü r H vdrobiologie, A ustralian Jou rn al o f Ecology, C an ad ian Jou rn al o f F isheries an d A quatic Sciences, Freshwater Biology, H ydrobiologia, Journal o f Freshwater Ecology, Jo u rn a l o f the North A m erican B en th o lo g ical Society, L im nology e O ceanography.

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Diversidade de macroinvertebrados em riachos Adriano Sanches Melo Departamento de Pós-graduação em Ecologia, Museu de História Natural, Unicamp

Introdução Lagos, rios, riachos e outros corpos de água doce recebem influência direta dos processos que ocorrem na área de drenagem da bacia onde estão localiza dos. Em pequena escala, corpos de á§ua doce podem receber resíduos tóxicos de uma determinada indústria ou esgoto çloméstico. Em escala maior, levandose em conta a própria bacia de drenagem, por exemplo, podem receber pestici das e fertilizantes utilizados na agricultura e sedimentos carreados pelas chu vas em áreas desmatadas (Allán & Flecker 1993). Os impactos de tais ativida des refletem na qualidade da água consumida pela população local, na biota aquática, tais como em peixes e insetos,, e indiretamente na biota terrestre dependente da água, como em aves que se alimentam de peixes (Allan & Johnson 1997). Pelo tamanho da bacia de drenagem e, portanto, pelo grande potencial de dife rentes fontes de perturbações, as barragens, os rios médios e grandes são os mais afetados pelos impactos causados pelo homem. Exemplos claros desta situação são os rios Tietê e Paraíba, no sudeste do Brasil. De maneira diversa, alguns riachos, por estarem relacionados a áreas menores, ainda podem ser encontrados em bom estado de conservaç.ão. Em geral, esses riachos estão localizados em áreas historicamente de baixa ocupação populacional ou im próprias para a ocupação humana, principalmente para a agricultura, como é o caso da escarpa da Serra do Mar, também na região sudeste do país. Riachos possuem uma fauna muito diversificada, composta principalmente por vários grupos de insetos aquáticos. Outros grupos também importantes, mas com menor número de espécies, inclui peixes, crustáceos e oligoquetas. Assim como em outros ecossistemas com alta diversidade, os elementos da biota aquática possuem grande potencial como bioindicadores, apresentando 69

ADRIANO SANCHÉS MELO

desde espécies muito sensíveis até fortemente tolerantes à poluição (Plafkin et al. 1989). Mais especificamente, as ordens de insetos exclusivamente aquáticas, Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera (EPT), são apontadas por Brown (1997) como grupos com alto potencial para uso como indicadores ambientais. Apesar da alta diversidade e da grande importância como indicador do estado de conservação da área de drenagem, o conhecimento da biota aquática em riachos é ainda muito escasso no Brasil. O número de pesquisadores empe nhados em seu estudo é muito pequeno, mesmo quando avaliados em termos comparativos a outros grupos, tais como*os que se dedicam aos temas da inte ração inseto-planta, aos vertebrados em geral ou, mesmo, àqueles voltados a outros ambientes de água doce, como lagos e represas. Apesar da grande quan tidade de pesquisadores estudando riachos, hoje, nos Estados Unidos, o grande interesse por riachos só surgiu no início da década de 70 (Resh & Rosenberg 1984). No Brasil, apesar de tardia, a tendência de aumento do número de pesquisadores atuando nesta área é sensível, e pode ser comprovada tanto pela quantidade de artigos publicados nos últimos anos por autores brasilei ros, como pelo crescente número de sócios brasileiros na North A m erican B enthological Society (NABS), uma das mais importantes sociedades científi cas relacionadas à ecologia de riachos. Em consequência do pouco conhecimento da biota de riachos no Brasil é prati camente impossível a identificação ao nível de espécie, mesmo por especialis tas, de larvas e ninfas pertencentes à maior parte dos grupos de insetos aquáti cos. Em alguns grupos, até mesmo a determinação de gêneros é complicada, pois faltam chaves de identificação e, mesmo, a descrição de alguns gêneros. Neste capítulo são apresentados métodos para o estudo de diversidade da fauna de macroinvertebrados do bentos em riachos. A maior parte das infor mações citadas provém da experiência de tfabalho em riachos nas serras do Mar e da Mantiqueira, de algumas poucas coletas feitas na Amazônia e nos campos rupestres, em Minas Gerais. Maior ênfase foi dada aos métodos de coleta em corredeiras, onde supostamente concentra-se a maior diversidade de macroinvertebrados. Não foi feita uma revisão extensiva do assunto, por ser inadequada para a finalidade deste manual. Assim, são descritos de forma direta e objetiva métodos práticos de estudo, fornecendo referências nas quais o leitor poderá encontrar informações detalhadás sobre os diferentes tópicos abordados. O capítulo está dividido em 9 seções. As três primeiras seções incluem métodos de coleta quantitativa e qualitativa do bentos, formas de triagem das amostras coletadas e identificação do material. Nas três seções 70

DIVERSIDADE DE MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS

subsequentes, abordam-se as formas de gerenciamento dós dados, os métodos para a sugestão de um tamanho amostrai adequado e para a análise de dados de diversidade. Nas últimas duas seções, são apresentadas algumas listas de discussão e endereços eletrônicos de interesse.

Coletas em corredeiras de riachos As coletas em riachos podem ser feitas com o auxílio de uma infinidade de equipamentos, muitos dos quais apenas variações de outros modelos ^ver de senhos e referências em Merritt et al. 1996). Um dos métodos mais simples e frequentemente utilizado é o “k ic k n e t”. O método fornece dados qualitativos ou, dependendo do uso, semiquantitativos, quando a área de amostragem e ou a duração da coleta são padronizadas. Neste caso, delimita-se uma área, revol vem-se as pedras com o auxílio dos pés e mãos e retém-se o material deslocado com um puçá aquático ou uma tela com dois bastões nas laterais (Figuras IA e 1 B) (Hauer & Resh 1996). O método, apesar de prático, acaba sendo seletivo,

pois muitos indivíduos de algumas espécies ainda ficarão retidos nas pedras, como larvas de várias famílias de Tricoptera que constroem casas fixas no substrato. Portanto, a retirada e a inspeção das pedras contidas na área amos trada fornecerá, ainda, um bom número de espécies.

Figura 1. Equipamentos de coleta utilizados em corredeiras de riacho. (A)"hand screen"; (B) D-net; (C) Surber; (D) Hess; (E) U-net.

ADRIANO SANCHES MELO

Também comum, entre os métodos para coleta em corredeiras de riachos, é o amostrador Surber. Ele consiste de duas armações quadradas dispostas em ângulo reto. Em uma delas prende-se um puçá, ficando a outra aberta para a delimitação da área a ser coletada. Com o intuito de minimizar a perda de material pela lateral da armação,'existe uma tela acompanhando a parte anteri or da armação até o puçá (Figura 1 C) (Williams & Feltmate 1992; Hauer & Resh 1 9 9 6 ;'Merritt et al. 1996). O tamanho das armações utilizadas varia entre os trabalhos, mas o tamanho mais comum é de 0,09 m2. O procedimento de cole ta, assim como com o “ki c k n e f , é simples. Escolhe-se uma área a ser amostra da e coloca-se a armação sobre o local, procurando causar o menor impacto possível na área ao redor. Em seguida, revolvem-se as pedras, deslocando os macroinvertebrados, assim como detritos orgânicos, para dentro do puçá. Novamente, uma inspeção posterior das pedras é altamente recomendável. Storey et al. (1991) compararam coletas feitas por “k ic k sa m p lin g ’ e Surber e concluíram que o primeiro método subestimou a riqueza local, principalmente quanto à presença de taxas pouco abundantes. Existem também outros amostradores que, ássim como o Surber, delimitam uma determinada área do substrato. Muitos são com pletamente fechados nas laterais, restando apenas a parte posterior com o puçá e a parte superi or e inferior aberta. Um modelo circular, com tais características é o amos trador Hess (Figura 1 D) (W illiams & Feltmate 1992; Hauer & Resh 1996; Merritt et al. 1996). Outra forma de amostrar quantitativamente corredeiras em riachos é coletar pedras isoladamente, que estejam relativamente separadas de outras e que não estejam profundamente enterradas na areia. O procedimento consiste em colo car um puçá imediatamente posterior à pedra a ser coletada e rapidamente levantá-la e inseri-la dentro do puçá. Em seguida, segurando a pedra ainda dentro do puçá com uma das mãos, agita-se a pedra rapidamente com o intuito de soltar eventuais organismos ainda presos. Após agitar por alguns instantes, retira-se o puçá da água. O material coletado no puçá pode ser de&pejado numa bandeja branca para a triagem ainda no campo, ou preservado para ser levado ao laboratório. Ao mesmo tempo, examina-se cuidadosamente a pedra à procura de indivíduos ainda presos e casas de quironomídeos e tricopteros fixas. Caso á pedra tenha muitas reentrâncias, uma pinça de ponta fina será muito útil. O tamanho de abertura do puçá, assim como o espaçamento da malha, pode variar de acordo com o tamanho da pedra que se pretende coletar. Em geral,

' DIVERSIDADE DE MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS

são utilizadas pedras em torno de 15 a 20 cm. de diâmetro-máximo. Quanto aos puçás utilizados, o mais coiqum é o “D-Net” (Figura TB) (Williams & Feltmate 1992; Merritt et al. 1996). Um modelo mais recente, desenvolvido com o obje tivo de minimizar a perda de organismos, é o “U-Net” (Figura 1 E) .(Scrimgeour et al. 1993). Em ambos os casos,'as letras que dão nome aos modelos refletem a forma de abertura dos puçás. Há, ainda um terceiro modelo, porém pouco usado, desenvolvido por Doeg & 'Lake (1981). O modelo é parecido com um Surber e é composto por um puçá acoplado a uma armação cuboide sem as faces posterior, inferior e superior. As faces laterais e a anterior da armação são delimitadas com malhas finas, semelhante às usadas no puçá. Um sistema de encaixe permite que o coletor desacople o puçá ,da armação, facilitando à reti rada da pedra. Assim como o amostracior “U-Net”, a suposta vantagem deste modelo é a minimização da perda de indivíduos no momento da coleta. A escolha do tamanho da malha a ser utilizada na construção dos puçás é de fundamental importância. Malhas de tamanho muito grande podem não reter indivíduos pequenos, enquanto malhas muito pequenas podem não ser sufi cientes para a vazão da água dentro do puçá, causando um refluxo com conse quente perda de muitos indivíduos. Para o caso de malhas muito pequenas, pode-se aumentar o comprimento do puçá, ou seja, a superfície de vazãó em relação à área de abertura do puçá. Na literatura, boa parte dos autores utiliza malhas entre 0,2 e 0,3 mm, podendo, no entanto, variar entre 0,12 até 1,5 mm. O uso de pedras individuais como unidades amostrais apresenta vantagens sobre os métodos que englobam uma determinada área. As pedras vêm sendo utilizadas com crescente frequência nos últimos anos por diversos autores (Stout & Vandermeer 1975; Lake & Doeg 1985; Minshall et al. 1985; Death & Winterbourn 1995; Melo & Froehlich 2 0 0 1 a, 200 1 b). Minshall & Petersen (1985) argumentam que pedras individuais são unidades naturais da comunidade, onde as relações entre os organismos de fato ocorrem. A facilidade de manipu lação, tanto em experimentos piensurativos como manipulativos, é outro atra tivo para o método (Lake & Doeg 1985). Em experimentos de colonização, Douglas & Lake (1994) trataram cada pedra como uma ilha e puderam aplicar várias técnicas de análise derivadas da Teoria de Biogeografia de Ilhas. Outras formas de coleta em riachos, incluindo métodos para hábitat com fundo de areia, podem ser encontradas em Merritt et al. (1996) e nas referências por eles citadas.

B|í-1

i

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Triagem A separação dos macroinvertebrados 'dos detritos coletados é uma tarefa que demanda certo tempo e pode ser feita ainda no campo ou no laboratório. A grande vantagem de se fazer a triagem no campo é a facilidade na localização dos indivíduos, principalmente dos menores, devido a sua movimentação. A desvantagem é o tempo gasto no campo, o que muitas vezes torna esta prática inviável (no entanto, deve-se lembrar que maior tempo no campo não significa tempo perdido, mas, sim, maior possibilidade de encontro de algo interessan te, novas ideias e experiência para o delineamento de um próximo trabalho). No laboratório, a triagem pode ser feita a olho nu e ou com' o auxílio de uma lupa de baixa magnificação. Neste caso, o tempo necessário para uma boa tria gem é em geral maior que aquele gasto no campo. Podem-se também utilizar alguns métodos que auxiliam a triagem. Uma possi bilidade é utilizar jogos de peneiras, com malhas sucessivamente menores. Caso existam muitos detritos grandes, tais como folhas e gravetos, é aconse lhável uma inspeção posterior nestes fragmentos, pois podem reter indivíduos menores e casas de tricópteros construídas com folhas e gravetos. A desvanta gem da utilização de peneiras são os cfanos causados aos indivíduos. Outra forma de separação é feita por meio da adição de açúcar ou outro mate rial solúvel, o que provoca um aumento da densidade da água e a consequente flutuação dos indivíduos e de outros componentes orgânicos. Caso existam muitos detritos orgânicos, uma triagem posterior acaba sendo necessária. Uma inspeção posterior do material restante no fundo do recipiente também deve ser feita, no intuito da coleta de casas de tricópteros construídas com pedras. Alguns corantes também podem ser utilizados como auxiliares na triagem. Dois dos mais utilizados são a Fluoxina e o Rosa de Bengal.

Identificação Como citàdo anteriormente, o conhecimento taxonômico dos macroinvertebra dos de riachos ainda é escasso no Brasil (Hurlbert et al. 1981). A identificação até gênero ou mesmo família é a pratica mais comum, atualmente, em estudos de diversidade no país. Apesar da óbvia perda de resolução quando se utiliza gênero ou família, vários trabalhos realizados em outras regiões mostram a validade deste procedimento para estudos comparativos em escalas espaciais maiores, como em bacias hidrográficas (Marchant et al. 1995). Uma forma de contornar o problema de identificações é trabalhar com morfoespácies (Oliver & Beattie 1996a, 1996b). A ideia é colocar em categorias dife 74


rentes indivíduos que apresentem diferenças morfológicas entre si (ver o Capí tulo 2 , neste volume). Apesar do princípio simples, a prática possui algumas dificuldades. Talvez a maior delas seja lidar com insetos imaturos de diferen tes estádios, uma vez que um indivíduo de primeiro estádio pode ser bem diferente de outro já bem desenvolvido. Como exemplo, no caso de plecópteros da família Perlidae, a separação por inspeção visual de indivíduos peque nos é praticamente impossível, visto que até mesmo as brânquias ainda não estão desenvolvidas. Em outros casos, as diferenças entre grupos são muito pequenas e apenas com muito treino pode-se fazer uma separação segura. Apesar das dificuldades na utilização de morfoespécies, o resultado obtido é sensivelmente melhor, em termos de resolução, do que a separação em gêne ros/famílias. Outro aspecto interessante é que se pode construir inventários de áreas, nas quais se faz coletas com grande frequência. Na construção deste inventário, uma breve descrição ou desenhos das morfoespécies e uma peque na coleção dé referência é algo muito útil. Assim, a cada nova morfoespécie encontrada podem-se designar alguns indivíduos como “tipos” e dar um nome fictício ou código. Com o aumento da coleção, problemas envolvendo a distin ção das morfoespécies provavelmente serão comuns; algumas morfoespécies serão agrupadas e outras, desmembradas. No entanto, conforme aumenta a coleção e também a familiaridade com o material, estes problemas tendem a diminuir e, com o tempo, a determinação se torna rápida e mais segura. O problema de identificação de larvas e ninfas aquáticas em riachos não é exclusivamente brasileiro. Vários trabalhos sobre diversidade feitos em outras regiões tropicais utilizam morfoespécies (Stout & Vandermeer 1975; Flowers 1991). Mesmo em regiões temperadas, com faunas mais conhecidas, a utiliza ção de morfoespécies não é rara (Death 1995). Muitos destes estudos utilizam morfoespécies como se cada categoria correspondesse a uma espécie biológica. De fato, Oliver & Beattie (1996b), em um interessante estudo sobre a utilização de morfoespécies, coletaram formigas, aranhas e besouros em quatro tipos de vegetação e testaram a eficácia da separação em morfoespécies feita por leigos (sem conhecimento prévio das famílias e sem auxílio de chaves) e por especia listas, para cada grupo. No caso das formigas, 92% das morfoespécies separa das pelo leigo corresponderam a espécies biológicas determinadas pelos espe cialistas. No caso dos besouros e das aranhas, a porcentagem de acerto (1 morfoespécie = 1 espécie) foi de 80% e 85%, respectivamente. Uma posterior análise multivariada produziu resultados semelhantes com os dois conjuntos, sendo ambos suficientes na separação dos tipos de vegetação.

75


Mesmo utilizando morfoespécies, é de grande importância saber a que grupos taxonômicos pertencem as morfoespécies. Em geral, um não especialista é ca paz de fazer determinações de famílias na maioria dos grupos e, em alguns poucos casos, até mesmo em gêneros. No entanto, uma averiguação posterior do material por parte de um especialista é altamente desejável, principalmente quando o autor não possuir muita experiência com o material. Não existem muitas chaves taxonômicas que tenham como objetivo os taxa brasileiros e, portanto, o uso de chaves.de outras regiões é, apesar do alto risco de erro, a única solução em alguns casos. Dentre as com possibilidade de uso no Brasil, podem-se citar Merritt & Cummins (1996), Lopretto & Tell (1995), Domínguez et al. (1992, 1994), Froehlich (1984); Trivinho-Strixino & Strixino (1995), Wiggins (1996). Apesar de um pouco antigo, o livro de Hurlbert et al. (1981) apresenta breves revisões sobre cada grupo de artrópodes que habita águas doces, com referências bibliográficas pertinentes.

Gerenciamento dos dados A organização dos dados obtidos após as determinações de morfoespécie / gêneros / famílias é de fundamental importância em estudos de diversidade. Uma má organização dos dados pode gerar dúvidas quanto à exatidão da data de coleta de uma amostra ou se um determinado táxon realmente foi coletado em um determinado local. De maneira geral, quanto maior o volume de dados, maior deve ser a sua organização. Uma boa organização não só impede o apare cimento de dúvidas e erros, como também possibilita uma rápida obtenção das informações pretendidas para um trabalho. Uma forma simples de organização do material é o preenchimento de formulá rios para cada amostra analisada. Neste formulário devem existir campos refe rentes aos dados de local de coleta, coletores, método de coleta, morfoespécies/ grupos encontrados, número de indivíduos e um espaço adicional, no qual pode-se fazer comentários sobre determinado indivíduo ou grupo de indiví duos como, por exemplo, assinalar a dúvida sobre tratar-se de uma ou duas morfoespécies. Anotações sucessivas da mesma impressão podem revelar a necessidade de uma revisão cuidadosa dos indivíduos daquela morfoespécie / grupo. A numeração dos formulários também é importante, mesmo que per tençam a áreas ou trabalhos diferentes. Após o preenchimento dòs formulários, podem-se digitar os dados num progra ma de planilha eletrônica como o MS Excel ou em um banco de dados. A vanta gem do primeiro é a facilidade do uso, tanto na entrada de dados como na sua 76


recuperação, na forma de planilhas (“espécies” nas colunas e amostras nas li nhas ou vice-versa) ou no formato que um determinado programa de análise necessita. No entanto, com grandes volumes de dados, a manipulação de várias planilhas *e a combinação entre algumas delas se torna entediante & sujeita a erros. A utilização de um programa de banco de dados não é tão simples quanto um redator de texto ou uma planilha eletrônica. Deve-se estudar o funcionamento e as opções do programa e, ainda, pensar muito antes de construir as diferen tes planilhas e a relação entre elas. Caso não se tenha um bom planejamento inicial, futuras modificações na estrutura do banco de dados podem exigir grande trabalho. Uma opção é a utilização de um banco de dados em que as “rotinas” já estejam definidas, ou seja, a relação entre os diferentes grupos de informações já se encontre implantada. Um bom programa de banco de dados, feito especificamente*para o gerenciamento de dadop ecológicos e de museus, é o BIOTA. O programa possui entradas hierárquicas para dados taxonômicos (indivíduos dentro de espécies, estas dentro de gêneros, estes dentro de famí lias etc) e várias opções para o preenchimento de dados de coleta. Outras características, especificamente implantadas para coleções biológicas incluem um sistema de sinonímias (com possibilidades de sinonimizar duas categorias e, ainda, desfazer tal sinonímia no futuro, quando se descobre que realmente eram duas morfoespécies distintas); banco de fotos dos taxa; relação espéciehospedeiro; empréstimos e senhas para limitar o uso de “iniciantes” ou pesso as não autorizadas. Caso o usuário não tenha familiaridade com programas de banco de dados, uma boa leitura do manual será necessária antes do início de entrada de dados. Um detalhe importante: o preço do programa é acessível. Para latino-americanos existe um desconto. Mais informações no endereço ele-* trônico citado no final deste capítulo.

Tamanho amostrai A importância da escolha de um tamanho amostrai adequado é Vital no suces so de um trabalho sobre diversidade. Amostragens pequenas podem não in cluir espécies ráras, porém importantes na comunidade, levando a resultados errôneos (Cao et al. 1998). Stout & Vandermeer (1975) coletaram pedras indivi duais em riachos de regiões tropicais e temperadas e concluíram que trabalhos anteriores, sugerindo que riachos tropicais são mais pobres que similares em regiões temperadas, foram na verdade conclusões errôneas baseadas em amos tragens insuficientes. Nas curvas de acumulação de espécies (ou do coletor) construídas para-as duas regiões, Stout & Vandermeer (1975) mostraram que curvas de regiões tropicais têm um crescimento lento, menor que o de regiões 77


temperadas. Com amostragens sucessivamente maiores, as curvas de regiões tropicais continuam a crescer, refletindo a entrada de espécies raras, enquanto nas de regiões temperadas uma assíntota ou algo próximo disso é atingido (Figura 2 ).

Riacho de região * * * tropical #•* •# ’ *

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Riacho de região temperada

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Tamanho amostra! Figura 2. Exemplo de curvas de acumulação de espécies para riachos tropicais e de regiões temperadas. Com tamanhos amostrais pequenos, riachos de regiões temperadas apresen tam maior número de espécies em relação a riachos tropicais. Com o aumento do tamanho amostrai, a situação se inverte, refletindo a entrada de muitas espécies raras.

O tamanho amostrai vai depender claramente dos objetivos do trabalho (quan to menor a diferença a ser detectada, maior será o tamanho amostrai necessá rio) e da disponibilidade de recursos. Existem diversos métodos de análise que auxiliam na escolha de um tamanho amostrai adequado e ainda recomen dações de diversos autores (Martin et al. 1993; Schleier & Bernem 1998). A Agência de Proteção Ambiental (EPA) dos Estados Unidos possui protocolos de coleta para macroinvertebrados em riachos que podem ser encontrados no endereço eletrônico citado no fim deste capítulo. Nestes protocolos, as amos tras de bentos são coletadas de forma semiquantitativa [kick net) e seguindo uma subamostragem de 100 indivíduos. Na Austrália, Kay et al. (1999), base ando-se em protocolos de coleta para bioavaliação, subamostraram em torno d^ 119 indivíduos de coletas feitas em corredeiras e outros hábitats, procuran do indivíduos grandes e raros, maximizando o número de famílias encontra das. No caso dos 100 indivíduos, este número foi determinado para riachos em zona temperada, supostamente com riqueza de espécies menor e maior equitabilidade em relação a regiões tropicais. No caso do trabalho australiano, apesar do número relativamente pequeno de organismos subamostrados (119), eles foram escolh id os dentro de uma coleção maior. 78


Provavelmente o método mais simples para a determinação de um tamanho amostrai adequado é a construção de curvas de acumulação de espécies (ou do coletor) (Fig. 2 ). A curva é construída com a riqueza observada acumulada em tamanhos amostrais sucessivamente maiores. Ou seja, com uma unidade amos trai tem-se, por exemplo, cinco espécies. Com a adição da segunda unidade amostrai, tem-se cinco espécies da amostra anterior mais o número de espécies novas, ou seja, que não apareceram na unidade amostrai anterior. A forma da curva vai depender da ordem de entrada das unidades amostrais, e, portanto, a construção de uma curva “m édia” é fortem ente desejável (Colw ell & Coddington 1994). Um programa gratuito que faz tais cálculos é o Estim ateS (Colwell 1997). A ideia do uso de curvas do coletor é que a amostragem seja encerrada quando uma assíntota for atingida, quer dizer, quando não se cole tar mais espécies ainda não vistas, ou quando este número for muito pequeno em relação ao esforço de coleta. Um problema é que em comunidades ricas, como no caso de macroinvertebrados em riachos, a curva praticamente nunca atinge uma assíntota. Isso ocorre devido ao constante aparecimento de espé cies raras, muitas das quais pertencentes a outros hábitats. Uma solução seria retirar essas espécies de outros hábitats do conjunto de dados, mas, com o baixo conhecimento de história natural dos organismos, isso seria arbitrário na grande maioria dos casos (para mais detalhes sobre curvas de acumulação, ver Capítulo 2 , neste volume). Para contornar o problema de não atingir uma assíntota, pode-se usar curvas semelhantes às curvas do coletor, mas utilizando-se um índice de diversidade. Neste caso, um determinado índice de diversidade é calculado para cada tamanho subamostral. O método é conhecido como “P ielou ’s p o o le d qu adrat m eth o d ” e foi relativamente pouco utilizado desde sua criação, devido princi palmente à grande quantidade de cálculo necessária (Lloyd et al. 1968; Pielou 1975; Magurran 1988). A ideia é que a entrada de espécies raras no conjunto seja contrabalançada pela grande abundância de outras espécies (diminuindo a equitabilidade). Novamente, o programa Estim ateS calcula tais curvas com índices de Shannon, Simpson e Alpha. Outra possibilidade, utilizada principalmente na área de biologia marinha e botânica, é a construção de curvas de similaridade (Weinberg 1978; Kronberg 1987; Martin et al. 1993). Para tanto, é necessário que se tenha um conjunto para “càlibração”, com tamanho maior que duas vezes o tamanho ideal. Esse conjunto é dividido aleatoriamente em dois subconjuntos, por exemplo, A e B. Retira-se uma unidade amostrai do conjunto A e outra do B. Calcula-se um

79


índice de similaridade entre as duas unidades amostrais. Repete-se o procedi mento quantas vezes forem possíveis para se ter uma média representativa. Repete-se todo o procedimento novamente, mas agora com duas unidades amostrais de cada subconjunto, e assim sucessivamente. O pressuposto, é que, se uma amostra de tamanho X for realmente representativa da comunidade em questão, uma segunda amostra de mesmo tamanho, e retirada nas mesmas condições, deverá produzir resultados muito semelhantes à primeira. Portan to, com tamanhos amostrais sucessivamente maiores, representando cada vez melhor a comunidade, deve-se atingir uma assíntota, indicando o tamanho amostrai adequado. Para algumas situações em biologia marinha, estão dispo níveis na literatura sugestões de valores de índices de similaridade considera dos adequaclos (Weinberg 1978; Martin et al. 1993). Apesar da existência desses métodos para sugestão de um tamanho amostrai adequado, muitos autores'usam valores obtidos sem qualquer critério analíti co ou valores utilizados em trabalhos publicados na literatura. Autores que utilizam Surber costumam coletar entre 4 e 10 unidades amostrais por local de estudo. Aqueles que utilizam pedras individuais coletam entre 10 e 15 pedras em cada ocasião. Esses valores são resultantes de uma rápida verificação em 20 trabalhos publicados, em geral referentes a regiões temperadas. Para regiões

tropicais, Diniz-Filho et al. (1998) coletaram 10 unidades amostrais com Surber, mas com área de*0,2 m2, ou seja, mais do que o dobro da área tradi cionalmente utilizada (0,09 m2). Quanto aos que utilizam pedras individuais, Lake et al. (1994) coletaram 28 unidades em um estudo de comparação entre riachos temperados e tropicais na Austrália. Em riachos de Mata Atlântica, o autor deste capítulo tem coletado 25 pedras (Melo 1998). Com este tamanho amostrai, pode-se mostrar um claro padrão na composição de comunidades em 10 riachos ao longo de um gradiente de tamanho (Melo & Froehlich 2 0 0 1 a). Adicionalmente, coletas feitas no verão e inverno foram muito semelhante^ entre si. Esse resultado foi possível somente com a ausência de, modificações sazonais e uma amostragem’ representativa (princípio semelhante às curvas de similaridade descritas acima, mas obtido com análises mulfivariadas). Neste trabalho, uma coleta feita por dúas pessoas em cada riacho durou cerca de 1 dia inteiro de trabalho, exceto nas primeiras coletas, nas quais o período foi de cerca de 1,5 dia devido à falta de prática. Esse período inclui o deslocamento dentro da mata, por trilhas (na maioria das vezes em torno de 1 hora em cada percurso), coleta das pedras, triagem do material com pinças/bandeja e medi ções ambientais rápidas, tais como vazão, cobertura vegetal, condutividade e temperatura. 80

*


Análise de dados Riqueza de espécies nas amostras A forma mais simples de expressar a diversidade biológica e, ainda, utilizá-la com intuito comparativo é o número ou riqueza de espécies encontradas em uma determinada amostra. O primeiro problema que surge quando utilizamos tal medida é que o número de espécies encontradas numa área é fortemente dependente do esforço de coleta. Assim, quanto mais se coleta, mais se encon tram espécies ainda não vistas, porém numa taxa decrescente. Portanto, com parar amostras com diferentes esforços de coleta claramente poderá levar a conclusões errôneas. Deve-se, portanto, padronizar o esforço em todas as cole tas. Mas, deve-se padronizar a quantidade de unidades amostrais (parcelas, armadilhas, tempo de observação etc) ou o número de indivíduos? Uma boa discussão sobre o assunto, aplicada ao problema de bioavaliações, é feita por Barbour & Gerritsen (1996), Courtemanch (1996), Vinson & Hawkins (1996) e no Capítulo 1 , neste volume). Courtemanch (1996] argumenta que não se pode comparar amostras padro nizadas por uma certa quantidade de indivíduos, visto que se perde muita informação quanto à abundância/densidade das espécies nas comunidades. Por outro lado, Barbour & Gerritsen (1996) defendem a padronização por número de indivíduos, pelo menos para o caso de bioavaliações. Como cita do anteriormente, este autor tem padronizado as coletas pela quantidade de unidades amostrais (25 pedras). Isto produziu números muito diferentes de indivíduos entre os diferentes riachos amostrados, apresentando em um caso extremo 385 e 1148 indivíduos para um mesmo riacho, porém, em duas épocas distintas do ano. Ainda assim, as duas coletas apresentaram riquezas muito semelhantes (56 e 61 morfoespécies) e foram, nas análises multivariadas, ordenadas/classificadas em posições muito próximas uma da outra (Melo & Froehlich 2 0 0 1 a).

*

Caso se decida pela padronização por número de indivíduos ou, ainda, quan do os dados não foram coletados utilizando-se unidades amostrais distintas, uma solução é o uso de curvas de rarefação (Hurlbert 1971; Heck et al. 1975; Sim berloff 1979; Krebs 1989). Suponha-se que há duas comunidades a ser comparadas quanto à riqueza, porém com quantidades de indivíduos diferen tes. Na comunidade A temos 144 indivíduos, distribuídos'em 26 espécies, e na comunidade B temos 320 indivíduos em 38 espécies. A pergunta que se faz é: caso retiremos 144 indivíduos ao acaso do conjunto B, quantas espécies 81


encontraremos? O número obtido é comparado com as 26 espécies da comuni dade A. A desvantagem é que se perde informação, ou seja, aquela contida nos 176 indivíduos desprezados da comunidade mais rica (B) (Elphick 1997). O método também possui algumas restrições, sendo uma delas a necessidade de que a relação entre espécies-indivíduos seja semelhante nas comunidades a ser comparadas (ver exemplo em Peet 1974; Sim berloff 1979). O programa EstimateS calcula curvas de rarefação, mas com um algoritmo diferente que, segundo Brewer & Williamson (1994) e Colwell (1997), é mais fácil de calcular e produz praticamente os mesmos resultados. Uma outra forma de padronização pará comparações de riqueza por meio de regressões é sugerido por Elphick (1997).

Estimativas de riqueza na comunidade Como citado anteriormente, Stout & Vandermeer (1975) concluíram que a fau na de insetos em riachos tropicais é de fato mais rica que em regiões tempera das. No entanto, os autores mostram que isso só fica claro com tamanhos amostrais grandes, nem sempre possíveis de se coletar e identificar (Fig. 2 ). Uma solução utilizada por Stout & Vandermeer (1975), para resolver o proble ma, foi o ajuste de uma.curva com assíntota aos dados, e a extrapolação para tamanhos amostrais maiores. A curva utilizada foi derivada a partir das equa ções da Teoria de Biogeografia de Ilhas. O pressuposto da extrapolação da curva é que a assíntota é um melhor estimador da riqueza total na área do que a riqueza observada na amostra. O princípio de extrapolação de curvas de acumulação de espécies é bem antigo e muitas curvas podem ser utilizadas (Clench 1979; Soberón & Llorente 1993; Colwell & Coddington 1994; Flather 1996; Melo & Froehlich 2001b). Além do método de extrapolação da curva de acumulação de espécies, existem também dois outros grupos d'e estimadores da riqueza na comunidade, que são os métodos paramétricos e os não paramétricos. Mais detalhes podem ser obtidos no Capítulo 1 , neste volume).

índices de diversidade e similaridade índices de diversidade são resultantes da combinação, sob uma mesma medi da, de dois atributos de comunidades biológicas: a riqueza de espécies e a equitabilidade entre elas. Uma característica almejada em tais índices é que sejam independentes do tamanho amostrai, em oposição ao caso da riqueza de espécies (Harrison & Martinez 1995). Existe uma grande variedade de índices e, teoricamente, pode-se criar uma infinidade de outros, caso se- dê importân 82


cia diferencial à riqueza de espécies (maior peso para espécies raras) e à equitabilidade (maior peso para as espécies dominantes) (Peet 1974). Magurran (1988) apresenta os índicçs mais utilizados e resume de forma clara as caracte rísticas principais de cada um. Ganeshaiah et al. (1997) apresentam um novo índice de diversidade que, além de riqueza e equitabilidade, inclui também diferenças biológicas entre os taxa considerados. Neste caso, para duas comu nidades com mesmo número de espécies, indivíduos e proporção de indiví duos em cada espécie, o índice produzirá maior valor para a comunidade que possuir espécies mais diferentes entre si, morfo ou filogeneticamente. Apesar da grande variedade de índices de diversidade existentes e seu largo uso na literatura ecológica, existem várias críticas quanto à sua validade (Hurlbert 1971; James & Rathbun 1981; Brewer & Williamson 1994). Uma delas, aponta da por Hurlbert, é que em muitos casos, dependendo do índice utilizado, resultados opostos podem ser obtidos. Ou seja, se com o Índice X a comuni dade A mostra-se mais diversa, com um outro índice Y a comunidade B pode ser apontada como a mais diversa. Um segundo motivo apontado por Hurlbert é a dificuldade na correta interpretação de índices de diversidade. James & Rathbun (1981) e Magurran (1988) apontam também a grande perda de infor mação quando se utilizam tais índices. James & Rathbun (1981) recomendam fortemente o abandono de índices de diversidade em favor de curvas de rarefação e curvas de abundância relativa, enquanto Brewer & Williamson (1994) sugerem o uso da riqueza de espécies observadas e da rarefação quando os tamanhos amostrais forem diferentes. A utilização de índices de diversidade,-na maioria das vezes, mostra o interes se em saber qual comunidade é a mais diyersa em um estudo’ comparativo. Pode-se, no entanto, com os mesmos conjuntos de dados, querer saber quem é mais parecido com quem. Com um outro enfoque, podemos querer estudar o quanto existe de mudança (diversidade beta), conforme se coleta ao longo de um gradiente de altitude. Nestes casos, diversos índices de similaridade são aplicáveis (Wolda 1981; Colwell & Coddington 1994). Um exemplo de compa rações feitas com índice de similaridade da fauna de insetos em diversos ria chos no Panamá é apresentado por Flowers (1991).

Curvas de abundância relativa Neste caso, os resultados são expressos como gráficos, e diferentes aspectos sobre a diversidade das comunidades são comparados por inspeção visual e/ ou ajuste de algum modelo de distribuição de abundâncias (ex. lognorm al,

83


logseries, broken stick, geom etric series). Uma das formas de construção do gráfico (ver Magurran 1988) é a ordenação no eixo das abscissas das espécies de maior para as de menor abundância e, no eixo das ordenadas, a abundância relativa das espécies em uma escala logarítmica (Figura 3). Além da riqueza de espécies, o gráfico permite uma rápida comparação quanto à distribuição de indivíduos entre cada espécie, ou seja, a equitabilidade (ver alguns exemplos em James & Rathbun 1981). O posterior ajuste de algum modelo de abundân cia aos dados permite também outras interpretações sobre a estrutura da co munidade (Magurran 1988). 100

<8

> 10C8 £ m

Comunidade A

73

Comunidade B

0.1 0

5

10

15 20

25

30

35

40 45

50

55

60

Rank das espécies Figura 3. Espécies encontradas em dois riachos, dispostas em rank. Note a maior equitabi lidade e o número de espécies na comunidade A.

Análises multivariadas Em uma dada área, com 3 comunidades A, B e C cada uma com as espécies X e Y, mas com abundâncias diferentes, pergunta-se: qual é mais semelhante a qual? Uma forma simples de responder a questão é construir um gráfico com as duas fontes de informações disponíveis, ou seja, as variáveis X e Y. Neste caso, o par de comunidades que estiver mais próximo será o mais semelhante. Considere-se, agora, que em vez de 2 , tenhamos 3 espécies. O princípio conti nua o mesmo, porém num gráfico tridimensional. E com 4 ou mais espécies? Agora não é possível construir mais gráficos e a solução é a utilização de um método (Análise Multivariada) que resuma os diversos eixos (as diversas variá veis/espécies) em alguns poucos, que possam ser então utilizados na cons trução de um gráfico com 2 ou 3 dimensões. Mas, como “resumir” diversas 84


variáveis em algumas poucas? A resposta está na utilização da maior variação no conjunto das variáveis estudadas. Continuemos com nossas 3 comunida des (A, B e C), mas com 4 espécies cada. Caso a espécie X apresente abundâncias 3, 24 e 117 nas três comunidades, ela será mais importante na determina ção dos resultados do que uma outra que tenha 7, 10 e 16 ou 8 6 , 92 e 99. Isto porque, no primeiro caso, a variável (espécie X) possui maior variabilidade. Voltemos ao caso do gráfico tridimensional, ou seja, com 3 espécies. Caso um dos eixos tenha como valores 8 6 , 92 e 99, enquanto os outros dois tenham 3, 24 e 117 / 55, 92 e 120, a omissão do eixo com 8 6 , 92 e 99 nãò causará grandes mudanças nos resultados. É claro que alguma informação é perdida, mas os resultados podem ser, agdra, melhor interpretados. De uma maneira mais refi nada, pode-se imaginar este gráfico tridimensional como um cubo que se pode girar em qualquer direção e sentido. Desprezando-se uma dimensão e, portan to, olhando os pontos dentro do cubo como se estivessem em um plano, em cada posição diferente que olharmos, teremos uma configuração diferente dos pontos. A melhor delas, que resume a maior variação em dois planos, será aquela em que podemos ver os dados de forma mais espalhada possível. Uma análise multivariada faz isto (é claro, com o uso de cálculos refinados) em conjuntos com muitas variáveis.

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Apesar da ideia relativamente simples, os cálculos nem sempr^ são facilmente compreendidos por alguém que não tenha bons conhecimentos matemáticos. No entanto, a compreensão da matemática do método não é algo imprescindí vel para o bom uso dos diferentes métodos disponíveis. Saber o que a análise está fazendo com os dados, restrições e pressupostos, escolha adequada de transformações, índices de similaridade, método de análise e a correta interpre tação dos dados são suficientes (e necessários) p^ra o usuário não matemático. De forma simplista podemos dividir os métodos multivariados em dois gran des grupos: o das classificações e o das ordenações. Apesar de terem objetivos comuns, a redução da complexidade, a matemática e a forma de apresentação dos resultados são bem diferentes. Nas classificações são utilizados índices de similaridade e, métodos de “ligação” ou “agrupamento” e os resultados são apresentados na forma de um dendrograma (também chamado de fenograma, em taxonomia numérica). Voltando no gráfico cçm 3 ou mais dimensões utili zadas anteriormente, procura-se o par com maior semelhança entre si, segun do o índice de similaridade escolhido. Agora, agrupa-se o par de maior seme lhança com o ponto mais semelhante ao par já agrupado, que pode variar dependendo do método de ligação escolhido, e assim sucessivamente. Isto se chama classificação aglomerativa, em que se começa da basé (1 par) e se sobe 85


para níveis maiores (até todo o conjunto). Existe outra forma chamada classifi cação divisiva, em que divide-se conjunto total em duas partes, cada fração então sendo subdividida sucessivamente até a base, ou seja, até um par de pontos.

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Nas ordenações, os resultados são apresentados na forma de gráficos de dis persão. A análise produz eixos com importância decrescente. O primeiro eixo sendo, no exemplo, do cubo citado anteriormente, a maior reta que, entre as diferentes possíveis formas de se olhar o cubo, pode ser traçada ao longo dos dados. Em geral, se utilizam apenas os dois ou três primeiros eixos fornecidos pela análise. Diversos livros-texto e artigos estão disponíveis sobre o assunto, com leitura obrigatória para que um iniciante possa fazer bom uso dos métodos .(Gauch 1982; Pielou 1984; Digby & Kempton 1987; Ter Braak & Prentice 1988; Manly 1994; Jongman et al. 1995). Diferentes transformações, índices e métodos po dem produzir resultados bem diferentes. Algumas avaliações para escolha das diferentes opções estão disponíveis na literatura, inclusive para dados com invertebrados bentônicos (Jackson 1993; Cao et al. 1997). Uma série de progra mas para computadores está disponível, muitos dos quais podem ser obtidos .gratuitamente na internet. Um excelente programa em DOS, de fácil uso, com muitas Opções e ainda em português, é o FITOPAC, que pode ser obtido com o autor (George J. Shepherd, Dep. Botânica, IB, Universidade Estadual de Cam pinas, Campinas, SP, C.P. 6109, 13083-970, Brasil). Outro, pago, porém bara to, é o PC-ORD. Em relação a outros programas, o PC-ORD é extremamente fácil de usar e está disponível tanto em DOS como em Windows. Mais infor mações podem ser obtidas no endereço eletrônico citado no final deste capítu lo. Informações gerais sobre análise multivariada e também sobre programas do assunto para computadores podem ser vistas no endereço eletrônico man tido por Michael Palmer, citado também no final deste texto.

Listas de discussão eletrônicas de interesse Benthos-L. Aspectos relacionados ao bentos em geral. Para subscrever, mande um e-mail para [email protected] com a seguinte linha “SUBSCRIBE BENTHOS-L seu nome com pleto”. Biocriteria-L. Relacionada a assuntos de bioavaliação, critérios para conservação etc. Para subscrever, mande um e-mail para listserver@unixm ail.rtpnc.epa.gov deixando a linha do “subject” em branco. No corpo da mensagem escreva “subscribe BIOCRITERIA seu nome completo”. Não se esqueça de deixar um espaço em branco entre cada palavra. Biotasp-L. Biodiversidade e conservação no Estado de São Paulo. Para inscrição, visite : http:/ /www.biota.org.br/mailman/listinfo/biotasp-l.

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Endereços eletrônicos de interesse na Internet Coleoptera (Aquáticos) Com centenas de outros endereços de interesse http://www.zo.utexas.edu/faculty/sjasper/beetles/index.htm Trichoptera - Região Neotropical - Ralph Holzenthal http://www.ent.agri.umn.edu/museum/people/Holzênthal.html Trichoptera - Catálogo mundial - http://entweb.clemson.edu/database/trichopt/ Tree of Life - http://phylogeny.arizona.edu/tree/phylogeny.html North American Benthological Society (NABS) Com dezenas de outros endereços de interesse - http://www.benthos.org

Environmental Protection Agency (EPA) - http://www.epa.gov Manual de bioavaliações rápidas para riachos e rios nos USA (EPA) http://www.epa.gov/OWOW/monitoring/rbp Programas BIOTA e ESTIMATES - Robert Colwell h ttp://viceroy.eeb.uconn.edu Análise multivariada - M ichael Palmer http://www.okstate.edu/artsci/botany/ordinate/

Programa PC-ORD - http://www.ptinet.net/~mjm Biodiversidade do Estado de São Paulo (BIOTASP/FAPESP) : http://www.biota.org.br/

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Fundação Tropical André Tosello - http://www.bdt.org.br/

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4

Captura e marcação de animais silvestres Paulo Rogério Mangini IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas

Patrícia Avello Nicola Departamento de Parasitoíogia, Unicamp

Introdução A pesquisa de fauna em vida livre pode ser executada sob diferentes metodo logias com objetivos variados. Em determinados momentos, em muitos traba lhos de campo, é necessário que alguns ou todos os indivíduos de uma popu lação sejam capturados e manipulados. A obtenção dé dados biométricos e amostras biológicas, na maioria das vezes, requer que os animais sofram con tenção física ou química. A capacidade da equipe de campo em capturar e manipular animais silvestres, com eficiência e segurança, pode representar o sucesso ou o fracasso de um projeto. Os objetivos da pesquisa e a espécie estudada são alguns dos fatores determinantes na escolha dos métodos empre gados na captura e manipulação dos animais. A marcação dos animais pode ser empregada com diferentes objetivos, como facilitar a observação a distância, conferir um número de registro, evitar ou possibilitar que dados de um mesmo animal sejam obtidos mais de uma vez ou, simplesmente, individualizar os animais em estudo. Assim como o méto do de captura, o método de marcação deve ser escolhido considerando-se a espécie e os objetivos da pesquisa. Diversos métodos de marcação podem ser utilizados, com códigos alfanuméricos, geométricos ou marcas coloridas. Na maioria das situações, a aplicação de marcas requer contenção. Diversos modelos de captura e marcação de animais silvestres podem ser obti dos na literatura técnica brasileira e internacional, contudo, em geral, essas informações estão dispersas em variados títulos. Muitas vezes, as poucas in formações sobre determinadas espécies encontram-se disponíveis apenas na experiência e rotina de pesquisadores. Neste capítulo serão demonstradas, dê forma conceituai, as implicações decorrentes da contenção física e química de animais silvestres. Também serão apresentados os métodos de captura e mar cação mais utilizados e eficientes, considerando-se as suas limitações, aplica91

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bilidade e segurança para equipe e para os animais manipulados. Deve-se con-

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siderar que, dentro de um mesmo grupo taxonômico, podem existir experiên cias de sucesso com uma determinada espécie e local, que resultem em fracas so com outra espécie aparentada. Dessa forma, as considerações apresentadas .

referem-se,'em parte, à experiência dos autores e às informações obtidas com diferentes pesquisadores no Brasil e exterior. ■■ ' >■

Contenção e manipulação de animais silvestres

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Para cumprir os requisitos básicos na contenção de qualquer espécie selva gem, em cativeiro ou vida livre, é necessária uma equipe multidisciplinar bem treinada e perfeitamente entrosada. A realização de uma reunião prévia ao trabalho é ponto fundamental para o procedimento. O responsável pela equipe deve discutir a proposta de contenção e programar os trabalhos, levando em consideração todas as possibilidades de falha, a fim de minimizar quaisquer riscos. Tratando-se de animais potencialmente perigosos, como grandes feli nos e animais peçonhentos, o fator segurançfâ da equipe deve ser prioritário, pois a saúde das pessoas envolvidas é de responsabilidade do coordenador da captura e do médico veterinário responsável pela anestesia do animal a ser contido. Por outro lado, tanto para animais potencialmente perigosos quanto para animais com menor capacidade de defesa, devem ser priorizados também / a segurança e o bem-estar do animal (Figura 1 ). A escolha do método de contenção para animais silvestres depende da espé cie, peso, idade e da situação em que se encontra o indivíduo a ser contido.

Figura 1. A) Contenção física de Leonthopithecus chrysopygus com auxílio de puçá e luvas de couro. Pequenos mamíferos podem ser manipulados com segurança tanto pára os animais quanto para o operador. Contudo, tais procedimentos devem ser rápidos. B) Manipulação de Tayassu tajacu, em vida livre, sob contenção química. Procedimentos mais elaborados como biometria e coleta de material biológico podem ser inviáveis em espécies potencialmente agressivas, sem uso de drogas an estésicas. C) Contenção física de Tayassu pecari, com auxílio de rede em baia de contenção. N esse sistem a de contenção é possível realizar procedimentos rápidos, como a colheita de amostras de sangue e aplicação de medicamen tos. (Fotos 1A e 1B de Alessandra Nava; Fotos 1C de Paulo Rogério Mangini). 92

CAPTURA E MARCAÇÃO DE ANIMAIS SILVESTRES

Segundo Pachaly (1992), a contenção pode ser realizada pelos seguintes' meios: 1 ) Meios físicos (“contenção física”); 2 ) Meios químicos (“contenção farmacológica”) e 3) Associação de ambos os meios. Segundo o mesmo autor, , alguns requisitos fundamentais devem ser observados na escolha do método de contenção adequado. O método escolhido deve: 1 ) Permitir plena seguran ça para o animal; 2 ) Permitir plena segurança para a equipe envolvida; e 3) Permitir a realização adequada do procedimento médico ou de manejo que causou a necessidade de contenção (Figura. 2 ).

Figura 2. A) Colheita de sangue^ sob contenção química, de um exemplar de Panthera onca. B) Contenção química de Panthera onca para instalação de rádio-colar e coleta de material biológico. C) Assistentes de campo conduzindo um exemplar de Puma concolor, sob contenção química, -para que seja aferida a massa corporal do animal. D) Exemplar de Panthera onta, no interior de uma arm adilha de ferro . (Foto s de Laury Cullen Jr. e A le ssa n d ra Nava.)

Sejam quais forem os meios empregados, o sucesso do procedimento de mani pulação de animais silvestres em vida livre requer planejamento intenso. Esse 93

PAULO ROGÉRIO MANGINI PATRÍCIA AVELLO NICOLA

planejamento deve considerar principalmente: 1 . A espécie que se deseja manipular; 2 . A quantidade de indivíduos que serão manipulados durante cada captura;

3 . 0 método de captura que será empregado; 4. Os equipamentos disponíveis para realizar o procedimento; 5. A necessidade ou não do uso de fármacos anestésicos; 6 . Quanto tempo será necessário conter os animais capturados;

7. Se há necessidade de translocar o animal do local de captura; 8 . A capacidade técnica das pessoas envolvidas;

9. As condições do ambiente onde serão realizadas as capturas, e 1 0 . Quais as eventualidades que podem ocorrer durante a captura, além dos

procedimentos qué deverão ser tomados caso elas ocorram. O equipamento de captura deve conferir segurança à equipe e evitar que o animal capturado sofra ferimentos durante a permanência no interior da jaula. Somente contemplando todos esses pontos pode-se minimizar o estresse de corrente de tais práticas., As consequências do estresse envolvido em um pro cesso de captura podem ser graves, ocasionando a morte do animal. A patofisiologia do estresse e suas consequências médicas são. assuntos que poderiam ser abordados em um capítulo à parte, entretanto, tais temas são discutidos em detalhes por Pachaly et al. (1993) e Spraker (1993), textos fundamentais ao entendimento mais profundo do estresse. Como fator relevante, devemos con siderar que algumas espécies ou grupos taxonômicos são mais suscetíveis aos efeitos do estresse e devem ser manipulados com mais cuidados. Dessa forma, a metodologia de captura deve ser avaliada conforme as características da espé cie com que se trabalha. Deve-se ressaltar que o estresse é um dos fatores de maior importância durante qualquer procedimento que envolva manipulação de animais silvestres. Todo o manejo deve ser planejado de forma que esse seja reduzido. Contudo, silêncio durante os procedimentos é uma das medi das mais efetivas na redução do estresse, principalmente quando se manipu lam animais apenas sob contenção física. O excesso de ruídos e a movimenta ção desnecessária ao redor do animal são importantes fatores de estresse e po dem alterar os efeitos de determinados agentes anestésicos. Adicionalmente, essas situações de desordem alteram a capacidade de concentração da equipe. Durante qualquer procedimento deve-se priorizar dois aspectos éticos funda4

94

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mentais. Primeiramente, toda a manipulação deve ser planejada de forma que possa preservar a integridade física do animal capturado. Devem-se evitar sem pre quaisquer práticas que possam prejudicar o bem-estar futuro do animal ou pôr em risco sua vida. Em segundo, conforme as prioridades e objetivos do estudo, todo o processo deve ser planejado de forma que possa ser cumprido em etapas. Caso a execução de qualquer uma das etapas demonstre ser .perigo sa à sobrevivência do animal, as demais devem ser suspensas. Essa decisão deve vir em benefício da saúde do animal, mesmo que isso prejudique os resultados do estudo proposto.

Contenção física de animais silvestres Segundo Pachaly (1992), a contenção física baseia-se no “confinamento” do animal que se pretende conter, na “restrição” de seus movimentos defensivos e, finalmente, em sua subjugação, permitindo o acesso seguro a seu corpo. A contenção física pode ser realizada diretamente, sem o auxílio de equipamen tos de segurança, com as mãos nuas, ou utilizando-se alguns equipamentos especiais. A metodologia de contenção ffsica deve impossibilitar a ocorrência de aciden tes que possam causar lesões, tanto ao animal quanto ao indivíduo que o manipula. O indivíduo que realiza a contenção física deve cumprir às exigên cias básicas, ressaltadas por Fowler (1983), onde um procedimento de restri ção física, para ser bem sucedido, requer o conhecimento da biologia da espé cie e a autoconfiança do pesquisador que realiza a contenção, o que demanda experiência. Primeiramente, como citado acima, é preciso conhecer a biologia do animal em questão, atentando ao seu comportamento, anatomia e a maneira como este suporta ou responde às situações de estresse. Isto implica saber se a reação decorrente da contenção resulta numa postura de ataque, defesa ou fuga e quais estratégias o animal pode responder, seja usando unhas, dentes, chifres, bico, dentre outras. Importante também é estimar o possível ponto de fuga da espécie e reconhecer como essa distância pode influenciar de forma positiva ou negativa a contenção. Diante dessas características, intrínsecas ao animal, deve-se selecionar a técnica de contenção física mais apropriada. Muitas das técnicas de contenção comuns à rotina em zoológicos, detalhadas por Fowler (1978), podem ser perfeitamente aplicadas a animais. A autoconfiança, experiência e disciplina da pessoa que subjuga o animal sâo fundamentais. A disciplina em cumprir todas as etapas do processo deve ser 95


observada. Algumas vezes o operador demonstra tendência a relevar pontos importantes no processo de contenção, principalmente quando um método é executado repetidas vezes e cria-se familiaridade com os procedimentos. Essa negligência, decorrente da sensação de que o processo tornou-se extremamente seguro ou fácil, é responsável por muitos acidentes. Deve-se evitar a presença de obstáculos que possam impossibilitar o trabalho com o animal, ou a presença de extremidades agudas ou cortantes que possam causar lesões ao espécime captura do. No projeto das armadilhas, devem-se vislumbrar algumas formas de acesso eficiente áo corpo do animal, seja por meio de equipamentos especiais õu não.

Equipamentos para contenção física A utilização de equipamentos especiais para contenção física de animais silves tres varia com a idade, o peso e o grupo taxonômico do animal capturado. A seguir descrevem-se alguns dos equipamentos mais utilizados e sua aplicação.

Gancho: Equipamento utilizado para contenção de serpentes. E composto de um cabo de madeira, plástico ou metal, que em uma de suas extremidades possui uma haste de metal resistente na forma de “L”. É utilizado para, além de permitir a imobilização do crânio numa superfície sólida, suspender pela porção medial do corpo, fazendo com que a serpente perca o equilíbrio dificul tando "a investida do animal contra o operador. Utilizado na manipulação de serpentes em geral. Algumas espécies da família C olubridae conseguem, com facilidade, progredir em movimento mesmo quando suspensas, esquivandose do gancho. Grandes serpentes constritoras dificilmente podem ser suspen sas de forma satisfatória por ganchos.

Luvas de raspa de couro: Utilizadas para proteção das mãos na contenção direta de um animal ou em associação a outro equipamento de contenção físi ca. Utilizada como único equipamento de segurança, em situações que propor cionem maior aproximação do indivíduo que realiza a contenção. Podem ser empregadas em ampla variedade de espécies de aves, répteis e mamíferos de pequeno e médio porte.

Puçá: Equipamento utilizado para contenção de várias espécies de aves, mâmíferos, anfíbios, répteis e peixes. Utilizado, principalmente, para animais pouco agressivos. É composto de um cabo de madeira ou ferro, possuindo, em uma de suas extremidades, um aro de metal que sustenta uma rede de cordas ou saco de pano. O aro de metal e a rede podem possuir diferentes tamanhos, apropriados às dimensões do animal em estudo.

Rede: Geralmente confeccionadas em cordas de fibras naturais ou sintéticas, 96


podem ser empregadas de diferentes formas na contenção e na captura de uma grande variedade de espécies de aves e mamíferos. Devem ser preferencial mente de cor negra, dificultando que os animais as vejam a longas distâncias. Redes de malha fina, chamadas redes de neblina ou m ist nets, confeccionadas com fios muito delgados, são utilizadas como um dos principais métodos de captura de aves e morcegos (mais detalhes em Auricchio & Salomão 2 0 0 2 ). Redes mais resistentes, com malhas maiores posicionadas em pontos estraté gicos, têm sido utilizadas com sucesso na captura de cervídeos (JDuarte 1992; Segundo 1999) e na contenção de taiassuídeos.

Cambão e corda: Os cambões são equipamentos utilizados para contenção de várias espécies, principalmente mamíferos e grandes répteis. Existem vários modelos de cambões, sendo que todos utilizam o princípio do laço para a contenção dos animais. São compostos por um cabo de madeira, ou outro material resistente, que serve de guia para um laço feito com tira de couro ou corda. Preferencialmente, deve-se laçar a região cervical e um dos membros torácicos do animal que está sendo manipulado. Quando se contém um ani mal apenas pela região do pescoço, deve-se ter cautela para não aplicar força excessiva, ou permitir que o animal capturado gire ao redor do seu eixo sagital, o que pode causar lesões comprometendo as vértebras cervicais. Usuâlmente, não se empregam cordas para contenção de animais silvestres, como se utilizam para animais domésticos, como bovinos e equinos. Em algumas si tuações, para maximizar a ^segurança de outros métodos de contenção, cordas podem ser empregadas, atando os membros locomotores ou a cabeça do ani mal para imobilização por via química.

Jaulas e caixas de contenção: São confeccionadas em madeira ou metal com um mecanismo de engrenagens e trilhos, que possibilitam o movimento de uma das laterais, comprimindo o animal contra uma grade ou tela. Esse equi pamento possibilita certa manipulação do animal, administração de medica mentos e outros procedimentos mais complexos. Apresenta vantagens, como imobilização completa e acesso fácil ao animal, além de baixa incidência de traumas durante o processo.

Tubos: Os tubos são usados na contenção, de aves, répteis e mamíferos, po dendo ser de diversos diâmetros, confeccionados em plástico rígido ou outro material leve e de fácil limpeza. São utilizados na manipulação de serpentes. Podem, também, facilitar o anilhamento de aves ou procedimentos rápidos em mamíferos de pequeno e médio porte. Proporcionam fácil manipulação da porção posterior do corpo do animal quando esses têm a região anterior conti 97

FAULO ROGÉRIO MANGINI PATRÍCIA AVELLO NICÒLA

da no interior do tubo.. Outras informações sobre captura e contenção podem ser obtidas çle Auricchio & Salomão (2 0 0 2 ).

Transporte de animais silvestres O transporte pode ser necessário em situações como translocação de popula ções, introdução de indivíduos, translocação de animais-problema e retirada de animais da natureza para o‘ cativeiro. O sistema de transporte deve ser planejado com antecedência e ser adequado à espécie que será deslocada. Devem-se sem pre considerar as características de resposta ao estresse da espécie e, quando possível, do indivíduo em questão. E muito importante que o projeto tenha licença da autoridade local (no Brasil, do Ibama), além da licença de captura. Deve-se planejar se o animal vai ser contido por meios físicos ou químicos ou vai ser induzido a entrar no transporte por meio de corredores de lona ou outro sistema. A caixa de transporte deve impossibilitar que o indivíduo obser ve o meio externo, conferindo condições de penumbra. Nessas condições, as respostas do animal aos agentes estressantes, como sons e odores vindos do meio externo, ficam atenuadas. Animais muito estressados podem ser tranqui lizados ou sedados para o transporte. Outro fator importante, que deve ser ponderado, refere-se às condições ambientais durante o período de transpor te. Deve-se evitar o transporte de animais nos dias de temperatura muito eleva da ou extremamente baixa. Deve-se evitar ainda a permanência prolongada desses animais em locais ensolarados. O transporte por terra deve ser feito preferencialmente durante a noite, pois, nesse período, as estradas apresen tam, em geral, menor tráfego e consequentemente menos ruídos. As dimensões das caixas e recipientes de transporte devem ser compatíveis com o indivíduo transportado, respeitando a*estrutura corporal e a postura normal da espécie. A estrutura deve oferecer resistência ao peso normal do animal e a possíveis investidas contra as paredes da caixa. As dimensões devem possibilitar que o animal mantenha seu decúbito normal de descanso e estação, porém devem impossibilitar a mudança de direção do animal no interiqr da caixa. As condições de manutenção da caixa de transporte devem ser verificadas antes dos animais serem embarcados. Em geral, os animais devem ser transportados individualmente, evitando con flitos agonísticos, comuns em decorrência da situação eistressante gerada pelo transporte. Espécies que apresentam forte vínculo social podem ser transpor tadas, por curtas distancias, em caixas com mais de um indivíduo. Contudo, a possibilidade da ocorrência de traumas fica aumentada. Animais de peque-


no porte podem ser transportados, por curtos períodos de tempo, em sacos de pano. Estes devem ser preferencialmente confeccionados com tecido negro, impossibilitando que o animal transportado observe o meio externo. Quando pequenos animais são transportados em gaiolas, elas devem também ser reco bertas por algum tecido opaco.

Contenção química de animais silvestres Nessa seção não se pretende elucidar questões referentes às características das drogas anestésicas ou às doses que poderiam ser empregadas em determina das espécies ou grupos taxonômicos. A anestesiologia de animais silvestres consiste dp um assunto extenso, permeado por inúmeros pontos de variação no que diz respeito às espécies que serão manipuladas, às drogas utilizadas e às suas associações. Dessa forma, aqui serão ressaltados apenas os pontos fundamentais na determinação dos protocolos de contenção química para tra balhos de campo. Considerações importantes sobre a imobilização, drogas anes tésicas, manipulação e anestesia de mamíferos silvestres cativos e em vida livre são apresentadas em Bush (1996), Nielsen (1996), Fowler (1993), Paçhaly (1992). A contenção química consiste na administração de fármacos anestésicos ou tranquilizantes que possibilitem a manipulação do indivíduo. De maneira ge nérica, não se busca a anestesia geral, mas, sim, um estado^de imobilidade que permita a realização de um procedimento médico ou de manejo mais prolonga do, minimizando o estresse do animal e oferecendo segurança para o animal e para a equipe (Pachaly 1992). Em condições de campo, a via preferencial para administração de fármacos anestésicos é intramuscular, devido a maior facili dade de acesso e segurança nos resultados. Diversas drogas podem ser empre gadas com sucesso, isoladamente ou em combinação. A injeção das drogas pode ser realizada diretamente, mediante contenção física, ou a distância, com o auxílio equipamentos especiais, como zarabatana e armas de fogo ou pres são. Essas armas são utilizadas na propulsão de dardos próprios para injeção de medicamentos. Quando se tratam de animais pequenos e pouco agressivos, contidos em redes, sacos, cambões ou tubos, a administração de agentes anes tésicos deve ser feita preferencialmente de forma direta. A administração dire ta de medicamentos tem como Vantagem o melhor controle do volume injeta do, possibilidade de injeção de grandes e pequenos volumes com exatidão. A necessidade de permanecer muito próximo ao animal pode ser uma desvanta gem, quando espécies potencialmente perigosas são manipuladas. Em muitas situações de campo, a única forma" de administrar drogas anestésicas, para captura de animais em vida livre, é por meio de dardos medicamentosos, pro-


pelidos por equipamentos como zarabatana ou armas especiais. O emprego da zarabatana e dardos artesanais presta-se a uma série de situa ções nas quais, primariamente, a distância de tiro e o volume de drogas neces sário são pequenos. Segundo Pachaly (1993), esses equipamentos apresentam como vantagens o silêncio, o menor impacto e a injeção menos dolorosa, sen do aplicáveis a grande variedade de espécies. Não apresentam necessidade de manutenção sofisticada, sendo os dardos descartáveis e de baixo custo. A zarabatana, quando comparada às armas especiais, apresenta menor precisão de tiro e maiores limitações de potência e alcance. Adicionalmente, falhas frequentes na trajetória dos dardos podem ser notadas. Estes são mais frágeis e proporcionam injeção de volumes pequenos, quando comparados a dardos utilizados em armas especiais. As agulhas artesanais, utilizadas nesses dar dos, são simples, sem ganchos de fixação ao corpo do animal, o que pode levar ao desprendimento precoce do dardo, antes que ocorra a injeção total do medicamento. As armas especiais mais utilizadas no Brasil são importadas e pertencem às marcas Telinject, Pneu-dart, Paxarm s e C a p -C h u f’. Os rifles e pistolas Telinject utilizam C 02 sob pressão ou ar comprimido, lançando dardos plásticos. Os equipamentos Pneu-dart, Paxarm s e Cap-C hur possuem dois tipos básicos de armas: os rifles de longo alcance, que utilizam cargas de pólvora como propelente,- e os rifles e pistolas de curto alcance que utilizam como propelente C 02 ou ar comprimido. Os rifles de maior alcance lançam dardos metálicos, que podem comportar maiores volumes de medicamento. Os equipamentos de menor alcance podem lançar dardos metálicos ou plásticos. Em geral, esses dardos devem possuir capacidade máxima de 5 ml, a fim de garantir precisão no disparo (Figura 3). As principais vantagens no uso de rifles com propelentes de pólvora são a precisão de tiro, a possibilidade de tiros a grandes distâncias e de injeção de grandes volumes. Como desvantagens, notasse que o método é mais doloroso, apresenta risco de fraturas, lesão muscular severa e penetração de dardos nas cavidades torácica ou abdominal, dos animais atingidos. Adicionalmente, são menos aplicáveis quando o animal apresenta “áreás-alvo” pequenas. Pode-se ainda ressaltar que esses equipamentos apresentam alto custo para aquisição e manutenção. Por se tratar de armas, sua importação requer aprovação de ór gãos e agências federais. No caso das armas que utilizam pólvora como prope lente, o estampido emitido durante o disparo pode afugentar o animal, sendo um fator limitante em algumas situações de captura. Em geral essas armas são 100


anel de vedação

êmbolo de borracha

anel de vedação

v

mor | carg a de pólvora p eça interm ediária estabilizador de vôo e p eça posterior

Figura 3. A) Dardo do Sistema Cap-Chur. A carga de pólvora possui um mecanismo interno que é acionado quando o dardo sofre impacto contra o corpo do animal, esse impacto detona a carga que propele o êmbolo de borracha, injetando o medicamento no animal. O gancho, ou o colarinho, no cano da agulha impede que o dardo seja expulso da musculatura do animal, no momento em que a medicação é injetada. B) Dardo artesanal produzido a partir de uma agulha de 3 ml. O sistema pode utilizar, como propelente para o medicamento, ar comprimi do ou gás butano. Utilizado em conjunto com a zarabatana, esse sistema representa uma alternativa barata e eficiente na injeção 4de drogas em curtas distâncias. C) dois dardos do Sistema Telinject (acima) e um dardo artesanal (abaixo), todos com capacidade para 3 ml de medicamento. Dardos do sistema Telinject podem ser utilizados em armas de longo alcan ce, utilizando C 0 2 como propelente para o disparo. D) Pistola Teleinject com coronha de madeira para disparos de médias distâncias. O sistema pode utilizar C 0 2 ou ar comprimido na propulsão dos dardos e representa uma alternativa versátil e potente para o disparos em distâncias curtas ou m édias, lançando dardos com precisão entre 20 e 30 m. (Figura A adaptada de www.cap-chur.com; Fotos B, C e D de Paulo Rogério Mangini)

utilizadas na imobilização de grandes mamíferos terrestres, sendo amplamente empregadas em trabalhos de campo com grandes ungulados e carnívoros afri canos. No Brasil, são populares nos grandes zoológicos, onde muitas vezes seu uso é imprescindível. A escolha do equipamento utilizado na contenção química do animal depende de algumas variáveis, como o método de captura, a espécie e o porte do indi víduo que se pretende capturar. No planèjamento do protocolo de contenção, devem-se considerar as falhas possíveis e comuns ao uso de zarabatanas ou armas especiais. As causas de falha no processo de injeção de drogas a distân cia podem ser decorrentes de mau funcionamento dos equipamentos, falhas do operador ou condições adversas. As falhas no equipamento, geralmente, são ocasionadas por falta de manutenção ou testes prévios que avaliem a fun-


cionalida.de do equipamento. Adicionalmente, o operador deve estar familiari zado com o uso do equipamento e treinado para operá-lo em situações adver sas como vento, chuva e ambiente que ofereça obstáculos. Contudo, o sucesso na operação de captura e contenção química não depende somente de uma simples .ponderação entre os diferentes fatores que influenciam os resultados, mas também, em grande parte, da experiência pessoal de toda a equipe envol vida. A consulta a outros pesquisadores, trabalhando com a mesma espécie, ou espécies correlatas, e as recomendações dessas pessoas devem ser conside radas nas etapas de planejamento.

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Quatro questões básicas devem ser respondidas quando se propõe a captura e contenção química de animais em vida livre: 1 ) Por que anestesiar o animal?

2) Qual a espécie que se pretende capturar? 3) Qual o lugar onde se encontra o animal? 4) Qual o objetivo da contenção? A primeira questão refere-se a aspectos de ordem ética. O médico veterinário que realizará a contenção química deve, primeiramente, compreender e con cordar com os motivos do estudo e com a necessidade de manipular os ani mais. Somente dessa forma poderá determinar a real necessidade de realizá-lo e ponderar sobre os riscos e o benefício desse procedimento. As demais questões são fundamentais na determinação dó protocolo mais ade quado cujos pontos são: 1 ) Características básicas de anatomia, do metabolismo e dá fisiologia da espé

cie estudada;

/

2) Contraindicações e efeitos adversos das drogas que se pretende usar; 3 ) Tempo necessário para execução de todos os procedimentos necessários ao

estudo. Adicionalmente, a facilidade de acesso ao animal e o volume da droga que necessita ser injetado são decisivos na escolha do equipamento que será utili zado para administração dos fármacos. Diante da impossibilidade de determi nar a massa corporal exata dos animais capturados, é recomendável elaborar protocolos que garantam margem de segurança. Predeterminar doses, para in tervalos dè massa corporal, confere maior segurança no trabalho com animais de médio e grande porte. Para que se obtenha maior segurança na contenção química de animais em vida livre, devôm-se elaborar protocolos em que as 102


aplicações de doses únicas sejam efetivas e proporcionem tempo suficiente para a completa manipulação do animal. Porém, esses protocolos devem ser facilmente complementados com sobredoses, caso o tempo manipulação tenha que ser prolongado ou a dose ministrada tenha sido insuficiente. Na maioria das vezes, quando animais em vida livre são manipulados, não é possível que seja realizada uma avaliação prévia das condições de saúde. Em geral, é possível avaliar superficialmente a condição corporal e a presença de lesões cutâneas ou deformidades visíveis a certa distância. A dificuldade em avaliar a condição prévia de saúde do animal é um dos fatores que aumenta o risco dos procedimentos anestésicos. A integridade do sistema circulatório e do aparelho respiratório só poderá ser avaliadà após o animal estar imobiliza do. A manipulação de animais extremamente estressados deve ser evitada. Os efeitos do estresse agudo sobre o aparelhcy circulatório podem comprometer o efeito das drogas anestésicas, além de pôr em sério risco sua vida. No caso da captura de indivíduos que, na avaliação prévia, demonstrem ser animais de alto risco, o médico veterinário deve ter autonomia e autoridade para liberar o animal, sem que este sofra qualquer procedimento. A partir do momento em que se torna seguro manipular o animal, devem ser aferidos, no mínim o, parâm etros fisiológicos como tem peratura corporal, frequência cardíaca e respiratória, em intervalos regulares de 5 a 15 minutos. Monitorar o animal manipulado até total recuperação é fundamental e, em geral, espera-se que, após o procedimento, o exemplar capturado seja capaz de realizar a tota lidade das suas funções biológicas. Tal monitoramento deve ser conduzido desde a indução até a plena recuperação. Durante o período de recuperação anestésica, recomenda-se deixar o animal restrito à armadilha ou em uma caixa de transporte, evitando-se, assim, acidentes. Antes de qualquer procedimento, devem ser determinados protocolos para possíveis emergências durante a contenção química. As situações de emergên cia mais comuns durante esses procedimentos são hipotermia, hipertermia, bradicardia e paradas cardiorrespiratórias. O monitoramento da temperatura corporal é fundamental à segurança do procedimento de contenção química, pois, por ação farmacológica das drogas anestésicas, ocorre diminuição*na capacidade de termorregulação do indivíduo contido. Sendo assim, cuidados na recuperação anestésica, são necessários, sobretudo nos dias de frio ou calor pronunciados. A fim de evitar quadros de hipotermia, o animal não deve ficar exposto a correntes de ar frio ou a superfícies molhadas. Nenhum animal, sob efeito de drogas anestésicas ou, mesmo, sob contenção física, deve permanecer 1 03


exposto diretamente aos raios solares ou a ambientes com pouca, circulação de ar e altas temperaturas. Sob essas condições, podem ser observados quadros de hipertermia. Adicionalmente, deve-se considerar também a capacidade metabólica de troca de temperatura da espécie em questão. Indivíduos com altas taxas metabólicas perdem ou acumulam calor com maior facilidade. Indi víduos com grande massa corporal estão mais sujeitos a desenvolver quadros de hipertermia, do que de hipotermia. Animais que perdem temperatura de forma significativa devem ser aquecidos e isolados, evitando-se a perda de calor. Animais com aumento da temperatura corporal devem ser banhados, posicionados em local ventilado e com temperaturas mais amenas. A ocorrência de traumas durante a captura é um fator de risco intrínseco ao processo. Contudo, o planejamento^ bem elaborado do método de captura e protocblo de contenção química reduz os riscos de forma significativa. Ani mais traumatizados durante o processo de captura devem ser avaliados com rigor, estimando-se sua capacidade de sobrevivência no ambiente natural. O destino dos animais seriamente comprometidos deve ser determinado confor me a severidade do quadro observado e da espécie capturada. Instituições como museus, zoológicos, centros de reabilitação e criadouros científicos po dem ser contatados previamente, a fim de providenciar destinos apropriados para diferentes situações. * Adicionalmente, manter um amplo arquivo com dados sobre parâmetros fisio lógicos e doses anestésicas empregadas é parte integrante do trabalho de cam po. Os resultados obtidcte, sucesso e falhas, devem sér divulgados a fim de proporcionar a oiitros pesquisadores de campo subsídios para trabalhos futu ros. Toda informação sobre fauna nativ^ em vida livre é importante e deve ser disponibilizada.

Princípios para captura de animais em ambientes naturais A captura de animais em vida livre é uma necessiâade para queo sejam apro fundados os estudos sobre biologia e conservação de diversas espécies da fauna nativa. Avaliar características morfológicas, fisiológicas e sanitárias de indivíduos isolados pode contribuir de forma fundamental à conservação das populações silvestres. As técnicas de captura estão baseadas, na grande maio ria das vezes, em técnicas tradicionais de caça, praticadas por populações nativas ou povos colonizadores. Informações de outros pesquisadores são importantes fontes de referência. A experiência de mateiros e caçadores pode ser bem aproveitada, principalmente quando se pretende capturar espécies

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tradicionalmente utilizadas como fonte de recursos alimentares. O sistema empregado deve obedecej aos mesmos preceitos da contenção de animais silvestres descritos por Pachaly (1992), possibilitando a realização adequada de todos os procedimentos que determinaram a necessidade da cap tura, sejam coletas de amostras biológicas, colocação de radiotransmissores, marcação, transporte ou translocação do animal. Devido ao empenho de pes soal e recursos financeiros, recomenda-se que as capturas sejam realizadas em campanhas, concentrando-se os esforços. Quando se trata da captura de espé cies de médio e grande porte, que invariavelmente necessitam de contenção química, é aconselhável que a duração das campanhas não exceda 15 a 20 diâs; períodos mais prolongados tornam-se desgastantes, com sensível redu ção na qualidade do trabalho de toda a equipe. A escolha do método de captu ra deve considerar a espécie que se pretende capturar, condições ambientais locais, condições de transporte da equipe e equipamentos necessários, além da capacidade pessoal dos assistentes de campo.

Sistemas de Captura Métodos genéricos para captura de animais silvestres *

Na grande maioria dos sistemas de captura, quando se pretende manipular animais em vida livre, estes são capturados em locais que frequentam regular mente

qu

são atraídos a um ponto específico por meio de cevas. Estabelecer

pontos de ceva também é recomendável para algumas espécies de aves e répteis, melhorando a eficácia de captura. Entre as técnicas mais utilizadas na captura de animais silvestres podemos citar a captura com armadilhas. Estas podem funcionar de diversas formas e, em geral, possuem alguma variedade de ali mento como isca. Além dos métodos aqui descritos, outros, especialmente para pequenos animais, podem ser vistos em Auricchio & Salomão (2 0 0 2 ). Entre as armadilhas mais usadas estão as caixas, as gaiolas e os currais.

Caixas e gaiolas

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As caixas, gaiolas e arapucas são amplamente empregadas na captura de gran de variedade de espécies de aves, répteis e mamíferos. Podem ser confecciona das em diversos tamanhos, em madeira ou metal. Podem ser armadas duas ou mais armadilhas em um mesmo ponto, ou posicionadas isoladamente em transectos. Essas armadilhas podem possuir apenas uma entrada ou portas na frente e fundo, sendo então denominadas armadilhas de carreiro. Através de um sistema de gatilho, o animal desarma as portas que se fecham simultanea 105


mente. O gatilho pode ser um pedal posicionado no piso da armadilha ou um gancho que fixa uma isca. O piso das caixas e gaiolas, quando posicionadas no solo, deve ser coberto com palha ou substrato semelhante ao do ambiente no local. Alguns indivíduos relutam em entrar nas armadilhas, quando o substra to em que pisam possui consistência diferente da usual. As armadilhas devem possuir espaço (suficiente pàra conter a espécie que se deseja capturar, sem que o desarme das portas possa ferir o animal capturado. Por outro lado, deve-se evitar o excesso de espaço, pois, nessas condições, o animal capturado pode ferir-se gravemente, chocando-se contra as grades ou paredes da armadilha. É interessante, que as paredes da armadilha sejam sóli das, com áreas abertas por onde se possam aplicar as drogas necessárias ou realizar o manejo desejado. Quando são utilizadas jaulas e gaiolas, confecciona das em barras ou leia metálica, recomenda-se cobrir a armadilha depois dê reali zada a captura, evitando que o animal observe o meio externo e fique estressado. A captura em armadilhas do tipo caixa, gaiola ou jaula apresenta vantagens, tais como a proximidade e facilidade para injeção de drogas anestésicas e a manipulação do animal.Também facilita a translocação de animais, se necessá rio. Quando essas armadilhas possuem sistema de trava nas portas e estão dimensionadas de acordo com a força e o tamanho da espécie que se pretende capturar, demonstram-se extremamente eficientes, com baixa ocorrência de fugas.

Currais de captura Os currais são estruturas excelentes para captura* de ungulados solitários ou em grupos. A utilização de currais e corredores é empregada com frequência na captura de grandes e pequenos ungulados africanos, sendo comum também a utilização dessas estruturas para adaptação de animais ou grupos que foram translocados. Nas Américas, têm sido empregados principalmeiite na captura de taiaçuídeos, cervídeos e grandes roedores. Devem ter dimensões compatí veis com o animal ou grupo a ser capturado, porém não.podem possibilitar que os indivíduos capturados possam correr demasiadamente no seu interior. Os currais podem ser erguidos sobre locais de ceva ou posicionados em pon tos estratégicos para os quais os animais possam ser conduzidos com o auxílio de helicópteros, de pessoas a pé ou a cavalo. Para currais montados em pontos de ceva, o sistema de desarme e fechamento mais utilizado é a porta em guilho tina, acionada por uma corda presa a uma isca ou operada por um observador oculto. Os sistemas de desarme automático conferem grande eficiência e menores custos ao processo. Entretanto, primatas como o macaco-prego, procionídeos como os quatis e alguns pequenos roedores podem acionar os gatilhos 106


a utilização de redes de espera, redes de armação rápida e outros sistemas comumente empregados na captura de cervídeos no Brasil e América do Sul.

Laço O laço pode ser empregado para captura de uma grande variedade de espécies, incluindo aves, répteis e mamíferos. Podem ser camuflados no solo, próximos a uma isca, laçando o animal pelos membros locomotores, acionados por de sarme automático. Para captura de aves, o laço pode ser simplesmente fixado ao .solo, fazendo com que a tentativa de fuga do animal estique a corda, atando o laço. Laços armados na extremidade de longas hastes de madeira são utiliza dos na captura de psitacídeos e outras aves, geralmente enquanto essas se' alimentam. A captura por meio de laços pode ser traumática e requer a associa ção imediata de outra forma de contenção.

Trincheiras Asxtrincheiras, armadilhas de queda ou pitfalls constituem-se de buracos fei tos no solo. Devem ser dimensionadas conforme a espécie ou grupo taxonômico que se pretende capturar, sejam mamíferos terrestres, répteis ou anfíbios. Para captura de animais de pequeno porte, essas trincheiras geralmente são revestidas internamente com baldes plásticos e dispostas próximas umas às 1 outras. Adicionalmente são utilizados, em conjunto com as trincheiras, corre dores de lona plástica que direcionam os animais para o interior dos buracos. Na captura de ungulados, as trincheiras devem estar camufladas e podem ser abertas sob um ponto de ceva ou caminhos comuns da espécie. Quando se trata de captura de grandes animais, é preciso conciliar a profundidade e ou tras dimensões da trincheira com a capacidade de fuga da espécie em questão, a fim de evitar ferimentos ao animal capturado. Deve ainda ser ponderada a necessidade de contenção química e do animal ser retirado da trincheira du rante os procedimentos (Figura 4). Apesar de descrita como segura e eficiente para captura de antas (Tapirus terrestris), o uso das trincheiras para grandes e médios ungulados é bastante controversa (Médici & Mangini 1998), Na escolha desse método, devem ser levadas em conta: a possibilidade.de fraturas, queda de mais de um indivíduo na armadilha, necessidade de manipular os indivíduos no interior da trin cheira, condições geológicas do terreno e as alterações ambientais promovidas no local. Algumas vantagens podem ser destacadas, como o fato das armadi lhas serem imperceptíveis, possibilitando que o mesmo indivíduo seja captu rado repetidas vezes no mesmo local. Em geral, os animais permanecem tran108


Figura 4. Processo de camuflagem da uma trincheira para captura de antas. A trincheira deve ser instalada em um carreiro utilizado pelo animal que se pretende capturar. A cobertura da trincheira é realizada com telhas de amianto que proporcionam resistência, sustentando a camuflagem. No momento em que o animal pisa sobre as telhas essas se quebram com facilidade e não produzem ferimentos ao animal capturado. (Fotos de E. Patrícia Médici)

quilos e calmos, quando capturados nas trincheiras, possibilitando que a equipe se reúna e decida o momento mais apropriado para manipulação. Nessas con dições, torna-se fácil estimar a massa corporal do animal. Adicionalmente, a curta distância até o animal possibilita a utilização de zarabatana ç dardos artesanais, para contenção química. Â captura em trincheiras ainda proporci ona a utilização de protocolos anestesiológicos que envolvam a aplicação de medicação pré-anestésica, além de manter o animal restrito até a total recupera ção, antes da soltura (Figura 5).

Espreita ou perseguição Em algumas ocasiões, a captura de médios e grandes mamíferos pode ser feita por meio de espera ou perseguição. Em algumas espécies é possível capturar o indivíduo, diretamente no ponto de ceva, com o auxílio de dardos contendo anestésicos. Todavia, tal técnica pode tornar-se dispendiosa, por estar sujeita a muitos erros ou por demandar muito tempo de espera até que o animal desejado venha ao local de captura e esteja em posição para receber um dardo anestésico. Para diminuir o risco de erro na trajetória dos dardos, o ponto de espera não deve estar além de dez metros da ceva. Dardos disparados por sistemas de armas de fogo são contraindicados, pois o estampido invariavel109


Figura 5. A) Injeção de drogas an e sté sicas com auxílio de dardo e zarabatana em um exem plar de Tapirus terrestris, no interior da trincheira de captura. B) Exem plar de T. terrestris com dois dardos fixados à musculatura cervical. A captura em trincheiras permi te que sejam utilizados protocolos de contenção com medicação pré-anestésica. C) Exem plar de T. terrestris em indução anestésica após aplicação da associação de cloridrato de medetomidina e sulfato de atropina, seguido pela injeção de cloridrato de tiletam ina e cloridrato de zolazepam. D) Manipulação de um exemplar de T. terrestris no interior de uma trincheirá de captura. Após a manipulação, deve-se aguardar a total recuperação do animal antes que seja aberta a rampa para que esse possa ser liberado. (Fotos A, de Laury Cullen Jr. Fotos B e C, de Paulo Rogério Mangini; Foto C, de E. Patrícia Médici.)

mente afugentará o animal,.sendo preferíveis, então, os sistemas de C 0 2 ou ar comprimido. Adicionalmente, a estimativa de massa corporal e a preparação do dardo para disparo devem ser feitas rapidamente, e isso demanda grande experiência do operador. Esse método é essencialm ente dependente do perí odo de atividade da espécie que se pretende capturar. Para a grande maioria das espécies de mamíferos, a espera deve ocorrer durante a madrugada, sen do necessários longos períodos de espera sobre a ceva. A baixa lum inosida de dificulta a precisão (\o disparo e a estimativa da massa corporal, dessa forma, luzes complementares podem ser necessárias no momento em que se lança o dardo. Atualmente, óculos de visão noturna e miras com infraverme lho têm sido utilizados, porém, os custos ainda são muito altos. Outro ponto importante, que deve ser considerado, é o fato de que as drogas anestésicas, disponíveis no mercado nacional, possuem tempo de indução entre cinCo e quinze minutos, para m aioria das espécies já avaliadas. Tempo suficiente 110


para a fuga do animal até um ponto onde não possa ser encontrado. Ainda, é possível que durante a fuga 0 indivíduo possa ferir-se ou morrer, devido aos efeitos da anestesia. Entretanto, a possibilidade de recaptura,, a necessi dade de poucos assistentes de campo e a fácil implementação logística são pontos positivos do método. Esse sistema de captura tem sido utilizado com sucesso para diversas espécies de ungulados neotropicais, incluindo Tayassuidae e Tapiridae. O método de perseguição, também empregado na captura de ungulados e gran des carnívoros, assemelha-se, como o anterior, às técnicas frequentemente empregadas por caçadores. O método consiste na utilização de cães treinados que perseguem e acuam o animal desejado. Quando o animal perseguido posi ciona-se em determinados locais defendendo-se dos cães, possibilita que os dardos còm anestésicos sejam disparados. Outras variações desse método, sem os cães, podem ser executadas. A metodologia requer grande experiência de campo, tanto dos pesquisadores, quanto assistentes e cães envolvidos. Eventualmente, os cães atacam com mordidas os animais durante a persegui ção, causando ferimentos cutâneos, em geral poüco graves, mas que merecem atenção. O método também é considerado dispendioso e extremamente estressantes aos animais capturados. Todavia, constitui em algumas situações a úni ca opção viável para captura de grandes felinos ou ungulados. Recomenda-se que esse método só seja utilizado quando as outras formas possíveis de captu ra foram exaustivamente testadas sem sucesso. As caçadas com cães treinados devem ser evitadas ao máximo, pois em geral infligem estresse excessivo aos animais capturados. O processo anestésico nesses casos torna-se menos eficien te e de maior risco ao animal; deve-se, portanto, evitar o uso dessa metodolo gia com espécies mais suscetíveis ao estresse.

Captura de animais silvestres segundo grupos taxonômicos Nesta seção, não se pretende elaborar um guia definitivo sobre os métodos de captura que podem ou devem ser aplicados para determinadas espécies. Pre tende-se apenas esclarecer sobre os métodos mais utilizados e de maior suces so. Todavia, cada pesquisador deve procurar a adaptação de maior simplicidade e eficiência para atingir seus objetivos. Muitos métodos de coleta de excelente eficiência, complementares aos descritos aqui, podem ser vistos em Auricchio & Salomão (2 0 0 2 ).

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Captura de anfíbios e répteis Para captura de répteis e anfíbios, recomenda-se a utilização de metodologias combinadas. Uma das metodologias mais frequentes é a de reconhecimento por encontro visual, seguido de captura com trincheiras (pitfall), ganchos ou laços. O perípdo matutino de 6:00 h às 10:00 h, vespertino das 16:00 h às 19:00 h, e noturno, das 20:00 h às 24:00 h, são os horários mais apropriados para a captura destes grupos taxonômicos.

Répteis As informações sobre história natural e ecologia de répteis são ainda escassas ou inexistentes, para algumas espécies nativas. A captura de répteis em flores tas neotropicais é dificultada pelo tipo de vegetação e solo, com grande camada de material vegetal vivo e em decomposição. Em geral, a baixa densidade de indivíduos também prejudica o sucesso de captura. O encontro de répteis, principalmente serpentes, é na grande maioria das vezes ocasional, ocorrendo durante outras atividades de campo. É importante o reconhecimento prelimi nar da área de estudo, bem como o conhecimento de alguns hábitos da espécie que se pretende encontrar.

Serpentes e lagartos A captura de serpentes é baseada na procura visual. O pesquisador deve des locar-se pela área de interesse à procura dos indivíduos. O esforço de procura deve se estender ao micro-hábitat, investigando tocas ou sob troncos e pedras em áreas abertas. A identificação de locais frequentados por possíveis presas pode auxiliar a procura. Os materiais mais usados na captura de serpentes são o laço e o gancho. Algumas espécies de lagartos podem ser capturadas com uso de iscas, com o auxílio de laços de desarme automático ou por uso de armadilhas tipo caixa ou jaula.

Quelônios A captura de jabutis pode seguir o mesmo padrão de procura utilizado para serpentes, pois a baixa velocidade de deslocamento dos quelônios terrestres beneficia a captura manual dos indivíduos. Nesse grupo, a captura com cerca dos e isca pode ser utilizada, porém, em situações de baixa densidade, pode ser de pouco sucesso. Para quelônios aquáticos, como cágados, o uso de iscas em armadilhas posicionadas a beira dos cursos d’água e lagoas representa uma boa opção. O posicionamento das armadilhas deve ser criterioso, preferivel mente em locais sombreados. A revisão das armadilhas deve ocorrer mais de uma vez ao dia, evitando-se que o animal capturado permaneça por longos 112


períodos fora do ambiente aquático,- principalmente nas horas mais quentes do dia. Temperaturas elevadas podem ser prejudiciais à saúde de algumas espécies.

Captura de Aves O Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Renováveis (Ibama) editou uma edição revisada e ampliada do Manual de Anilhamento de Aves Silvestres (Ibama 1994). O manual apresenta várias técnicas de captura e características comuns ao trabalho de campo com aves. O método mais utiliza do para captura de aves é por meio de redes de neblina. Essas podem ser posicionadas em transectos, distribuídas em áreas abertas ou no interior da floresta, mas o método é considerado não seletivo. As redes são erguidas com o auxílio de varas e devem permanecer abertas durante aproximadamente qua tro horas. Os horários de maior número de impactos, de grande variedade de espécies, é das 6:00 h às 10:00 e das 16:00 h às 19:00 h. A revisão das redes deve ser intensificada nesses horários, pois pequenas aves podem sofrer esgo tamento físico ou traumas decorrentes do esforço de fuga, após estarem presas à malha da rede. Técnicas tradicionais, como o uso de laços e visgo, usadas por populações nati vas e apanhadores de aves, podem ser cogitadas como formas alternativas de captura para fins científicos, porém requerem extrema cautela, pois, em geral, podem ser excessivamente traumáticas. O laço é tradicionalmente utilizado na captura de psitacídeos adultos, ao passo que filhotes em geral são apanhados no ninho. Nas regiões litorâneas, é comum que os caiçaras utilizem substâncias vis cosas e aderentes nos galhos das árvores, em locais de dormitório ou alimentação, fazendo com que as aves fiquem presas, capturando-as em seguida. A utilização dessa técnica é contraindicada por causar danos severos à plumagem das aves capturadas, muitas vezes prejudicando a capacidade de voo dos animais.

Captura de Mamíferos A escolha do método e o sucesso na captura dos mamíferos dependem do conhecimento do pesquisador sobre as diferentes dietas e comportamentos alimentares, distribuição espacial, área de uso, período de atividade e outros fatores individuais ou populacionais, comuns a cada grupo de mamíferos. Algumas características devem ser consideradas, como a distribuição espacial, horizontal e vertical dà espécie. A distribuição horizontal pode ser analisada em diversas escalas, desde o micro-hábitat até macrorregiões geográficas. A distribuição vertical refe*re-se à utilização de diferentes estratos de vegetação. 113


São relevantes, também, as características da dieta e modo de alimentação. Para a grande maioria das espécies de mamíferos, a instalação de pontos de ceva amplia o sucesso de captura.

Pequenos mamíferos não voadores Denominam-se pequenos mamíferos não voadores todos os marsupiais neo tropicais e a maioria das espécies de roedores pertencente às famílias M uridae, Sciuridae, C tenom yidae, E chim yidae e C aviidae. Devido à alta diversidade de espécies desses dois grupos, várias são as técnicas de captura. Porém, o uso de gaiolas [live traps) é o método mais convencional para capturar pequenos mamíferos não voadores. Para a ampla maioria das espécies, são utilizadas gaiolas do tipo S h erm an , T om ah aw k ou, ainda, gaiolas de grade de arame galvanizado. As gaiolas podem ser colocadas em transeçtos de tamanhos varia dos ou dispostas em grades quadradas (consultar Auricchio & Salomão 2 0 0 2 , para detalhes). Previamente, deve-se determinar o ambiente onde serão posicionadas as arma dilhas. Algumas espécies' são capturadas apenas próximas a margens de rios, outras apenas nas áreas de vegetação mais densa. Deve-se também determinar se as armadilhas estarão posicionadas no solo ou no dossel. As gaiolas coloca das no sub-bosque ou dossel devem ser amarradas com arame, barbante ou corda ou, ainda, dispostas sobre plataformas. Outro fator importante é a esco lha da isca. Essa pode servir como fator de seleção entre diferentes espécies em um mesmo hábitat. Algumas variedades de pequenos mamíferos possuem predileção por determinados tipos de isca. Como exemplo, a cuíca, Gracilinanus spp., pode ser capturada com pedaços de abacaxi, o rato-do-mato, A kodon spp., com milho verde e pasta de amendoim, e a cuíca-d’água, C hironeçtes m inim us, com iscas de sardinha. A captura de pequenos primatas pode ser feita principalmente por meio de gaiolas ou retirando-se os animais dos ocos de árvores, onde se abrigam du rante a noite. Espécies de médio porte, como o macaco-prego (Cebus spp.) e o bugio [Alouatta spp.), podem também ser capturados por armadilhas, porém com eficiência reduzida. Primatas maiores, como macaco-barrigudo (Lagothríx spp.) e o macaco-aranha [Ateies spp.), em geral, precisam ser capturados com uso direto de dardos anestésicos, disparados por armas especiais que usam como propulsor ar comprimido ou C 0 2, muitas vezes sendo necessário em pregar o mesmo método para captura de primatas de médio porte.

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Pequenos mamíferos voadores

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A Ordem Chiroptera é rica em número de espécies e, portanto, podem ser observados em um número variado de hábitats. Cada família apresenta hábitos alimentares diferentes e cada espécie de uma mesma família pode apresentar preferências alimentares distintas. Para capturá-los, o método mais empregado utiliza redes de neblina, como utilizado para aves, porém, neste caso, redes duram menos. Elas são colocadas em locais estratégicos, em geral áreas co muns de passagem, assegurando êxito na captura. O reconhecimento e a identificação dos, refúgios pode auxiliar de forma impor tante na captura desses animais. Abrigos naturais ou artificiais também podem ser explorados e os exemplares podem ser capturados com auxílio de luvas de couro e puçá. Existem dois tipos básicos de refúgios: 1 ) refúgios diurnos, que são locais onde os indivíduos dormem é realizam parte das atividades sociais e 2 ) refúgios noturnos, que são os locais de pousos temporários e servem de abrigo durante o período de atividade dos morcegos. Os abrigos ainda podem ser classificados como naturais ou artificiais. Os abrigos naturais geralmente usados pelos morcegos são ocos de árvores, folhas, cascas soltas de árvores, fendas em rochas, matacões, cavernas ou grutas. Os abrigos artificiais mais comuns são construções abandonadas, espaços entre telhas, forros de telha dos, cômodos de casas abandonadas, vãos de escadas externas, chaminés de-v Cativadas, cumeeiras de telhados, caixas d’água vazias, pontés e viadutos. Não se recomendam incursões ao interior de cavernas com alta densidade de morcegos, sem que o pesquisador e sua equipe estejam utilizando equipamen tos de segurança e adequadamente imunizados contra raiva. A simples inala ção de esporos de fungos que crescem sobre as fezes de morcegos pode causar histoplasmose (Auricchio & Salomão 2 0 0 2 ).

Mamíferos de médio e grande porte Apesar da grande variedade de espécies contidas nesse grupo, algumas formas básicas de captura podem ser relacionadas. Todavia, cada método está sujeito a uma série de variações para que seja aplicado a diferentes espécies. De forma genérica, os mamíferos médios e grandes podem sér capturados com o uso de armadilhas tipo caixa ou gaiola, currais, redes ou por espreita e perseguição. Armadilhas de caixa são utilizadas na captura de uma grande variedade de mamíferos de médio porte. As jaulas representam uma das formas mais efici entes na captura de pequenos e grandes felinos. Outros carnívoros como caní deos, procionídeos e mustelídeos, além de grandes roedores, geralmente são 115

PAULO ROGÉRIO MANGINI PATRICIA AVELLO NICOLA

capturados em armadilhas de carreiro ou caixa. Além de uma armadilha com estrutura adequada, o ponto diferencial no sucesso da metodologia de. captura parece ser a escolha do local mais apropriado e da isca mais palatável para os indivíduos da população local. As caixas também podem ser utilizadas com eficiência na captura de ungulados como Tayassuidae e pequenos cervídeos. O sucesso de captura de cervídeos do gênero M azam a e O zotocerus nessas armadilhas é extremamente baixo, sendo aparentemente a disponibilidade de recursos alimentares fator que contribui para tanto. Na ausência de períodos de seca e invernos rigorosos, os animais relutam em entrar em armadilhas em busca de alimentos (Nunes et al. 1997). Em termos gerais, a utilização de sis temas de captura com redes demonstram-se mais eficientes para diferentes espécies de cervídeos. Entretanto, eficiência e segurança têm sido obtidas por outros métodos. Duarte (1999) descreve a técnica de bulldoging para captura do cervo do Pantanal (Blastocerus dichotom us). Com auxílio de um helicópte ro, o animal desejado é direcionado para uma área alagada e de vegetação densa, com cerca de 0,6 a 1,5 metros de lâmina d’âgua. Nesse terreno, torna-se lento, podendo ser contido manualmente por dois técnicos de captura, que saltam do helicóptero. O primeiro contém o animal pela região escapular e o segundo pela região coxofemoral. Na sequência, o animal deve ser anestesiado por um terceiro técnico. O tempo de perseguição é um fator importante para a segurança do método. Esse não deve ser maior que cinco minutos, até que o animal esteja em local adequado para contenção. Cervídeos são animais extre mamente suscetíveis ao estresse, facilmente chegando à morte. O autor relata que essa técnica demonstrou-se mais eficiente na captura da espécie do queô uso de net gun, a qual necessita de ambientes mais abertos para ser operada. O uso de currais é um dos meios mais eficientes para captura de queixadas [Tayassu p ecarí) (Margarido, T.C.C. 1996, comunicação pessoal). Quando cons truídos com medidas de dez por seis metros, em uma ceva de milho bastante frequentada, possibilitaram a captura de grupos de até 35 animais. Quando a ceva foi mantida em um mesmo local por períodos prolongados, foram realiza das recapturas, com sucesso. Todavia, para captura de catetos (Tayassu tajacu), tais currais mostraram-se insatisfatórios, principalmente quando frequentados pelos queixadas. A captura de catetos foi mais eficiente quando foram utiliza das caixas, com dimensões de 40,0 cm de largura, 60,0 cm de altura e 110,0 cm de comprimento, dispostas em grupos de três ou quatro, em um mesmo ponto de ceva. Currais d e captura também foram utilizados com sucesso para Tayassu p eca rí, por Karesh et al. (1998), na Bolívia. Os autores utilizaram salei ros frequentados pelos animais, construindo ao redor deles um grande cerca 116


do com portões, acionados a distância. O método possibilitou captura e imobi lização química de 40 indivíduos. Na captura de Tapirus spp, os métodos mais empregados têm sido as trinchei ras e a espera em plataformas, ambos com sucesso. Alguns pesquisadores têm utilizado também laços ou perseguição com cães treinados. Porém, recomenda-se que o método só deve ser utilizado quando outras formas de captura como trincheiras, armadilhas de caixa e currais sofreram fracassos repetidos ou mostraram-se inviáveis devido a condições ambientais ou outros fatores. O método de perseguição, em geral, é estressante aos animais capturados. Con tudo, em determinadas situações, onde os animais não estão habituados a frequentar cevas e existe a necessidade de urgência na captura, a utilização de cães treinados pode ser a única alternativa eficiente.

Sistemas de m arcação Em estudos que envolvem fauna silvestre, muitas vezes é necessário que os indivíduos componentes das populações estudadas, sejam marcados. Tanto os propósitos do estudo, quanto à espécie em questão, determinam as formas de marcação e o tipo de marcas utilizadas. O ideal é que seja possível cumprir todos os propósitos do estudo com apenas um tipo de marcação em cada indivíduo e que as marcas não representem incômodo para o animal que as utiliza. O material utilizado deve ser inerte e de fácil aplicação. A utilização de marcas, como brincos e colares, grandes e de cores fortes, facilita a observação dos indivíduos. Porém, podem influenciar nas estratégias reprodutivas ou, ainda, alertar predadores ou suas presas, o que levaria à obtenção de dados alterados sobre algumas relações inter e intraespecíficas. Loomis (1993) ressal ta, ainda, que a identificação do animal deve ser capaz de individualizá-lo dos demais e não deve causar estresse ou dor ou, ainda, alterar sua sobrevivência ou comportamento. Adicionalmente' é interessante que a marca utilizada seja facil mente identificada a distância. Muitas vezes todos esses requisitos não podem ser cumpridos e dois ou mais tipos de marcas precisam ser aplicados. As mar cas podem ser diferenciadas em permanentes ou de longa e curta durabilidade. Marcas permanentes Diversos métodos podem promover uma marcação eficiente e definitiva nos animais envolvidos em estudos ambientais. Como característica comum, algu mas delas causam lesão aos indivíduos marcados, geralmente no tecido cutâ neo. A utilização de anestésicos pode ser necessária à aplicação dessas marcas na grande maioria das espécies. 117


T ran spon ders Um dos equipamentos mais modernos para identificação de animais é conhe cido como Transponder ou M icrochip. O m icrochip está disponível em tama nhos variados, desde um grão de arroz, e é colocado no tecido subcutâneo do animal. Para isso, utiliza-se um aplicador semelhante a uma seringa. A aplica ção é rápida e pouco dolorosa. Em diversas espécies, a colocação pode ser realizada apenas mediante contenção física. O revestimento destes componen tes eletrônicos é biocompatível e não migra no tecido subcutâneo. Os trans pon d ers são reyestidos por sílica e polipropileno, possuem um código gravado a laser, que é interpretado por um decodificador ou scan n er, e que confere uma sequência numérica, diferente para cada animal. A distância de leitura varia de poucos centímetros a até alguns metros, conforme o modeló e o fabri cante. O local de implantação deve ser padronizado e escolhido conforme o porte da espécie em estudo, devendo ser de fácil acesso para aplicação e leitu ra., Loomis (1993) apresenta os locais àe implantação mais indiçados segundo os grupos taxonômicos. Mamíferos - Caudal ao pavilhão auditivo direito ou esquerdo. - Região dorsal entre as escápulas. - Região maxilar direita ou esquerda. Aves

- Área peitoral direita ou esquerda. - Musculatura da, coxa direita ou esquerda.

Répteis

- Quelônios - Região umeral direita ou esquerda. - Serpentes e lacertídeos - Porção.dorsal da base da cauda.

Anfíbios

- Cavidade celomática.

Peixes

- Base direita ou esquerda da nadadeira dorsal.

Usualmente nos trabalhos de campo, a utilização de m icrochips fica limitada pela necessidade de estar muito próximo ao animal para realizar a identificação.

Tatuagem Método tradicional na marcação de animais, a tatuagem depende de equipamentb especializado. Em geral, é necessário anestesiar o animal. O método é doloro so e necessita de depilação. Ademais, assim como o uso de transponders, é necessário conter o indivíduo em estudo pará verificar o seu registro. E muito utilizado em zoológicos, assim com o método anterior.

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Marcas dérmicas Consistem em marcas feitas na derme dos animais. Essas marcas podem ser realizadas com substâncias de pH ácido ou básico, metal quente e por congela mento da pele e folículos pilosos. Tais técnicas causam cicatrizes que alteram o padrão de crescimento dos pelos, evitando seu crescimento ou mudando sua coloração. Como característica comum, todas são dolorosas e requerem anestesia para aplicação.

Picotes São pequenos cortes realizados, em geral, no pavilhão auditivo de mamíferos, escamas marginais da carapaça de quelônios, cauda dos crocodilianos e esca mas ventrais de serpentes. Em geral, quando aplicadas em indivíduos jovens, podem desaparecer ou apresentar deformações com o crescimento do animal. As marcas no pavilhão auditivo, geralmente, são utilizadas em ungulados e roedores de médio e grande porte. Esses picotes podem compor um sistema com formatos diferentes em regiões distintas do pavilhão auditivo, sendo atri buídos a cada combinação, valores numéricos diferenciados. O modelo de códigos pode ser copiado do sistema denominado M ossa A ustraliana, utiliza do em suínos domésticos (Figura 6). Para a realização das marcas, não são

Figura 6. Padrão de marcação denominado Mossa Australiana. As linhas pontilhadas repre sentam os locais de corte. A soma dos valores indicados ao lado das linhas de corte, na figura superior, confere o número da marca, como indicado na figura inferior. O sistema tem sido empregado em grandes roedores e outros m am íferos silvestres, muit.as vezes com algumas m odificações. (Ilustração de Paula Beatriz Mangini). 119


necessários equipamentos específicos, porém, existem alicates especiais para marcação de suínos domésticos, os quais podem ser utilizados çm mamíferos silvestres. A natureza traumática desse sistema de marcação requer que o ani mal seja anestesiado para realizar os picotes.

Mutilações Quando o sistema de marcação não necessita de muitos números ou sequências elaboradas, é possível marcar indivíduos por cortes das falanges ou extremi dade da cauda dos animais em estudo. Geralmente esse método só se aplica a pequenos mamíferos, anfíbios e répteis, e requer anestesia. Como desvanta gens, as lesões causadas possibilitam infecção bacteriana e podem causar incô modo aos animais. Alguns anfíbios podem apresentar regeneração dos dígitos amputados, o que pode resultar em erros no sistema de numeração. Adicio nalmente, mesmo em condições naturais, muitos dos animais em que é possí vel aplicar essa método, podem apresentar lesões como a perda de dígitos, geralmente ocasionadas por traumas.

Resenha Algumas espécies de mamíferos possuem, na coloração natural,/ padrões que nunca se repetem em indivíduos diferentes. O mesmo acontece com algumas espécies de quelônios. A anotação de tais marcas, por desenhos e fotografias, é uma forma de identificação simples e econômica (Figura 7). Muitas vezes não requer captura ou anestesia dos animais em estudo. Tal método pode ser em pregado em grande variedade de espécies de répteis, além de mamíferos, como felinos de pequeno e grande porte. Em levantamentos fotográficos também é possível identificar diferentes indivíduos, mesmo nas espécies que não apre sentam padrões de cores, através da identificação de cicatrizes, comuns em animais em vida livre.

Figura 7. A e B) Padrão de manchas, evidenciando ambos os lados do indivíduo, em uma fêmea livre de Leopardus pardalis. (Fotos de Laury Cullen Jr.)

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Marcas de longa durabilidade Brincos, colares e anilhas Brincos, anilhas e colares, em geral, são confeccionados em variedades resis tentes de plástico, metal ou outros materiais inertes ao organismo animal (Fi gura 8-A). Podem possuir diferentes cores e sequências alfanuméricas. Os brin cos plásticos, muito comuns na marcação de animais domésticos, são de fácil aquisição e aplicação, representando a alternativa mais viável na maioria das situações de campo, sendo muito apropriados para marcação de ungulados e roedores. Em geral, permanecem por longos períodos presos ao pavilhão audi tivo de mamíferos de porte médio e grande. Apesar de resistentes, muitas vezes são arrancados enquanto o animal se locomove entre a vegetação.

Figura 8: A) Alicate aplicador e brincos plásticos numerados. A aplicação desse tipo de marca requer contenção química em algumas espécies. B) Exemplar de Puma concotor com radio colar instalado. O equipamento também serve como forma de individualizar o animal em estudo. (Fotos A e B, de Paulo Rogério Mangini.)

No caso da aplicação de anilhas e colares, deve-se tomar cuidado quanto à idade do indivíduo marcado e flexibilidade do equipamento de marcação. Devese evitar que, com o passar do tempo, o equipamento se torne apertado, cau sando lesões ou desconforto ao animal. Usualmente, as anilhas são aplicadas nos membros pélvicos em aves. Anilhas e grampos especiais podem ser fixa dos nas asas de aves e morcegos. Os colares geralmente são confeccionados em material maleável e cores varia das. Quando fixados ao corpo do animal, não devem ser extremamente justos. O contato direto do colar com a pele do animal pode proporcionar irritação local ou acúmulo de umidade, predispondo a infecções bacterianas, fúngicas ou a infestação por ectoparasitos. Em algumas espécies de cervídeos, que apre-. 121


sentam sazonalidade reprodutiva bem definida, os indivíduos de sexo masculino apresentam aumento do diâmetro cervical durante o período de acasala mento. Quando são fixados colares nesses animais, devem-se observar essas peculiaridades, evitando que os colares tornem-se extremamente apertados nessas fases.

Radiotransmissores Diversos modelos de radiotransmissores podem ser fixados nos animais por meio de colares que, por si, representam uma forma de marcação (Figura 8-B). Adicionalmente, cada transmissor possui uma frequência específica, identifi cando o animal em estudo. Em serpentes, os radiotransmissores são implanta dos por meio de cirurgia, na cavidade celomáticà, não demonstrando marcas identificáveis externamente.

Marcas de curta durabilidade Pinturas, colares e anilhas Colares e anilhas também podem ser confeccionados em material pouco resis tente, com a intenção de que o animal os perca após um curto período de tempo. Podem possuir cores variadas ou sequências alfanuméricas. A utiliza ção de tinta, diretamente sobre a pelagem ou plumagem dos indivíduos estu dados, pode representar uma alternativa rápida de marcação. Podem ser utili zadas cores distinguindo animais de grupos diferentes ou sequências alfanu méricas conforme os objetivos dos estudos. O material utilizado não deve ser tóxico ao organismo. Tintas que utilizem chumbo na sua composição devem ser evitadas. As marcas com tinta podem ser aplicadas a distância, utilizandose equipamentos especiais, como armas do tipo p ain t-ball, ou através da con tenção dos animais.

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http://www.polbox.eom/e/ecotone/index.html http://homel.gte.net/aces/nets.htm

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polinizadores, dispersores de sementes, predadores, participantes de anéis miméticos e mutualistas com plantas e homópteros, contribuindo, ainda, de -modo considerável, como biomassa alimentar para níveis tróficos superiores), mesmo que algumas interações importantes não estejam representadas nestes grupos (como parasitoidismo, por exemplo). Mesmo levando-se em conta o fato de que a descrição de todos os métodos conhecidos para elaboração de inventários nesses grupos não seja possível nes te volume, este capítulo traz um resumo de alguns dos métodos mais eficientes usados pelos autores nos últimos anos, com as principais referências relacio nadas a cada um e os principais métodos de análise utilizados em cada caso.

Lepidópteros Borboletas compreendem representantes de 5 famílias de Lepidoptera diurnos (Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae, Lycaenidae e Hesperiidae) que prova velmente formam um grupo natural dentro dos lepidópteros (veja Scoble 1986). Existem algumas espécies crepusculares, voando nas primeiras horas da ma nhã ou no final da tarde, mas a maioria é ativa no meio do dia. Mariposas grandes e melhores conhecidas (Famílias Castniidae, Arctidae, Sphingidae, Saturnidae e algumas Noctuidae e Geometridae) são principalmente noturnas (exceto Castniidae e muitos Arctidae) e são mais eficientemente observadas quando atraídas pela luz. A sistem ática dos grupos citados é relativam en te bem conhecida, com algumas lacunas de conhecim ento em Lycaenidae, Hesperiidae, Noctuidae e Geometridae. Pelo fato de serem grandes, coloridas (muitas diurnas) e de fácil visualização, os grupos têm sido considerados as melhores “bandeiras” para conservação e indicadores para monitoramento ambiental, inclusive por leigos e membros de populações tradicionais, com as necessárias reservas (Brown 1991, 1996a, 1996b, 1997a,- 1997b; Brown e Freitas 1999; Kremen 1992; New.ef al. 1995; New 1997),

Principais métodos de captura Sem dúvida, a coleta com puçás é o método mais conhecido para capturar, borboletas e mariposas diurnas, tendo um grande alcance (até 7 metros, de pendendo do equipamento e do coletor) e permitindo que boa parte dos exem plares seja capturada sem danos maiores (Fig. la). No entanto, este método restringe bastante a captura de alguns grupos de borboletas, privilegiando es pécies que são atraídas por flores no sub-bosque. Para muitos grupos importantes de Nymphalidae e Noctuidae atraídas por 126

INSETOS COMO INDICADORES AMBIENTAIS

frutas fermentadas e fezes, a captura com armadilhas é muito mais eficiente, pois estas podem ser montadas em diversas alturas, concentrando indivíduos pelo odor, e permitindo a captura de muitas espécies de dossel (DeVries 1987; DeVries et al. 1997; Shuey 1997). As armadilhas consistem em um cilindro de tela fina, fechado na extremidade superior e montado em uma plataforma de madeira fina, onde são colocadas as iscas (podem ser colocadas dentro de pratos pequenos de plástico (Fig. lb ), o que mantém a isca úmida por mais tempo, aumentando a capacidade de atração) (Fig. lb-d). Os Lepidoptera en tram pela abertura inferior, se alimentam na isca sobre a plataforma (Fig. lb) e, no momento de sair, voam para cima, ficando presos no cilindro (Fig. lc). Existem diferentes modelos descritos na literatura, mas a forma básica é sem pre a mesma (detalhes da construção em DeVries 1987 & Shuey 1997). A isca mais indicada a ser usada nessas armadilhas é banana fermentada com gara pa (DeVries 1987). Essa isca atrai a maior parte das espécies das subfamílias Eurytelinae, Brassolinae, Morphinae, Satyrinae, Charaxinae, Apaturinae e Limenitidinae (Nymphalidae), além de, em algumas regiões, atrair também al guns Ithomiinae (DeVries et al. 1999) e, de noite, atrair muitos Noctuidae. Outras iscas também usadas são fezes (as de cachorro são especialmente efi cientes para alguns grupos), que atraem boa parte das espécies que apreci am banana com garapa (Fig. lje), além de diversos besouros, especialmente Scarabeidae (Coleoptera). Peixe e carne em decomposição atraem diversos Hesperiidae e Lycaenidae. Além das armadilhas já descritas, o uso de iscas de H eliotropium indicum (Boraginaceae) para borboletas das su bfam ílias Ith om iin ae e D anainae (Nymphalidae) e mariposas Arctiidae é bastante eficiente em muitas áreas da região Neotropical (Beebe 1955; Brown 1985). Arbustos de H eliotropiu m indicum são comuns em barrancos de rios e áreas alagáveis. Plantas inteiras devem ser arrancadas, amarradas em pequenos feixes e penduradas na vegeta ção (Fig. lf), de preferência em áreas onde Ithomiinae e Arctidae são vistos com mais frequência. Com este método, (que atrai quase que exclusivamente machos) dezenas de diferentes espécies podem ser atraídas por uma única isca, maximizando os inventários das espécies destes grupos (Fig. lf, g). Espécies noturnas (mariposas e algumas borboletas crepusculares) são eficien temente atraídas por luz ultravioleta em superfície branca (um filó fino). A superfície as faz parar de voar e, pousando, o trabalho de identificação e coleta fica mais fácil (Southwood 1978; Brown & Freitas 1999; Martin 1977). Além desses métodos, iscas feitas com papel higiênico molhado em saliva e colocado


Figura 1: A) Coletas com uso de puçás (Teodoro Sampaio, SP), B) Borboletas no prato com isca de banana fermentada (Reserva Extrativista do Alto Juruá - REAJ, Marechal Thaumaturgo, AC), C) Visão geral de uma armadilha de borboletas (note-se a grande quantidade de borboletas na parte superior da armadilha) (Morro do Diabo, Teodoro Sampaio, SP), D) Vistoria de uma armadilha de borboletas (REAJ, Marechal Thaumaturgo, AC), E) Borboletas em fezes de onça (Serra dos Carajás, PA), F,G) Borboletas em iscas de Heliotropium indicum (REAJ, Marechal Thaumaturgo, AC), H) Grupo de borboletas na areia do Rio (Rio Itacaiunas, Serra dos Carajás, PA), I) Borboletas em flor de Asteraceae (São Bernardo do Campo, SP). 128


em folhas largas, em áreas de mosaico de sol e sombra, são extremamente eficientes para atrair espécies de Hesperiidae em algumas áreas dos trópicos (Lamas et al. 1993; Austin et al. 1993). Mesmo considerando que os métodos descritos sejam de eficácia comprovada, sua eficiência pode variar de forma considerável, de acordo com a região estudada, condições meteorológicas do dia, altitude ou com a comunidade de lepidópteros presente na área.

Listas totais e censos de borboletas O trabalho de monitoramento fica mais fácil quando uma lista de espécies já existe para a área. Uma lista relativamente completa poderá ser obtida com um ano de trabalho, seguindo os métodos descritos acima. Isto deverá incluir visitas no verão (especialmente nas áreas montanhosas), outono (período de máxima riqueza e diversidade em muitos locais na região centro-sul do Brasil), fim do inverno (quando a maior parte das espécies atraídas a armadilhas de frutas atinge seu máximo) e início das chuvas (quando boa parte das maripo sas aparece). Tendo esta lista disponível, o trabalho de identificação e registro de espécies torna-se muito mais fácil e eficiente. Para os censos, a amostragem de borboletas, em geral, envolve a localização, atração, observação, identificação e quantificação, do maior número possível de borboletas no período de trabalho diurno. Além da utilização dos métodos descritos acima, o reconhecimento dos principais ambientes a serem amostra dos e a identificação dos principais recursos de adultos e larvas é indispensá vel para uma maior eficiência do trabalho. Isto inclui a investigação em clareiras, riachos e praias (Fig. lh ), arbustos em flor tanto dentro como fora da mata (Fig. li), frutos em decomposição e bolsões de Ithomiinae (Ebert 1969; Brown 1972; Clench 1980; Brown & Hutchings 1997). Armadilhas e iscas devem ser posicio nadas antes do início dos censos (geralmente na tarde anterior ou cedo de ma nhã). Os principais ambientes e caminhos são continuamente visitados ao longo do dia com intensivos censos visuais (de preferência com auxílio de binóculos), enquanto armadilhas e iscas são visitadas em períodos variados do dia e da noite. Para uma maximização dos censos, um observador deve se mover por uma área de 100-1000 ha, cobrindo diferentes ambientes e recursos, enquanto dois ou mais observadores complementam os esforços, cobrindo mais intensi vamente alguns setores em separado. Nos locais mais ricos, o trabalho pode continuar até que nenhuma espécie adicional seja registrada por 5-10 minutos. Ainda que a identificação de todos os indivíduos observados seja virtualmen te impossível (principalmente nas famílias Lycaenidae e Hesperiidae), a coleta 12 9


deve ser restrita ao mínimo possível (usualmente menos de 5% das espécies registradas por observadores com muita pratica). Em espécies raras ou ameaça das, o manuseio deve ser limitado a poucos machos. Ainda que as listas diá rias possam ser usadas para comparações, o melhor é acumular um total de 12 a 14 horas/pessoa (num’ período máximo de uma semana). Com esse número de horas, até 50% das espécies presentes na comunidade no período estudado podem ser amostradas (Brown & Freitas 2000b).

Amostras padronizadas e censos parciais Uma alternativa para comparação de áreas é a utilização de métodos padroni zados com relação ao esforço e eficiência. Ainda que iscas possam ser usadas para estç fim, armadilhas são muito mais confiáveis, uma vez que a maior parte dos indivíduos que chegam fica retida no local. Um dos aspectos negati vos desse método e que apenas uma parte da comunidade é amostrada. Por outro lado, existe a possibilidade de que o número, posição e tamanho das armadilhas, tipo e quantidade de isca e esforço de coleta (em horas) sejam padronizados. Além disso, a eficiência da captura é independente da prática ou condição física do pesquisador. Desse modo, análises que levem em conta o número de indivíduos por espécie em cada área, o que inclui índices de diversidade e diversas análises de similaridade, são muito mais confiáveis. Censos que resultem em amostragem de um ou poucos subgrupos de um gru po taxonômico mais amplo serão aqui chamados de “censos parciais”. A ideia dos censos parciais é que um subgrupo facilmente amostrado possa fornecer uma estimativa da riqueza total de uma área, dessa forma diminuindo o esfor ço amostrai e permitindo que mais áreas sejam amostradas em menos tempo. Por exemplo, em ambientes neotropicais, os Nymphalidae, geralmente muito comuns e facilmente reconhecíveis, perfazem de 25 a 29% do total da comuni dade de borboletas de uma dada área; à riqueza total de borboletas, então, pode ser obtida multiplicando-se pela amplitude correspondente (pòr exem plo, 3,4 a 4,0) o total de Nymphalidae amostrados (Brown & Freitas 2000b). Os Ithomiinae também foram propostos como um bom subgrupo preditor da co munidade to'tal (Beccaloni & Gaston 1994), perfazendo 4,3 a 4,6% do total de borboletas em um dado local. De fato, os Ithomiinae variam muito, e apenas na • Mata Atlântica variam de 2% do total (em Joinville, SC) a mais de 6 % (Santa Teresa, ES) (Brown & Freitas 2000a, b), com extremos de menos de 2% (em ambientes periféricos mais secos) a mais de 8 % (nas encostas orientais dos Andes, Brown 1996b, 1997a, b). Sendo assim, o uso de subgrupos como pre-

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(

*

1


ditores da comunidade total deve ser visto com cautela em estudos de comuni dades de borboletas.

Formigas As formigas são insetos sociais da fam ília Formicidae (Hymenoptera). No Brasil são encontradas representantes de 8 subfam ílias (Cerapachyinae, D olichod erinae, E citon in ae, Form icinae, L ep tan illoid in ae, M yrm icinae, Ponexinae e Pseudomyrmecinae). Muitas formigas apresentam hábitos oportu nistas e dieta generalista e a maioria das espécies apresenta distribuições res tritas (Brandão 1999). Formigas ocorrem em todos os ambientes terrestres, des de o Equador até latitudes de cerca de 50°, e desde o nível do mar até altitudes de cerca de 3 mil metros, e são importantes por manterem relações ecológicas com muitos organismos. Muitas espécies criam homópteros, outras predam artrópodes, outras dispersam sementes, alguns Attini criam fungos e, em ge ral, formigas são os primeiros animais invertebrados a visitar outros animais mortos no solo (Hõlldobler & Wilson 1990). A sistemática ainda está sendo trabalhada, mas bibliografia sobre taxonomia (Ward et al. 1996; Bolton 1995) e chaves ilustradas para a identificação de gêneros do mundo inteiro (Bolton 1994) dão subsídios importantes aos pes quisadores iniciantes. Adicionalmente, o Museu Americano de História Natu ral mantém um sítio (http://research.amnh.org/eijtomology/social_insects) com muitas informações preciosas sobre insetos sociais (incluindo foAnigas)

e

sugestões de padronização em inventários quantitativos, para permitir melho res comparações entre diferentes estudos em localidades diversas. As formigas vêm sendo consideradas um dos principais componentes biológi cos de ambientes estruturalmente complexos como as florestas (Fittkau & Klinge 1973). Muitas espécies ocorrem no solo, cuja biota é organizada, tanto estrutu ral quanto funcionalmente, em microcomunidades específicas (Dindal 1990). Essas comunidades podem ser modificadas tanto naturalmente quanto pelas atividades humanas, sendo que o grau de mudança depende da natureza do impacto, sua intensidade e duração (Rao et ah 2001). O manejo inadequado dos solos agrícolas, por exemplo, faz com que a mesofauna, da qual as formi gas fazem parte, desapareça quase por completo (Primavesi 1994). O número e a composição dos organismos do solo e sua função refletem o caráter pedogênicO, padrões de sucessão da vegetação e eventuais perturba ções em um dado local. No entanto, um dos problemas encontrados no estudo da fauna do solo é a barreira taxonômica, pois muitos dos grupos de organis131

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mos mais importantes no solo têm taxonomia pouco conhecida, principal mente nas regiões tropicais. Formigas, por serem de- fácil amostragem e de identificação, são especialmente úteis para esse tipo de trabalho, principal mente se existe ênfase no seu uso como indicadores ambientais (Andersen 1997; King et al. 1998). A diversidade local de formigas tem sido correlacionada com a complexidade da vegetação, clima, disponibilidade de recursos e interações interespecificas (Greenslade & Greenslade 1971; Andersen 1986a, b; Davidson 1977; Levings & Franks 1982; Levings 1983; Majer et al. 1997; Vasconcelos 1998; Silva 1999; Dansa & Rocha 1992). Por isso, a família Formicidae pode ser considerada um dos melhores grupos de invertebrados para avaliação e monitoramento ambien tal (Moraes & Benson 1988; Brown 1991, 1996, 1997, Andersen 1997; Silvestre & Brandão 1999; Moutinho 1991; Matos et al. 1994; Andersen 1995; Verhaagh 1991), considerados por Folgarait (1998) como “engenheiros do .ecossistema” pelas suas múltiplas atividades de transformação. Para estudos de comunidades, o uso de iscas tem facilitado muito a amostragem dessa taxocenose (Benson & Brandão 1987; Benson & Harada 1988; Romero & Jaffé 1989; Caldas & Moutinho 1993; Castro & Queiroz 1987, Leal et al. 1993; Leal & Lopes 1992; Andrade Neto 1987; Menezes 1998; Silvestre 1995), princi palmente se combinadas com coletas de amostras de solo, com armadilhas ,de queda e amostragens aleatórias no solo e/ou folhiço e na vegetação (Agosti 1997). Andersen (1997) alerta para o problema da escala amostrai quando se usam formigas como bioindicadores, pois os processos ecológicos são nitidamente dependentes de escala e os dados obtidos numa escala geralmente não podem ser facilmente transportados para outra. Segundo ele, a biologia da conserva ção tem o problema de ter uma lacuna na congruência entre as escalas espaciais da pesquisa ecológica, envolvendo tipicamente pequenas amostras, e o manejo que envolve tipicamente grandes áreas.

Protocolo de campo e principais métodos de captura A “grade amostrai” consiste em 20 pontos amostrais dispostos em uma grade num transecto aproximadamente linear e tem como intuito facilitar e otimizar o trabalho de inventário de formigas em uma dada área. A direção do transecto deve ser escolhida para incluir o maior número de hábitats diferentes de for migas, ou seja, a maior diversidade estrutural e vegetacional (uma vez que luz, temperatura, umidade e o acúmulo de folhas parecem ser fatores importantes na distribuição da abundância de formigas em uma determinada área) (Francini, 132


in prep.). Antes da escolha do transecto, uma inspeção na área deverá ser feita para verificar qual o lugar mais adequado. Para facilitar o trabalho, uma linha marcada a cada dez metros, presa ao solo por espeques, deverá ser usada como referencial. É importante que a vegetação do local seja pisoteada o mínimo possível, pois isso irá interferir na qualidade dos dados obtidos. Ao longo da’ linha, as seguintes técnicas de coleta pontual devem ser aplicadas nos pontos previamente marcados: 1 - Metro quadrado de folhiço peneirado, para ser extraído no “Extrator de

Winkler” [em cada ponto alternado = 10 amostras] 2 - Armadilha de queda [em cada ponto = 20 amostras] 3 - Amostra de solo de 15 X 15 cm em camadas de 1 cm até 10 cm de profun didade [em cada ponto alternado = 10 amostras] 4 - Iscas de solo e vegetação, usando sardinha e/ou carboidrato [em cada ponto = 20 amostras] Adicionalmente, após as coletas padronizadas, devem ser feitos o desmonte de pelo menos um tronco podre, além de coleta por procura ativa (aleatoria mente e/ou usando rede de bateção) por uma hora durante o dia e uma hora à noite. Por razões comparativas, o metro quadrado de folhiço e as armadilhas de atração devem ser padronizados, considerando que as outras técnicas serão incluídas para acrescentar um número adicional de espécies. As anotações de campo deverão incluir os seguintes dados: data da coleta; caracterização geral do hábitat na data da coleta; micro-hábitat no ponto amos trai; tipo e densidade do folhiço; presença de raízes; umidade do solo e do folhiçb; inclinação do terreno e exposição dos locais. Adicionalmente poderão ser feitas fotografias do dossel, com objetiva de 180° (Anderson 1964a, 1964b, 1964c, 1970; Burger 1972, 1976; Becker et al. 1989; Barrie et al. 1980) que fornecerão informações preciosas relacionadas ao microclima de cada um dos 20 pontos de coleta.

A etiquetagem adequada de todos os frascos e amostras é de extrema importân cia, sendo que a maior parte poderá ser feita antes da ida ao campo. Os sacos para o folhiço peneirado, assim como os de solo, devem ser marcados com números grandes, correspondentes aos pontos na linha de amostragem; o mesmo vale para ós frascos de coleta de material das armadilhas de atração e de queda. Além disso, todos os frascos (incluindo os de coleta manual aleató ria) deverão incluir uma etiqueta interna com toda a informação respectiva. Para preservação dos exemplares, o melhor líquido de preservação é o etanol 90%. 133


Aniostras de folhiço [protocolo adaptado de Agosti (1997)] A amostra de um metro quadrado deve ser retirada com o auxílio de um gaba rito quadrado desmontável (pode ser feito de cordão de náilon colorido e pre so nos quatro vértices por espeques de arame fino, como varetas de guardachuva, ou por espetos de bambu) para delimitação da área (Fig. 2a, b). A coleta deve ser feita próxima à linha base da grade amostrai (por exemplo, a linha do lado esquerdo deve ficar a aproximadamente 1 m da linha base). Para evitar uma grande evasão dos organismos do folhiço, a coleta da massa de folhas do quadrado amostrai deve ser feita das partes externas para o centro e colocada no saco-peneirador o mais rápido possível (Fig. 2c, d). Por razões de conveniência e para não interferir muito qom o material peneirado, o sacopeneirador (“Siftei■”) deve ser longo (120 cm), de forma que o material coletado fique apoiado no solo, enquanto o resto do material está sendo peneirado. Um bom peneirador pode ser feito com um balde plástico (aprox. 40 cm de diâme tro) com o fundo cortado (Fig. 3). O fundo deve ter uma rede de fios de náilon monofilamento grosso espaçados em 20 mm (inseridos em orifícios feitos com prego aquecido), e um saco de pano deve ser preso externamente ao fundo do balde (a conexão com o balde deverá ser de tecido forte, como lonita, e o final, de tecido fino, como tela de náilon). O saco de pano deve ter uma extremidade afilada de uns 20 cm de diâmetro, de forma a concentrar o material peneirado, e possibilitando o fechamento com um nó, impedindo que o saco seja inadver tidamente aberto durante o processo de peneiragem. A peneiragem deve ser efetuada perto do lugar de onde o material está sendo coletado, minimizando assim o escape de muitas das formigas que simples mente caem. O peneirador deve ser agitado logo que estiver cheio até a metade. Não há nenhuma maneira padrão de agitar o peneirador, mas ela deve ser feita com movimentos laterais e verticais. Observe o conteúdo e certifique-se de que todo o material tenha sido girado ao redor diversas vezes. Em condições secas, a peneiragem não deve ser prolongada, pois a maioria das formigas cai para o saco quase imediatamente, e a agitação prolongada adiciona mais restos que podem dificultar a extração. Em circunstâncias úmidas, a peneiragem deve ser mais prolongada, pois muitas formigas que aderem às folhas molhadas demo ram mais, a cair, no entanto, o folhiço não deve ser coletado se estiver muito molhado, com gotas de água visíveis. Durante todo o processo de peneiragem, é desejável que a parte mais inferior do saco descanse sobre o solo (principalmente em locais muito úmidos, onde o material peneirado tende a formar uma massa compacta), diminuindo a 1 34


Figura 2.A. Sequência de coleta de folhiço para separação nos extratores de Winkler; A, B. Demarcação do metro quadrado; C, D. Junção do folhiço no centro da área demarca da (com auxílio de luvas); E, F. Colocação do folhiço no peneirador; G. raspagem da superfície; H. saco de pano que recebe o folhiço peneirado. 135


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Figura 3. Esquema de um peneirador

movimentação do material já peneirado (por essa razão a peneiragem deve ser feita de pé). Após cada sessão de agitação, os resíduos de folhas restantes devem ser jogados fora antes de se adicionar mais material. Depois de termi nada a peneiragem do metro quadrado, o saco do peneirador deve ser torcido duas vezes, para que não aconteça nenhum escape dos animais através da extremidade superior enquanto se enche o saco de amostras com mais mate rial. Na passagem do material para o saco de amostras, o conteúdo deve ser derramado com cuidado para evitar alta atividade das formigas. O saco de amos tras deve ser de pano resistente (morim ou tecido branco de tapeçaria) suficien temente grande para conter uma amostra de cada vez (um saco de 30 x 60. cm pode receber até 3 kg de folhiço peneirado) e deve ser identificado por letras ou números grandes. Após a conclusão, uma observação rápida no saco de amostra serve como verificação da atividade das formigas e da consistência da massa de folhas, ajudando quanto ao cuidado no transporte dos sacos para a base. O fechamento do saco de amostra pode ser feito com um nó com o próprio pano do saco, mas um barbante fino amarrado acima do nó ajuda lacrar o conteúdo. Com a rotulagem prévia dos sacos (de acordo com o número de amostras a ser coletadas) os problemas resultantes da rotulagem no campo são minimizados. 136

INSETOS COMO INDÍCADORES AMBIENTAIS

A maneira mais conveniente de rotulagem dos sacos de amostra consiste em ( 1 ) uma marca externa grande e visível no próprio pano, e (2 ) uma etiqueta plástica no interior do saco, com a mesma informação do rótulo externo. Os sacos devem ser mantidos à sombra e, durante o transporte, em veículo moto rizado devem ser tomados cuidados para evitar o contato das amostras com partes quentes, pois o calor pode matar rapidamente os animais da amostra.

Coleta de solo As amostras de solo deverão ser coletadas no mesmo quadrado onde o folhiço foi coletado, em uma área de 10 x 10 cm no canto esquerdo inferior (este método é recomendado para coleta de formigas de solo que forrageiam no folhiço). Para isso, cinco camadas de solo de 2 cm de profundidade devem ser retiradas até uma profundidade de'10 cm. Cada camada deve ser colocada num saco individual e todós os 5 sacos de solo deverão ser colocados em um único saco.

Armadilhas de queda (“p itfa ll-t r a p ”) Estas armadilhas devem ser colocadas na grade a 1 metro à direita da linha base, e enterradas de modo que a margem superior da armadilha esteja no nível do solo e seja coberta com um pouco de folhiço. Erascos de polietileno de 30 x 45 mm com tampa de pressão de forma indelével devem ser numera dos (de 1 a 20) e podem ser usados como armadilhas de queda. Cada frasco deve ser preenchido até um terço com uma solução de etilenoglicol: etanol 92%: formol 40% na proporção de 70:28:2, e com duas'gotas de detergente caseiro por litro de solução. As armadilhas devem permanecer no campo por aproximadamente 24 horas. Apósêste período, os frascos devem ser coletados em sequência, tampados e colocados em um único saco plástico para posterior separação e identificação em laboratório.

Iscas de solo com sardinha e carboidrato As iscas devem ser colocadas na grade amostrai! a 2 metros à esquerda da linha base. Cada isca deve sér preparada em pedaços de guardanapos de papel claro (10 x 10 cm), pois isso permite uma melhor visualização na hora da coleta.

Para facilitar o trabalho no campo podem ser usadas bisnagas plásticas com as substâncias atrativas (óleo comestível retirado de uma lata de sardinha e solu ção saturada de açúcar de cana são as mais adequadas), o que facilita a aplica ção nos pedaços de papel. Essas iscas atraem quase todas as formigas de solo

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(mas não atraem as especialistas em certos itens alimentares e as cortadeiras por exemplo), até Ponerinae grandes como espécies de Pachycondila, Dinoponera, O dontom achus e P arapon era. As iscas devem ser coletadas após 1 hora (se deixadas mais tempo podem resultar em dominância total de algumas espécies de formigas com bom recrutamento, como Pheidole, Cam ponotus e Solenopsis). A coleta das iscas deve ser feita com uma luva (pode ser com um saco plástico de 15 x 30 cm envolvendo a mão e contendo externamente uma bola de algo dão umedecida com acetato de etila). Após a retirada da isca, o próprio saco plástico evertido envolve a isca, servindo de depósito do material coletado. No momento da coleta, algumas das folhas sob a isca devem ser pegas junto com a isca (algumas espécies de formigas de folhiço são atraídas pelo óleo que impreg na o papel por baixo no contato com o solo). Uma outra maneira de coleta é a triagem no campo, sobre uma bandeja plástica branca. Toda a isca com o folhiço é jogada na bandeja, e os indivíduos de cada espécie são coletados à medida que aparecem. Repetições óbvias de exemplares poderão ser desprezadas, já que o número de indivíduos por amostra não será importante. Todo o material de cada armadilha deve ser colocado em frascos individuais com etanol 90%.

Procura manual aleatória incluindo coleta com “rede de bateção” A coleta manual aleatória pode ser feita ao longo de todo o período de estudo, mas é recomendável um mínimo de uma hora durante o dia e uma hora duran te a noite. Essa técnica de coleta é a mais subjetiva, e embora não sirva para fins comparativos, geralmente adiciona espécies que são pouco coletadas Com as técnicas mencionadas anteriormente, como aquelas que fazem ninhos em pequenos galhos suspensos acima do solo. A coleta noturna é recomendada porque muitas espécies de formigas são principalmente ou exclusivamente ativas durante a noite. A coleta aleatória pode ser feita com pinças (exemplares maiores) ou com pincel de pelo de marta, embebido no etanol (espécies meno res, que .podem ser esmagadas com a pinça). Algumas espécies muito ativas e rápidas podem ser atordoadas com jatos de etanol (em bisnaga plástica tipo de desodorante), e depois coletadas com pinça ou pincel. Na coleta noturna é indispensável o uso de lanternas de testa, deixando as mãos livres para o manuseio do material. Por razões de segurança, botas de borracha de cano alto. camisas grossas de manga comprida e bonés devem ser usados em trabalho de campo durante a noite. Plantas mirmecófitas também serão procuradas ativamente (dentro e fora da área da grade amostrai) e poderão ser identificadas pelas suas domácias (câma-

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) INSETOS COMO INDICADORES AMBIENTAIS

ras onde as formigas fazem seus ninhos) ou pela presença conspícua de formi gas em suas partes vegetativas (Janzen 1966, 1967, 1969; Bentley 1977; Benson 1985; Davidson et al. 1989; Fonseca 1991, 1996, 1999). Para cada espécie de mirmecófita reconhecida, as formigas envolvidas na relação serão coletadas e colocadas em frascos individualizados por planta. Os exemplares de cada ni nho devem ser mantidos em frascos separados, mas animais ávulsos podem todos ser postos em um único frasco. 0

Na coleta com rede de bateção, mais adequada em vegetação herbácea e/ou arbustiva, pode ser usada uma rede de 30 çm de diâmetro e 60 cm de profun didade (tipo “puçá”), feita de tecido grosso. A bateção será feita ao longo de um transecto linear, com velocidade constante, dos dois lados do transecto, atingindo todas as folhas de plantas situadas entre 0,5 e 1,5 m de altura do solo. Ao fim de cada transecto, o conteúdo da rede deve ser despejado em sacos plásticos com anestésico (acetato de etila) ou etanol.

Gravetos e troncos podres Troncos podres contêm frequentemente uma fauna diferente, que geralmente não é achada no folhiço ou no solo, e pouco atraída pelas iscas. Ninhos de muitas espécies de formigas pequenas e de pequena capacidade de dispersão (como as espécies de Myrmicinae da tribo Dacetini), ou espécies especialis tas em cupins e tatuzinhos (diversos Ponerinae, como espécies do gênero Leptogenis) podem ser encontradas ao se quebrar pedaços de gravetos e galhos ocos caídos no solo ou em troncos podres. A quebra de gravetos é simples e deve ser feita sobre uma bandeja branca, o que facilita a visualização das formi gas que caem ao se quebrar o graveto. Para o desmonte de troncos, deve ser usada uma faca de campo de lâmina não flexível. Os pedaços retirados são pulverizados sobre uma bandeja plástica branca (com o mesmo fim descrito anteriormente). O material coletado no tronco e/ou graveto, com operárias e soldados avulsos deverá ser armazenado em um único, frasco, mas ninhos individuais devem ser separados em frascos individualizados.

Extração do material das amostras de folhiço (extrator de W inkler) O “Extrator de W in k lef’ (íig. 4) é um dos melhores métodos de obtenção de animais de folhiço (Besuchet et al. 1987), sendo muito ma'is eficiente que o tradicional “Funil de Berlese”. Basicamente, o Extrator de W inkler é formado por uma caixa externa de madeira e pano, e por um saco interno de malha larga (onde o folhiço é depositado), que fica suspenso no interior. A caixa

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externa pode ser feita com duas armações quadradas ou retangulares (do tipo moldura de madeira) distantes cerca de 50 cm (a profundidade do corpo do W inkler). As dimensões da caixa externa podem variar (por exemplo, 2 5 x 25 cm ou 28 x 23 cm), mas de maneira geral quanto maior o extrator menos tempo será necessário para o processo de extração. Por outrdlado, extratores maiores demandam mais material, pesam mais e ocupam mais espaço, qualidades que podem ser proibitivas em viagens longas. O corpo do extrator consistirá num saco cilíndrico feito de pano fino com 100 cm de comprimento com as duas bocas de 100 cm de diâmetro abertas e com uma largura que seja compatível com o perímetro da armação de madeira escolhida (100 cm no caso de uma armação quadrada de 25 cm de lado). Na montagem, o saco envolvendo a armação é preso com “tachinhas” em vários pontos das armações, de forma que o conjunto fique rígido. Na armação superior existirão pregos que servirão de suporte para um saco interno de pano, que conterá a amostra. O saco inter no com a amostra a ser extraída é dependurado no meio e deve ter uns 2 cm a menos que o saco externo, de forma a não tocar suas paredes. Esse saco deverá ser feito do mesmo material do corpo do extrator e deverá ter uma rede com malha de 1 cm que permita a passagem das formigas maiores. O folhiço deve ser colocado aos poucos dentro do saco interno e sobre o próprio saco da amostra de campo (de forma que, se algum animal escapar, irá voltar ao saco original) ou sobre uma bandeja branca ou um quadrado de plástico branco (cerda de lm x lm ). Mantenha os sacos de amostras prontos e os frascos com álcool, rotulados, além de pinças e pincéis à mão para a coleta das formigas em fuga. O material a ser extraído deve ser acomodado de forma a evitar a formação de espaços

Figura 4. A) Detalhe do extrator de Winkler; B) Copo receptor 140

INSETOS COMO INÒICADORES AMBIENTAIS

vazios dentro dele. Se houver material em quantidade suficiente, é melhoi; preencher esse saco o mais completamente possível, pois as formigas tendem a andar para o topo e depois cair. Os sacos internos com as amostras devem ser colocados de forma rápida no extrator, evitando-se bater ou tocar as pare des da caixa externa. O saco interno deve pender livre, sem tocar nenhuma das paredes da caixa externa. Quaisquer resíduos caídos sobre o plástico bran co devem ser recolocados no saco de extração. Antes de colocar qualquer ma terial no saco de extração, um recipiente vazio de coleta (copo receptor) tem que estar colocado na saída do extrator, e um frasco com fixador tem que estar disponível para coleta das formigas perdidas durante o processo de transfe rência para o extrator. Depois de completada a operação, etanol (90%) deve ser adicionado ao copo receptor, que fica na parte de baixo do extrator (uma opção boa é esperar para adicionar o etanol apenas após ter o extrator pendurado, pois muito detrito pode cair na amostra durante o processo). A boca superior do extrator deve ser fechada com barbante, evitando eventuais escapes de animais. Durante todo o processo de retirada, os extratores de W inkler devem ser pendurados apoiados em uma parede de alvenaria ou madeira, ou encosta dos em uma parede feita de plástico, de forma que fiquem estáveis, evitando a queda de terra e folhiço no copo receptor. Devem ser evitados locais onde exista incidência direta de sol (causa morte rápida dos animais) ou vento forte (interfere no comportamento dos animais e deixa cair muito detrito no copo receptor). A cada dia, o material acumulado no recipiente de coleta com etanol deve ser passado pára um frasco etiquetado. E recomendado que se verifiquem as paredes internas do saco de Winkler, com a boca sobre uma bandeja, pois frequentemente as formigas ficam paradas ou escondidas, cain do no último minuto. Se há tempo disponível, vale a pena^ dar uma olhada no folhiço que esteja sendo descartado, pois algumas formigas maiores ten dem a não cair.

Triagem do material Em todos os métodos descritos, a triagem preliminar do material pode ser feita mesmo sem lupas, na volta do campo para a base. Todos os frascos ou amos tras devem ser abertos individualmente'e todo seu conteúdo colocado numa placa de Petrí. Antes da triagem inicial, o material deve ser lavado em acetona (para retirada da gordura no caso de iscas de sardinha) e só depois feita a separação das morfoespécies de formigas. A triagem inicial exige a separação das formigas dos outros organismos. Todo material coletado deve ser colocado em um frasco rotulado com o mesmo número da amostra de campo. 141

'ANDRÉ VICTOR LUCCI FREITAS RONALDO BASTOS FRANCINI KEITH S. BROWN JR

Identificação É preciso algum treino básico para fazer a separação das formigas nas amos tras, o que deverá ser feito em laboratório, com auxílio de microscópio( ou lupa. É possível usar cor, tamanho e algumas características morfológicas bási cas para separar a maioria dos táxons, e com a prática algumas espécies maio res podem ser reconhecidas de imediato nas amostras. O primeiro passo é sepárar as formigas em subfamílias sendo aconselhável, porém, aprender o mais cedo possível a separar as amostras em gêneros. Com um pouco mais de treino, cada um dos gêneros poderá ser dividido em morfoespécies. É reco mendável a montagem de pelo menos três exemplares de cada espécie, ou até mais em casos duvidosos. Ao término do processo de triagem, todas as formi gas não montadas da amostra devem ser reunidas de volta no frasco original. Das séries de ninhos, uma série com fêmeas, operárias e eventuais machos disponíveis deverá também ser montada. O modo mais rápido e bastante fidedigno para identificar os espécimes monta dos é fazer uma coleção completa com todas as amostras do transecto. Isto pode ser feito sem qualquer conhecimento taxonômico das amostras, e foi demonstra do ser um método muito eficiente no caso de diversos grupos animais, especial mente formigas (Oliver & Beattie 1996; Pik et al. 1999). Dessa forma, a coleção estará organizada em espécies de A a Z, para cada gênero, normalmente com algum espécime de identidade genérica incerta. Nesse ponto, todas as amostras podem ser identificadas usando-se nomes preliminares como, por exemplo, “sp. A do gênero X ”, e assim a análise dos dados do trabalho pode ser iniciada. No entanto, para comparações entre locais e experimentos diferentes e com dados publicados, é necessário que as morfoespécies tenham nomes, e isso deverá ser feito pela consulta a especialistas e/ou coleções.

Análise dos dados Processamento dos dados e programas de computador disponíveis Existe vasta literatura sobre métodos em ecologia (veja Magurran 1988; Krebs 1989, Southwood 1978), e muitos programas de computador para as mais variadas análises. Para o sistema operacional DOS rodando em PCs existem vários programas em BASIC fornecidos (e listados) no livro de Ludwig & Reynolds (1988) e no livro de Brower & Zar (1984). Para o sistema operacional Windows rodando em PCs éxistem o Estimâtes v. 5.0.1 (Cowell 1997) e o pacote ADE-4 (Thioulouse et àl. 1996, 1997), ambos gratuitos e disponíveis

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INSETCJS COMO INDICADORES AMBIENTAIS

via WEB. O pacote ADE-4 é mais completo e dispõe de farta documentação, parte em inglês e parte em francês. O programa Diversity (Site da Pisces Conservation hhttp://www.irchouse.demon.co.uk) é um programa comercial que também faz análises de diversidade. Usar esses programas implica o co nhecimento dos algoritmos e aconselhamos que o usuário sempre faça testes usando matrizes de tamanhos variáveis com resultados conhecidos. E sempre bom lembrar que é importante que todas as estimativas feitas tenham uma medida do seu erro para que possam ser comparadas.

M atrizes co m u n itá rias Embora sejam' muitas vezes de tamanho considerável, as matrizes com unitá rias dão informações preciosas ao leitor e permitem que, no futuro, os mes mos dados possam ser analisados de maneira diferente. Elas constam basica mente de uma tabela com a frequência de cada espécie nas linhas e de cada amostra nas colunas.

C urvas d e a c u m u la ç ã o d e e s p é c ie s , cu rvas d e W h itta k er e a ju ste a d istrib u içõ es e s ta tís tic a s A construção de uma curva de acumulação de espécies é uma atividade im prescindível sempre que as amostragens forem padronizadas. O gráfico resul tante deve ter o número de amostras no eixo x e o número cumulativo de espécies no eixo y. As curvas resultantes, que são geralmente logarítmicas, podem ser “linearizadas” mudando as escalas dos dois eixos de linear para logarítmica ou trabalhando diretamente com os logs dos números de amostras e. dos números cumulativos de espécies. A forma que esta curva adquirir dará uma boa indicação do ponto a que o processo de amostragem está chegando, ou seja, se está incluindo todas as espécies ou não. Métodos mais sofistica dos, através do uso da técnica “ja c k n ife ”, aleatorizações por “bootstrap", cur vas de rarefação (consultar A. J. Santos, neste volume) (Magurran 1988; Krebs 1989) também são informativos e têm se tornado cada vez mais rotineiros nes se tipo de análise. A comparação, afravés de testes de aderência, da distribui ção observada das frequências dos indivíduos de cada espécie com a que seria esperada para uma dada distribuição estatística (geométrica, log-normal, lognormal truncada, “brocken -stick”) também é recomendável. Desde que certas premissas tenham sido obedecidas, no caso do ajuste à distribuição log-normal truncada ser bom, o parâmetro [sT] (espécies raras ainda não coletadas nas amostragens) pode ser usado para estimar o número de espécies ainda não amostradas na comunidade em estudo. 143


índices de diversidade Usar um índice de diversidade é algo- simples e objetivo, permitindo uma rápida comparação das comunidades e/ou taxocenoses de diferentes áreas. Ainda que esses índices não permitam a avaliação da semelhança entre as dis tintas áreas (embora usados em algumas análises de similaridade, ver na próxi ma seção), são bons indicadores de semelhança de estrutura comunitária. Devido às características dos métodos de amostragem empregados com for migas, índices de diversidade são especialmente úteis e amplamente utiliza dos em estudos deste grupo de insetos (Benson & Brandão 1987; Benson & Harada 1988; Caldas & Moutinho 1993; Leal & Lopes 1992^Leal et al. 1993; Castro & Queiroz 1987; Moutinho 1991; Silvestre 1995; Menezes 1998; Silva 1999). Com borboletas, existem lim itações no emprego dos índices, devido à dificuldade da obtenção da abundância de cada espécie nas comunidades em estudo.

ín d ic e s d e d iv e r s id a d e a lfa Um índice de diversidade alfa é um número que dá, de forma muito sintética, uma indicação da riqueza e da frequência de cada espécie numa comunidade. A escolha do índice depende dos objetivos do trabalho, da bagagem de conhe cimento teórico do pesquisador e dos recursos computacionais disponíveis (veja também Peet 1974 e revisão de Magurran 1988).

ín d ic e s d e d iv e r s id a d e b e t a (sim ila rid a d e) A diversidade beta mede o quanto diferentes hábitats são similares (ou dife rentes). Uma das abordagens mais comuns é a de verificar como a diversidade alfa varia ao longo de um gradiente (Wilson & Mohler 1983). Uma outra manei ra é comparar a composição em espécies de diferentes comunidades. Quanto menor for o número de espécies comuns (compartilhadas) entre duas ou mais comunidadçs, maior será a diversidade beta. Enquanto a diversidade alfa é uma característica de uma única comunidade, a diversidade beta é uma caracte rística de um conjunto delas. A diversidade beta, que também é representada por um único número, é usada para descobrir o nível de heterogeneidade existente entre amostras coletadas ao longo de um suposto gradiente. Dos vários índices existentes, o de Whittaker (Whittaker 1960) parece ser o mais consis tente (veja revisão de Wilson & Shmida 1984). Análises de similaridade também são úteis na comparação direta das faunas de diferentes locais. Como os índices levam em conta espécies em comum 144


entre as diferentes amostras, eles são um indicativo direto de semelhança faunística entre diferentes áreas. Vários índices são empregados para essas análi ses, tendo uma aplicação bastante ampla em relação à natureza das amostras; são especialmente úteis quando os dados fornecem apenas presença ou ausên cia de determinada espécie em uma área. Por exemplo, em estudos comparati vos de listas de borboletas (Brown & Freitas 2000a, b), onde o único dado possível de ser analisado é a presença das espécies em cada área, análises simples de similaridade (sem levar em conta o número de indivíduos por espécie) estão entre os poucos métodos que podem ser usados. Um dos índi ces mais simples e mais usados é o de Ja cca rd . Outros índices, como o Morisita, levam em conta a proporção entre espécies e podem ser usados na maioria i

dos estudos com formigas (em que o conjunto de amostras de um transecto padrão fornece dados quantitativos para cada espécie presente), e em estudos padronizados com armadilhas de borboletas. Além da utilidade na compara ção de diferentes áreas, os índices de similaridade podem ser usados para comparação entre diferentes estações do ano e até entre diferentes amostras, nestes casos fornecendo resultados que permitem detectar à reposição faunística e a variação na estrutura das comunidades de uma determinada área. As opções de representação gráfica para uma matriz de similaridade são muito variadas, ainda que dendrogramas sejam mais comumente utilizados. A opção do método de agrupamento das amostras a ser utilizado depende da esco lha do pesquisador e traz muita subjetividade na interpretação dos dados (Ludwig & Reinolds 1988).

Buscando relações entre dados de fauna e características ambientais Os procedimentos descritos acima apenas consideram os dados provenientes dos inventários ou censos e, ainda que bastante úteis, não mostram de que maneira os diferentes grupos de borboletas respondem a diferentes fatores ambientais. No entanto, a busca de relações entre as características ambientais e os organismos inventariados é de vital importância nos estudos de conserva ção e monitoramento ambiental. Se, de um lado temos o número de espécies e a sua presença ou ausência nas diferentes amostras, por outro, diversos fatores ambientais podem ser avalia dos. Como exemplo podem ser utilizados desde fatores objetivos, relativamehfe fáceis de ser obtidos (como temperatura média anual, variação de tem peratura, altitude média, pluviosidade e número de meses secos), até índices compostos (como poluição total, conectividade da paisagem, mosaico de solos),

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passando por diversos níveis intermediários, como topografia e quantidade de água na superfície. Além destes, fatores bióticos diversos podem ser muito úteis, como quantidade de cipós e bambus, proporção de vegetação secundá ria, tipo de vegetação dominante, riqueza de espécies arbóreas, profundidade da camada de folhiço, e muitos outros, inclusive riqueza de outros grupos animais (como sapos, aves, mamíferos e outros grupos de animais indicadores). Os diferentes métodos utilizados para se alcançar estes objetivos incluem cor relação e regressão, análises de componentes principais (PCA) e análise canô nica (CA). Correlação e regressão mostr.am apenas relações diretas entre um ou. mais componentes ambientais e algumas características da comunidade amos trada. Como exemplo, Brown (1997a) mostrou que a riqueza total de uma área esta bastante correlacionada com fatores ambientais diversos. Uma alternativa é usar um índice de diversidade das características ambientais e correlacionálo com a diversidade do grupo estudado. (MacArthur et al. 1966).

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Métodos para estudos com aves Pedro Ferreira Develey Departamento de Ecologia Geral Instituto de Biologia, USP

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Introdução Quando qualquer pessoa interessada em aves, profissional ou amador, visita pela primeira vez uma determinada área, seja para planejar um futuro estudo ou simplesmente como atividade de lazer, a primeira pergunta que lhe vem à mente é: quais são as espécies de aves que existem aqui? Ou: determinada espécie é comum na área? Essas questões refletem o interesse e a importância da obtenção de dados relacionados à composição e abundância das aves. Em termos de conservação,- é fundamental o conhecimento do tamanho popula-. cional das espécies, sendo este um dos principais critérios usados pela IUCN (International Union Conservation of Nature) para a definição da lista global de espécies ameaçadas (Bibby et al. 1998). No entanto, apesar da sua impor tância, informações sobre o tamanho populacional da maioria das espécies neotropicais ainda são escassas. Por ser um dos grupos mais conhecidos e diversos entre os vertebrados, com mais de 9.000 espécies no mundo, além do fato da maioria das espécies possuir hábitos diurnos e vocalizar com frequência, as aves são, relativamente, um grupo de fácil detecção em campo. No entanto, uma série de fatores dificulta a obtenção de dados que refletem a situação real das aves na área estudada. Fatores físicos como condições atmosféricas, que alteram a atividade das aves e o grau de detectabilidade das espécies, devem ser considerados durante a realização de censos. A eficiência-de um método também pode variar de acordo com a biologia das espécies e o tipo de ambiente onde elas se encontram. A melhor maneira de garantir que um projeto de pesquisa com aves (ou com qualquer outro grupo) seja bem-sucedido é a realização de um bom planeja mento antes de se iniciar o trabalho, através dos seguintes passos: 1 ) Determi nar claramente qual o objetivo do estudo e quais sãcras questões a ser respon didas; 2 ) Selecionar o método mais indicado para responder às questões pro postas; 3) Verificar os tipos de dados que serão obtidos e como esses dados

PEDRO FERREIRA DEVELEY

responderão às questões; 4) Determinar quais análises serão aplicadas; 5) De terminar custos, logística e viabilidade do projeto. Todos esses passos são de extrema importância, uma vez que somente o acúmulo dos dados não garante, necessariamente, um resultado satisfatório. A seguir são descritas algumas das principais metodologias utilizadas para -levantamentos de avifauna e estudos de comportamento e de ecologia de aves. Para cada método apresentado são discutidas as limitações, vantagens, des vantagens e os exemplos de utilização.

Levantamentos Levantamentos qualitativos Em um levantamento qualitativo, o objetivo é conhecer a riqueza (número de espécies) da comunidade de aves na área de estudo. Esses levantamentos são muito utilizados na elaboração de diagnósticos ambientais em um período li mitado de tempo. O Programa de Levantamentos Rápidos (Rapid Assessment Program - RAP), concebido por Ted Parker, é um dos melhores exemplos da importância e utilização de levantamentos qualitativos para a caracterização de uma área com base na sua biodiversidade (Parker & Carr 1992). Por meio de uma equipe altamente qualificada (premissa básica para um levantamento bemsucedido), o Programa de Levantamentos Rápidos identifica e prioriza áreas que devem ser conservadas, precedendo trabalhos de levantamentos de maior duração. Se o tempo disponível para o levantamento for limitado, é importante escolher a época mais favorável. Durante a temporada reprodutiva, as aves estão muito mais ativas, vocalizando com maior frequência, tornando muito mais eficiente a localização e identificação das espécies. A utilização de gravações e “p lay backs” é um recurso fundamental para identificação de aves raras, pouco conspícuas ou seguidoras de bandos mistos de dossel (Parker 1991). Outra vantagem de se gravar o canto das espécies registradas é a possibilidade da identificação pos terior por meio da consulta a arquivos sonoros. No Brasil, as melhores “bi bliotecas” de vozes de aves neotropicais são o Arquivo Sonoro Neotropical, na Universidade Estadual de Campinas e o Arquivo Sonoro Elias Pacheco Coelho da Universidade Federal do Rio de Janeiro. O método das gravações também pode ser usado para se determinar o território de uma espécie (Falis 1981) ou para se testar, por exemplo, a capacidade que uma determinada espécie típica de interior de mata tem de atravessar áreas abertas (Sieving et al. 1996).

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MÉTODOS PARA ESTUDOS COM AVES

A comprovação do registro das espécies presentes em uma determinada área deve ser uma preocupação de qualquer listagem, sendo importante para dar maior credibilidade ao trabalho (Silveira 1998). Espécies muito semelhantes em relação à sua plumagem (espécies crípticas) ou vocalização podem resultar em identificações erróneas. Gravações das vocalizações das espécies, fotogra fias de qualidade e coleta de indivíduos são as melhores evidências para com provar a presença de espécies em uma dada área. A coleta de espécim es é sem dúvida a melhor forma de identificação e o registro de ocorrência mais confiável, além de ser indispensável para estudos de sistem ática e filogenia (Vuilleumier 1998). No entanto, a decisão de coletar uma espécie deve ser realizada com muito critério*, e para cada indivíduo coletado devem-se apro veitar todas as informações possíveis (pele, esqueleto, amostra de tecido, san gue, conteúdo estomacal, ecto e endoparasitas). Instruções de um bom apro veitamento na coleta de aves podem ser vistas em Auricchio & Salomão (2 0 0 2 ). O resultado de um levantamento qualitativo é uma listagem com o número de espécies que ocorrem na área de estudo. A comparação dessa lista corii lista gens obtidas em outras áreas é uma prática bastánte comum para se determinar padrões de riqueza de espécies. Quando listas de avifauna são comparadas, alguns aspectos devem ser levados em consideração, como a diferença tio es forço de coleta e qualidade das amostragens, a heterogeneidade dos hábitats nas áreas a ser comparadas e a distinção entre a avifauna característica do hábitat com espécies vagantes ou ocasionais registradas (Remsen 1994). A des crição bem detalhada dos métodos, explicando como as espécies foram identi ficadas, e a caracterização da área de estudo ajudam a evitar comparações in consistentes que levem a conclusões errôneas.

Levantamentos quantitativos Em um levantamento quantitativo o pesquisador não está interessado apenas no número de espécies presentes na área, mas também no tamanho popula cional das espécies. Os principais métodos usados para censos de aves são: pontos fixos ou amostragem por pontos, transecto, redes de neblina e “spot mapping”. Cada um desses métodos apresenta vantagens e desvantagens, sendo que a escolha de qual será utilizado vai depender, basicam ente, da questão proposta no estudo. No momento da seleção do método de censo, deve-se se ter em mente p fato de que não existe uma metodologia perfeita, sendo que algumas espécies ou grupos certamente serão sub ou superamostrados. Por essa razão, quando se consideram estudos enfocando toda a

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comunidade, um conjunto de métodos deve ser utilizado para se obter esti mativas de abundância ou densidade de todas as espécies em um mesmo período (Karr 1981). O trabalho de Terborgh et al. (1990) sobre estrutura e organização de uma com unidade de aves am azônicas é um dos melhores exemplos de um estudo em que foram empregados diferentes métodos. Esse trabalho usou reês de neblina, “sp ot m a p p in g ”, transectos e outros métodos específicos para grupos de espécies como icterídeos coloniais, bandos m is tos de sub-bosque e aquelas que ocorrem em grupos monoespecíficos (araras e papagaios). Porém, para trabalhos que empregam várias metodologias, é necessário que haja um grupo de pesquisadores envolvidos ou um longo período de amostragem. A utilização de dois métodos diferentes, o que é bem mais viável, minimiza problemas relacionados à sub ou superamostragem de algumas espécies.

Pontos fixos No método do ponto fixo o observador permanece parado por um tempo pre determinado, anotando todas as aves registradas por observação ou vocaliza ção. Por ser um método menos seletivo, é indicado para estudos envolvendo toda a comunidade. Uma vez que o observador fica imóvel e em silêncio, a identificação de espécies pouco conspícuas ou ariscas é mais fácil. Para flores tas tropicais, onde a maior parte dos registros é auditiva, o método do ponto fixo também é mais indicado. De acordo com Bibby et al. (1993), algumas premissas devem ser consideradas quando se utiliza o método: 1 ) a presença do observador não altera o comportamento das aves, 2 ) o observador é capaz de detectar e identifiqar, com a mesma eficiência, todas as espécies presentes na área, 3) as estimativas de distâncias entre o observador e a ave identificada estão corretas, 4) as aves não se movimentam muito durante o período de amostragem, 5) o comportamento de uma espécie ou indivíduo não influencia o comportamento de outro. Todas estas premissas são importantes, porém, a experiência do pesquisador na identificação das espécies é, sem dúvida, fun damental para que o método possa ser aplicado. A determinação do número de pontos ou repetições dos mesmos pontos a ser amostrados vai depender do objetivo do trabalho, das espécies amostradas, da precisão desejada e dó tipo de hábitat, sendo que não existe uma “fórmula mágica” para essa determinação (Hamel et al. 1996). A disponibilidade de tempo do pesquisador é uma questão prática que também deve ser considera da na definição do esforço amostrai. A partir de dados obtidos num estudo

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piloto, é possível estimar o tamanho amostrai necessário. A definição de um esforço amostrai adequado é importante para que se tenha certeza que o núme ro de dados a ser coletado será suficiente para responder às questões propos tas e que não haverá tempo perdido coletando-se dados além do necessário» O tempo de amostragem em cada ponto também deve-ser definido. Na maioria dos trabalhos realizados em regiões temperadas, o pesquisador permanece entre 5 e 10 minutos em cada ponto. Para áreas de florestas neotropicais Vielliard & Silva (1990) sugere-se a permanência de 20 minutos. Quanto mais tempo o * observador permanecer no pgnto, aumenta a chance de detecção de espécies mais raras, mas também aumenta a chance de contar o mesmo indivíduo mais de uma vez. Um gráfico com o número de espécies acumulado por tempo de amostragem, obtido no estudo piloto, pode determinar e justificar a duração da contagem por pontos. Em relação à posição dos pontos, estes devem estar distantes o suficiente para garantir uma independência estatística entre as de tecções. Bibby et al. (1993) determinam uma distância mínima de 200 metros entre os pontos. Nos pontos amostrados nas primeiras horas do dia, o número de aves registradas será maior, já que as aves estão mais ativas durante este período. Por isso é importante que se altere a sequência de amostragem dos pontos em dias diferentes. A amostragem por pontos pode ser realizada eonsiderando-se todas as de tecções com uma distância ilimitada, na qual são anotadas todas as espécies vistas ou ouvidas, independentemente da distância (Blondel et al. 1991). Se a área estudada apresentar uma heterogeneidade de hábitats, por exemplo, no caso de fragmentos florestais em meio a pastagens, dependendo do objetivo, pode-se anotar apenas as espécies registradas no hábitat de interesse. No Bra sil, a maior parte dos trabalhos utiliza pontos fixos com distância ilimitada, que permite o cálculo do índice Pontual de Abundância (IPA) que correspon de ao númeco de contatos com uma determinada espécie, dividido pelo núme-' ro total de amostras. Aleixo (1999) utilizou essa metodologia numa área de Mata Atlântica e mostrou que algumas espécies eram menos abundantes em florestas que sofreram retirada seletiva de madeira, comparando-se com flores tas primárias. Para o cálculo da densidade das espécies, devem ser utilizadas amostragens por pontos, considerando um raio fixo (Reynolds et al. 1980). Nessas amos tragens são consideradas bandas circulares imaginárias ao redor do ponto, geralmente variando de 5 em 5 metros. Cada ave registrada é anotada dentro de sua respectiva banda de acordo com a distância do observador, permitindo 157


que seja calculado para cada espécie, o número de indivíduos registrados em virtude dessa distância. A representação gráfica dessa função (número de in divíduos / distância do observador) permite que seja obtida uma curva de detecção para cada espécie. Por meio dessa curva será determinada a distância considerada para o cálculo da densidade de cada espécie. Uma discussão de talhada de como se obter as curvas de detecção de cada espécie, além de cuida dos e problemas na análise dessas curvas, pode ser encontrada em Bibby et al. (1998), e um exemplo prático da utilização do métòdo, em Blair (1996). Alguns pesquisadores optam em determinar apenas um raio fixo de detecção, por exemplo: 50 metros, e anotar todos os registros separadamente, dentro e fora desse raio (vide Hutto et al. 1986). Em florestas tropicais, devido à dificulda de de estimar a distância de detecção das espécies, ainda mais quando a ave é registrada somente através da vocalização, é mais recomendável utilizar pon tos com distância ilimitada.

Transectos O método de transecto é basicam ente sim ilar ao ponto fixo, no entanto, o observador anota os registros visuais ou auditivos enquanto caminha ao longo de uma trilha (ver capítulo 7 de Cullen & Rudran neste volume). Enquanto o observador está caminhando, há uma preocupação com o deslocamento, pre judicando a detecção das aves. Além disso, o barulho durante o deslocamento prejudica o registro auditivo das espécies. Uma vez que este é um método basi camente visual, é mais indicado para áreas abertas. Amostragens pòr transectos são adequadas no caso de espécies de fácil detecção (conspícuas ou de grande porte), caso de cracídeos como jacus (P en elop e spp.) e mutuns (Crax spp.). Nesses casos, os transectos também são adequados para ambientes florestais. Durante o transecto, o tempo deve ser controlado de modo a não se perder muito tempo na identificação de uma determinada ave. Este é um ponto im portante, uma vez que cada segmento do transecto, teoricamente, é amostrado da mesma maneira. Geralmente, os primeiros segmentos do transecto são amos trados nas primeiras horas do dia, quando as aves estão muito mais ativas. Quando o observador chega ao fim do transecto, o seu grau de detectabilidade não é mais o mesmo, seja em virtude da menor atividade das aves ou do cansaço do observador. A realização de vários transectos curtos, no lugar de apenas um longo, pode ser uma solução para este problema. A questão do tempo pode ser um fator complicante. É o caso, por exemplo, de um encontro com um bando misto, no qual comumente mais de 10 espécies estão se deslo

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cando em conjunto, sendo necessário, neste caso, um maior tempo para iden tificação correta de todas elas. Para cada ave identificada ao longo de um transecto, a distância em que ela se encontra da trilha deve ser medida com trena. Essa distância permitirá, como no caso do ponto fixo, o cálculo da curva de detectabilidade de cada espécie que, por sua vez, é a base para se calcular a largura da faixa lateral a ser amostrada em cada um dos lados do transecto.

Redes de neblina O uso de redes de neblina é sem dúvida a melhor maneira de se capturar aves. Dependendo das espécies de interesse, também se pode utilizá-la para recen sear populações. A maior limitação do uso de redes está no fato de ser um método bastante seletivo, uma vez que são armadas no sub-bosque. Aves de grande porte, de dossel e que andam no chão da mata são geralmente subesti madas. Alguns trabalhos armaram redeS no dossel da floresta (vide Munn & Loiselle 1995), porém essa é uma técnica extremamente trabalhosa, sendo que os resultados obtidos acabam não compensando os custos. O trabalho de Whitman et al. (1997) numa floresta subtropical em Belize ilus tra bem a seletividade do método, já que, de um total de 203 espécies registra das na área, 58 foram registradas através do uso de redes e 119 pelo método do ponto fixo, que também é seletivo. No entanto, se o interesse é amostrar aves de sub-bosque, redes são eficientes para a maioria das espécies. Um exemplo de bons resultados obtidos com o uso de redes pode ser encontrado no traba lho sobre o efeito da fragmentação na comunidade de insetívoros de sub-bosque na Amazônia (Stouffer & Bierregaard 1995). Nesse trabalho, os autores identificaram quais eram as espécies mais afetadas pela fragmentação, o efeito do tamanho dos fragmentos e a influência da vegetação secundária ao redor dos fragmentos no seu uso após o isolamento. Também por meio de redes de neblina Loiselle & Blake (1991), trabalhando na Costa Rica, demonstraram que várias aves realizavam uma migração altitudinal de acordo com a disponibili dade de frutos. Como vantagens no uso de redes de neblina pode-se citar o pequeno risco de identificação errada das espécies, a maior chance de que aves que raramente vocalizam sejam amostradas, a possibilidade de manipula ção e marcação dos indivíduos, dando margem a muitos outros estudos, além do esforço amostrai ser de fácil padronização (Karr 1981). A localização das redes em campo vai depender do objetivo do estudo. Ralph et al. (1993) sugerem que as redes sejam armadas nas bordas de hábitats, 159


otimizando o número de capturas se o objetivo for medir a diversidade. Obser vações preliminares da movimentação das aves na área de estudo é a melhor maneira de se determinar o local onde as redes serão armadas. As redes devem ser abertas alguns minutos antes do nascer do sol e permanecer abertás por, no mínimo, 4 horas. Se uma mesma área for amostrada por vários dias, é reco mendável que se mudem os locais da rede a cada dois dias, para maximizar o número de capturas. O intervalo de verificação varia de acordo com o horário do dia. Nos períodos de maior atividade das aves, as redes podem ser inspe cionadas a cada 40 minutos, sendo que este intervalo pode ser um^pouco maior em horários de baixa atividade. No entanto, é importante verificar as redes com regularidade nos horários mais quentes, já que espécies.mais sensí veis podem morrer devido ao calor. Também se deve lembrar que, quanto mais tempo uma ave fica presa na rede, mais enrolada na malha ela fica, dificultan do muito sua retirada. Para a retirada da ave da rede há diferentes técnicas que são aplicadas dependendo da espécie e da prática do pesquisador. O primeiro passo é determinar de que lado a ave entrou na rede, pois é por esse lado que deverá ser retirada. Basicamente, deve-se iniciar liberando-se os pés e as per nas da ave, seguidos pela cauda, asas e finalmente a cabeça, sempre com muito çuidado no"seu manuseio. O tipo de rede mais utilizado mede 12 metros de comprimento por 2 metros de altura, com uma malha de 36 mm, porém, existem vários outros modelos. É de extrema importância que na metodologia de um trabalho seja descrito o com primento, altura e tamanho da màlha das redes utilizadas. Isto porque o esfor ço amostrai é medido em horas-rede, de forma que uma rede aberta durante uma hora equivale a uma hora rede de esforço. Se um pesquisador obteve uma amostra de 100 horas rede trabalhando com redes de 12 metros, esse esforço não é o mesmo que 100 horas rede usando redes de 6 metros. Existem métodos de estimativa populacional usando técnicas de captura recaptura, no entanto esta não é uma técnica muito usada em estudos com aves (Bibby et al. 1993). Uma revisão sobré essas técnicas pode ser encontrada em Nichols et al. (1981). Para obtenção de dados quantitativos podem-se utili zar índices de abundância simplificados, considerando o número de capturas de uma determinada espécie dividido por cada 100 ou 1000 horas rede, de pendendo do esforço total (Stouffer & Bierregaard 1995). No entanto, Remseh & Good (1996) criticam o uso de redes para estimativas de abundância relativa, argumentando que fatores como distância e frequência de voo, altura de forrageio e tamanho da área de vida das espécies são determinantes no número de

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capturas. De acordo com esses autores, as espécies estimadas como mais abun dantes são, na verdade, espécies mais propensas a ser capturadas. Aves não territoriais que apresentam alta mobilidade, se deslocando com muita frequên cia (beija-flores, piprídeos, seguidores de formiga de correição e tiranídeos frugívòros com comportamento de “lek”) estão entre as espécies mais abundantes nas estimativas bâseadas em redes de neblina, o que demonstra a tendência presente no resultado da utilização desse método (Remsen & Good 1996). As redes de neblina são o principal método de captura usado em trabalhos com anilhamento. No Brasil, o órgão que coordena o sistema nacional de anilhamento é o Centro de Pesquisa para Conservação das Aves Silvestres - CEMAVE/IBAMA. Inicialmente, o órgão foi criado com objetivo de estudo e pre servação das aves migratórias, mas atualmente desenvolve atividades mais abrangentes. O CEMAVE cadastra os anilhadores, fornece as anilhas, organiza cursos e treinamentos além de desenvolver projetos de pesquisa. Pesquisado res que realizam pesquisas envolvendo anilhamento devem submeter o proje to para o CEMAVE e mandar relatórios anuais das atividades.

“S po t-M a p pin g” Este método se baseia no comportamento territorial das espécies, principal mente no período reprodutivo. Através do mapeamento das localizações dos indivíduos na área de estudo, é possível determinar o tamanho e número de territórios das espécies e estimar sua densidade. Este método não pode ser aplicado no caso de espécies não territoriais ou com territórios muito grandes. É fundamental que se tenha um mapa detalhado da área de estudo, com um bom sistema de trilhas. O método exige trabalho de campo intenso, já que é preciso um acúmulo de registros de um mesmo indivíduo para que se possa determinar seu território. Problemas na interpretação dos mapas estão relacio nados em reconhecer se um determinado registro pertence a um mesmo indi víduo ou não. A marcação com anilhas coloridas ou radiotelemetria resolve esse problema. Duas boas referências são Terborgh et al. (1990) e Thiollay (1994), que recensearam várias espécies amazônicas através de “spot-m ap p in g ” no Peru e na Guiana Francesa, respectivamente. Os dois trabalhos delimitaram e mapearam detalhadamente uma área de estudo com cerca de 100 há, encon trando 245 espécies (Peru) e 248 (Guiana) residentes nessa área, sendo que aproximadamente 60% dessas espécies apresentavam territórios fixos e pude ram ser recenseadas através do “spot-m apping".

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Comportamento e ecologia A partir dos resultados gerados por levantamentos quantitativos ou qualitati vos, questões específicas a respeito da estrutura da comunidade e biologia das espécies que ocorrem na área podem ser respondidas. Estudos enfocando a dieta, o comportamento alimentar e a preferência de hábitat são exemplos de questões simples, mas de grande importância no estudo da ecologia das aves. Projetos que envolvem a estrutura da vegetação ou a quantificação de recursos alimentares são bastante trabalhosos e obrigam o pesquisador a utilizar méto dos em botânica, ecologia vegetal ou entomologia. Porém, apesar dessas difi culdades, trabalhos envolvendo recursos alimentares ou estrutura da vegeta ção com o comportamento e distribuição das aves são fundamentais para se propor planos de manejo e medidas práticas de conservação.

Comportamento de forrageio Durante um levantamento de aves, enquanto o pesquisador observa as espécies, certamente também observa diferentes comportamentos, inclusive de forra geio. O registro desses comportamentos pode enriquecer o trabalho, ajudando a explicar o padrão de distribuição e abundância das espécies. No entanto, uma vez que se decida coletar dados de forrageio durante um levantamento, deve-se ter claro como e por que essas informações irão contribuir na hora da análise. O importante é que se evite simplesmente seguir uma ave anotando seu comportamento, sem uma metodologia e objetivo pré-estabelecidos. Existem inúmeras maneiras de se classificar e quantificar comportamentos de forrageio, sendo d ifícil uma padronização. Remsen & Robinson (1990) propuseram um sistema para medir e classificar o comportamento de forra geio na tentativa de padronizar o método e a terminologia, permitindo com parações entre espécies e áreas. Esse sistema é dividido em 5 sequências do comportam ento de forrageio: procura, ataque, local de forrageio, item ali mentar e m anipulação do item alimentar. Para cada uma das sequências, os autores descrevem em detalhes as manobras e substratos de forrageio, sem pre comparando com outras publicações. Esse trabalho deve ser consultado e o pesquisador deve estar familiarizado com os termos e com uma noção bem clara do tipo de informações que deseja obter para iniciar um projeto enfocando comportamento de forrageio. De acordo com Remsen & Robinson (1990) algumas das manobras aéreas e não aéreas mais comuns são: voo cur to (“sally ”), pegar (“g le a n ”), alcançar (“r e a c h ”), pendurar (“h a n g ”), sondar (“p r o b e ”), puxar (“p u ll”), bote (“lu n g e”) e saltar (“le a p ”). Exemplos de subs

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tratos de forrageio, locais onde a ave investiu para obter o alim ento, são: agregados de folhas secas suspensas na vegetação, folhas verdes, bromélias, troncos, lianas e ar. Uma questão que deve ser pensada, antes de se iniciar o projeto, é qual o nível de refinamento desejado na coleta de dados. Em estudos de ecomorfologia, anotações detalhadas do comportamento e do substrato são importantes, já que uma determinada característica morfológica, por exemplo, o bico de uma espécie, pode estar diretamente relacionada com o tipo de manobra e substrato de forrageio (Remsen & Robinson 1990). Já no caso de estudos de comunida de, um refinamento muito grande acaba impossibilitando que espécies sejam agrupadas, definindo guildas, por exemplo. Coletas de dados sobre comportamento de forrageio podem ser realizadas de maneira sequencial ou pontual. Na amostragem sequencial vários comporta mentos são anotados observando-se continuam ente apenas um indiyíduo. Dados coletados dessa forma são estatisticamente dependentes, criando pro blemas na hora da análise. Hejl et al. (1990) sugerem três maneiras para se contornar esse problema: usar apenas a primeira ou segunda observação de cada indivíduo, desprezando as outras observações; realizar um estudo piloto para coleta de dados sequenciais, fazer um teste de autocorrelação e selecionar o intervalo de tempo entre as amostras necessário para garantir independên cia; analisar os dados coletados de maneira sequencial com métodos capazes de ajustar a autocorrelação. Na amostragem pontual, apenas um comportamen to é anotado para cada indivíduo. Nesse caso há uma independência estatísti ca entre as amostras, porém, pode haver uma tendência em se amostrar um comportamento ou indivíduo mais conspícuo e perder informações. O importante é não desperdiçar nem tempo, nem dados cóletados, principal mente com relação a espécies raras ou de difícil observação. Portanto, como já citado para outros métodos, devem-se conhecer bem as limitações metodológi cas embutidas no tipo de dado que foi coletado para que a análise e as conclu sões estejam corretas.

Disponibilidade de recursos alimentares Entre todos os métodos apresentados até agora, provavelmente os mais traba lhosos envolvam a quantificação de recursos alimentares. O fato de esses tra balhos exigirem habilidade na identificação de espécies de plantas, artrópodos ou outros gr.upos animais, é mais um fator complicante. Apesar das dificulda des metodológicas, o conhecimento das interações eqtre recursos alimentares 163


e consumidores é de grande importância para explicar padrões no comporta mento e distribuição das aves. Com relação aos frutos, existem diferentes métodos para amostragem no dos sel e no sub-bosque. Frutos de sub-bpsque são de fácil observação e coleta, em comparação com os de dossel. Portanto, no caso do sub-bosque podem ser realizadas contagens diretas do número de frutos produzidos por cada planta. Para o dossel, uma contagem direta com precisão é praticamente impossível, e a amostragem depende de estimativas. O acompanhamento fenológico no subbosque pode ser realizado através de transectos aleatórios na área de estudo (Gentry & Emmons 1987) ou, no caso de trabalhos que utilizem redes de nebli na para amostragem das aves frugívoras, podem ser realizados transectos loca lizados ao longo de cada linha de rede (Levey 1988, Loiselle & Blake 1991). Censos de frutos de dossel podem ser realizados por meio de três metodolo gias básicas: armadilhas de frutos (Terborgh 1983), acompanhamento fenológi co de árvores marcadas (Sun & Moermond 1997) e transectos (Develey & Peres 1999). O método de armadilha de frutos estima sua disponibilidade de maneiI

ra indireta com base na biomassa dos frutos caídos (kg/ha) nas armadilhas. O método apresenta algumas limitações como o grande consumo de tempo para a construção, manutenção e monitoramento das armadilhas, o que acaba fazen do com que apenas uma pequena porção do hábitat seja amostrada. Outro problema está relacionado ao fato de que as armadilhas medem a queda de frutos e não a produção de frutos, assim, os frutos mais consumidos pelos frugívoros acabam sendo menos representados nas armadilhas do que aqueles menos consumidos. Transectos e trilhas seguindo árvores marcadas apresentam vantagens em comparação ao método de armadilha de frutos. Esses métodos são estimati vas diretas da produção,de frutos e amostram uma maior porção do hábitat. Para o cálculo dos índices de produção de frutos na copa, pode-se usar a medida do diâmetro à altura do peito (DAP), uma vez que esta medida é proporcional à capacidade da árvore em produzir frutos (McDiarmid et al. 1977, Peters et al. 1988). Também se pode estimar a quantidade de frutos através de um “rank” de produtividade, geralmente de zero a quatro, obser vando-se diretamente a copa (Fournier 1974). Chapman et al. (1994) utilizou essas três metodologias em uma mesma área de floresta e mostrou que as estimativas de abundância obtidas através de transectos e trilhas de frutos estavam correlacionadas, ao contrário da abundância medida através de ar madilhas de frutos. Zhang & Wang (1995) utilizaram plataformas é passare164

MÉTODOS PARAESTUDOS COM AVES

las construídas no dossel da floresta para contagem de frutos. Este método é eficiente, porém muito trabalhoso devido, à necessidade da construção das plataformas e uso de técnicas de escalada para acessar o dossel. Revisões sobre métodos de estimativa de produção de frutos em árvores tropicais po dem ser encontradas em Chapman et al. (1992, 1994) e Zhang & Wang (1995). Mais informações sobre métodos de fenologia são encontradas no Capítulò 15, neste volume: Estimativas da abundância de artrópodos são ainda mais complicadas. Muitas vezes o número de espécies e indivíduos amostrados não corresponde, neces sariamente, às presas que realmente são consumidas por uma determinada ave insetívora. As diferentes técnicas existentes para amostragem de artrópodos utilizam diferentes tipos de armadilha ou mesmo observação direta. Cooper & Whitmore (1990) fazem uma ampla revisão da^ diferentes técnicas de amostra gem de artrópodos, para ornitologia, mostrando as vantagens e desvantagens de cada uma. Devido à enorme diversidade do grupo, somente um método não irá amostrar da mesma maneira as diferentes ordens de artrópodos. No entan to, a utilização de mais de um método implica mais tempo de campo e, depen dendo da técnica, o trabalho'de laboratório pode tornar a execução do projeto inviável. Definir o objetivo da amostragem, por exemplo, variação sazonal ou comparação de diferentes hábitats, e o grupo de artrópodos a ser amostrado, facilita na escolha e no ajuste do método. Se o objetivo do estudo são aves especialistas em forragear em folhas mortas suspensas na vegetação, a escolha do método deve considerar a biologia dos artrópodos que se abrigam nessas folhas, Rosenberg (1990) estudou esse grupo de aves e para amostragem de artrópodos coletou agregados de folhas secas, colocou essas folhas dentro de sacos plásticos, pulverizou com inseticida e identificou e mediu os artrópodos em laboratório. Poulsen (1996) utilizou redes de inseto para capturar artrópo dos voadores, padronizando o número de golpes de rede. Essas redes de inse to também são comumente usadas para capturar insetos na superfície das fo lhas. Censos mensais de artrópodos, através da observação direta, foram reali zados por Develey & Peres (1999) para medir a variação sazonal na disponibi lidade de artrópodos. Este método certamente subamostra alguns grupos de artrópodos, porém uma vez que essas limitações são homogêneas durante os censos, o método se mostrou eficiente. Uma maneira de viabilizar projetos envolvendo quantificação de recursos ali mentares é a realização de projetos de pesquisa integrados, envolvendo ornitólogos, entomólogos e botânicos. A participação de diferentes profissionais

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trabalhando num mesmo projeto facilita muito a coleta e interpretação dos dados e gera discussões enriquecedoras que melhorarão muito a qualidade dos resultados.

Conclusão A definição da metodologia é uma das etapas mais importantes na realização de um projeto e também uma das mais complicadas. É sempre importante que se conheça claramente quais são as limitações do método utilizado para que, na hora da análise dos dados, seja possível discernir até onde os resultados encontrados refletem a realidade ou são artefatos da amostragem, principal mente em situações onde tanto o tempo disponível quanto o número de inves tigadores é limitado. Muitas vezes, esse discernimento é extremamente com plicado, mas, se as prpmissas e limitações do método são bem conhecidas, a chance de se chegar a conclusões errôneas devido à metodologia usada é bem menor. O conhecimento prévio dá biologia das espécies a ser estudadas tam bém é importante para a determinação do método e interpretação dos resulta dos. A realização de um estudo piloto antes de se iniciar o projeto em si é a melhor maneira de se testar e definir a metodologia, calcular o tempo e o esforço amostrai e treinar a identificação das espécies de aves a ser estudadas. As dificuldades mostradas nesse capítulo não devem, de modo algum, desen corajar a realização de um projeto. Maior do que a limitação dos métodos é a falta de conhecimento sobre a biologia das aves neotropicais, existindo uma quantidade enorme de questões a ser respondidas. Mesmo com as limitações, foi por meio desses métodos que se tornou possível conhecer diferentes as pectos da biologia de muitas espécies de aves, informações valiosas e funda mentais para se propor planos de conservação.

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7

Transectos lineares na estimativa de densidade de mamíferos e aves de médio e grande porte V .

Laury Cullen Jr. instituto de Pesquisas Ecológicas-IPÊ

Rudy Rudran Smithsonian Institution, USA. t

Introdução O método dos transectos lineares (Line Transcects), da família DISTANCE de estimadores de densidade (Buckland et al. 1999), está entre as metodologias mais utilizadas na estimativa de densidade de populações. Esse método vem sendo utilizado com sucesso em espécies vegetais, insetos, anfíbios, répteis, aves, peixes e mamíferos, tanto marinhos quanto terrestres. Em todos os ca sos, a ideia e o princípio são sempre os mesmos: o observador conduz um censo ao longo de uma série de linhas ou trilhas previamente selecionadas, procurando pelo indivíduo de interesse (usualmente animais ou um grupo de animais). Essas trilhas podem ser definidas de várias maneiras, dependendo da espécie a ser estudada. Estudos em terra podem incluir caminhadas, aero naves, veículos terrestres e cavalos, além de outros animais de cárga. Em am bientes àquáticos, as linhas podem sér definidas' de barco ou outros meios de transporte afins. Para cada indivíduo observado, anota-se a distância perpendicular entre ele e a trilha. Nem sempre todos os indivíduos presentes serão detectados, mas um dos pressupostos fundamentais dessa metodologia é o de que todos os indiví duos presentes sobre a linha de estudo devem ser detectados. E de se esperar que a detecção do animal de interesse fique mais difícil quanto mais distante ele estiver da linha, resultando em menos observações, com o aumento da distância. Sendo assim, o segredo e o ponto chave desta metodologia está em encontrar um modelo, ou uma F u n çã o d e D e te c ç ã o , que melhor espelhe o comportamento das distâncias observadas. Depois, utiliza-se essa função para J

'

169

LAURY CULLEN JR. RUDY' RUDRAN

estimar a proporção de indivíduos que não foram detectados durante o censo e, a partir daí, pode-se obter uma estimativa de densidade da população de interesse.

Estimativas Distâncias perpendiculares (X) são medidas a partir de cada animal detectado (figura 1). Em algumas situações, a distância de detecção (r) e o ângulo de detecção 0 são anotados, e a distância perpendicular é calculada como sendo X = r sen o 0. Suponhamos que uma série de trilhas de comprimento l v ...... lk (com X lj = L] são posicionadas seguindo um esquema aleatório e n animais são detectados a distâncias perpendiculares X v .....Xn. Suponhamos, também, que alguns anim ais, além de uma certa distância w da trilha (truncation distan ce), não são detectados. Sendo assim, a área levantada pode ser calcula da como sendò: a = 2wL, onde os animais foram observados. Agora faça Pa ser a probabilidade de um animal, escolhido aleatoriamente dentro da área levan tada, ser detectado, e suponha que uma estimativa para Pa esteja disponível. Então, a densidade animal (D) poderá ser estimada como:

n

D =

------------ -

2wLPa

Para a estimativa de PQ , definimos a Função de Detecção g (X) como sendo a probabilidade de um animal à distância X da trilha ser detectado, 0 < X < w, e assumimos que g (0 ) = 1 , ou seja, que todos os animais na trilha são detecta dos. Se plotarmos todas as distâncias perpendiculares observadas em um his tograma, então, o problema se resume em encontrar o melhor modelo ou fun ção para g (X) e ajustá-lo para servir aos nossos dados de distância perpendi cular. Como mostrado da Figura 2, se definirmos

iÁ = ^ ' g ( x J d x

então, PQ

= ju/w. O parâmetro n é chamado como a meia largura efetiva da trilha; é a distância limite da trilha de onde os animais são observados (figura 1 ). Assim:

n 2wLp/w

170

n 2f)L

TRANSECTOS LINEARES NA ESTIMATIVA DE DENSIDADE DE MAMÍFEROS E AVES DE MÉDIO E GRANDE PORTE

Figura 1 . Esquema para a estimátiva da probabilidade de um animal ser detectado em uma amostragem. (A) Área de estudo; (L) = Comprimento total do transecto; (Z) = Observador; (r) = Distância de detecção; 0 = Angulo de detecção; (X) Distância perpendicular (X = r seno 0); (/n) = Meia largura efetiva da trilha.

Figura 2. A área [xsob a função de detecção g (X), quando expressa como a proporção da área w do retângulo, é a probabilidade que um indivíduo dentro na área levantada ser detectado; i± também é a largura efetiva da trilha, que toma um valor entre 0 e w. (Fonte: Thomas et al. 2002 ). Para obtenção de uma estimativa da integral de /j . (n ~ ) , ou seja, a área /x sob a função de detecção g (JQ, observa-se a função probabilidade de detecção (probability detection function - pdf) das distâncias perpendiculares observa das, indicada como f (X), que é simplesmente a integral da função de detecção g (X) em uma escala de 0 a 1. Ou seja, f (X) = g (X) / /jl. Pelo fato de assumir-se que g (0) = 1 , de onde se segue que f (0) = 1/ /j . (figura 3). Então:

171

LAURY CULLEN JR. RUDY RUDRAN

D=

N f( 0 )

n

= ----- -

2ÍJL

2L

Figura 3. A função probabilidade de d etecção, f [X], plotada no histogram a de frequência de d istâncias perpendiculares (numa escala em que a área total das barras do histograma é 1). A área sob a curva também é a unidade por definição. Como as duas áreas listradas são idênticas em área, a área do re tâ n g u lo n f ( 0 ) tam bém é a unidade. Assim /x = 1 /f (0). (Fonte: Thom as, L. e t a l. 2002).

O problema agora fica reduzido a modelagens, ou seja, em encontrar a melhor função que se ajuste às distâncias perpendiculares observadas. O programa DISTANCE como demonstrado adiante, utiliza uma série de métodos para ajustar a melhor função aos dados coletados.

Conduzindo os Ira n se cto s Lineares A intenção deste capítulo é oferecer uma série de instruções e recomendações práticas para a melhor condução dos transectos no campo, de maneira que os dados possam ser integralmente tratados dentro da teoria e premissas da meto dologia DISTANCE. Uma melhor padronização na coleta desses dados pode permitir boas análises comparativas com outros trabalhos que utilizaram a mesma metodologia. Essas recomendações se aplicam principalmente para as estimativas de densidade de mamíferos e aves de médio e grande porte, para os quais a observação direta no campo não é um impedimento sério. Para uma complementação de literatura, ver os trabalhos de Cullen & Valladares-Padua 1998, Brockelman & Ali 1987, Whitesides et al. 1988, Buckland et al. 1993 e Peres 1999. 172


Estabelecendo os transectos na área de estudo A primeira providência é definir a região ou localidade específica para a qual se deseja obter estimativas de densidade da espécie ou das espécies de estudo. Uma vez escolhida a área, deve-se utilizar a regra 4 x 4 . Ou seja, estabelecer, de maneira aleatória, no mínimo 4 transectos de 4 km cada. Sempre que possível, a distância entre transectos deve ser de, no mínimo, 500 metros e deve-se evitar, quando possível, que um transecto intercepte o outro. É recomendável o uso de mapas, imagens de satélites ou outras bases cartográficas da área para posicionar os transectos da maneira mais aleatória possível. Os transectos de vem cobrir a maior diversidade possível de hábitats, de elementos hídricos e da topografia, evitando-se ao máximo áreas com atividades antrópicas. Uma boa estratificação dos transectos pode permitir análises comparativas de den sidade entre diferentes hábitats, áreas com diferentes pressões antrópicas, pro ximidade de água etc. No caso de um fragmento florestal (ex. < 1000 ha), muitas vezes não é possível aplicar a regra 4 '* 4. Nestes casos, deve.-se conhecer aò máximo o fragmento de estudo, antes do início da pesquisa. Uma boa conversa e relação de confiança com a comunidade vizinha pode ajudar em muito a melhor disposição dos transectos. A combinação de conhecimento específico da área, bom senso e algum desenho aleatório, faz-se necessária.

A preparação dos transectos A preparação das trilhas ou transectos deve ser considerada tão importante quanto a coleta de dados. A experiência dos autores tem mostrado que a aber tura de cada trilha de 4 km, principalm ente em ambientes de floresta mais densa, leva em média de 8 a 10 horas. Para ajudar no trabalho, é essencial a presença de 2 ou 3 assistentes de campo locais para realizar o trabalho mais Operacional de corte e limpeza das trilhas.’ O pesquisador, neste caso, deve assumir a responsabilidade de direcionar, medir e marcar as trilhas em prepa ração. Com o uso de uma bússola, deve-se procurar manter a melhor direção possível. Pequenos desvios provocados por troncos caídos ou outros obstácu los não ferem o princípio da metodologia, desde que, após o desvio, a mesma orientação da trilha seja retomada. O comprimento total da trilha deve ser medido com trena. Sugere-se, também, a marcação com fita colorida a cada 50 metros para facilitar a localização das observações animais. Depois de defini das, preparadas e marcadas, as áreas e as trilhas que serão utilizadas para o censo não deverão ser frequentadas e perturbadas, pelo menos por um período

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de 24 horas. Esse tempo é necessário para os animais voltarem e se distribuírem normalmente na área que foi perturbada durante a preparação das trilhas.

Considerações importantes antes da coleta de dados nos transectos Recomendamos que a coleta de dados somente seja feita por pessoas conhece doras e com experiência sobre a fauna local. Normalmente assistentes da co munidade local são os mais indicados para esse trabalho. Na prática, e na maioria das vezes, a identificação do animal se baseia em uma observação clara e direta. Entretanto, em algumas situações, a detecção do animal é feita indire tamente por meio de vocalização, seguida de quebra de galho, de movimento *

de arbustos, de corrida na serrapilheira etc. Vinda de observadores experien tes, e uma vez identificada a espécie, essas observações indiretas podem ser consideradas, desde que anotada corretamente a distância perpendicular no local de onde se observou o primeiro indício da presença do animal. Durante o trabalho de campo, todas essas decisões devem ser analisadas à luz da teoria e metodologia DISTANCE, que assume quatro premissas, em ordem decrescente de importância: (l) todos os animais na trilha devem ser observa dos; ( 2 ) todos os animais são detectados na sua posição inicial, antes de qual quer movimento em resposta ao observador (daí.a importância de se anotar o local do indício da presença em observações in diretas);'(í) as distâncias per pendiculares são medidas corretamente e (4) as detecções devem ser eventos independentes, ou seja, o mesmo animal, ou grupo de animais, não pode ser observado durante o mesmo esforço amostrai. Portanto, durante os trabalhos .d e campo, é extremamente importante ter essas premissas em mente para evi tar tendências e erros amostrais. Os censos devem ser evitados durante dias chuvosos e com muito vento. Os barulhos provocados pela chuva e pelo vento muitas vezes impedem a detecção de uma vocalização ou algum outro sinal sonoro que pode levar a observações diretas e indiretas equivocadas. A coleta de dados em cada transecto deve ser realizada preferencialmente por um único observador. O barulho provocado pelas passadas de um observador atrapalha a audição do outro observador. Isso ocorre principalmente em ambi entes de floresta semidecidual onde se forma uma camada de folhas secas que produz muito barulho durante as caminhadas. O melhor horário para percor rer os transectos é das 6:00^10:00 pela manhã e, novamente, das 14:00-18:00 pela tarde. Paradas breves a cada 50 metros são recomendáveis para uma me lhor observação e audição do ambiente. A velocidade média utilizada durante as caminhadas deve ser de aproximadamente 1.000 m/h. Em se tratando de


trilhas de 4 km, o período das quatro primeiras horas da manhã deve ser suficiente para a realização de cada esforço amostrai. O período subsequente, da tarde, deve ser novamente usado para o segundo esforço amostrai, retor nando pela mesma trilha. O período das 10:00 às 14:00 horas, no fim da trilha, deve ser utilizado para o descanso do observador e da trilha, para um lanche, para conferência dos dados e outras anotações que se fizerem necessá rias. E importante enfatizar que todos os animais observados durante o retor no na trilha também devem ser considerados para as análises, por se tratarem de observações realizadas em um outro esforço amostrai.

Coletando os dados Uma boa ficha de campo deve ser preparada antes do início da coleta de dados. A seguir temos um exemplo de ficha utilizada nas experiências dos autores: Nome do Observador:

Local ou região da coleta:

Data:

Condições do tempo:

Horário de Início:

Horário Final:

Nome ou n° do Transecto:

Distância total caminhada:

Horário da Observação

Posição na Trilha

Espécie Observada

Tamanho do Grupo

Distância Perpendicular

3Observações Associadas

7:30

Entre fita 04-05

Cebus a p ella

16

23

1 Contagem

8:04

Entre fita 16-17

Cebus a p ella

6

9:11

Fita 48

2M azama

1

total 09

Contagem parcial

0

Macho

sp.

(1) O observador tem certeza q ue contou todos os indivíduos do grupo. Isso ocorre muitas vezes quando os animais estão bastante agrupados ou em ocasiões em que os animais cruzam a trilha ou estrada sen do p o ssív e l contar a seq uên cia com pleta de indivíduos. Os dados das contagens parciais devem se r utilizados para as estimativas d e densidade de grupos. Entretan to, para a estimativa de tamanho m édio dos grupos observados, o pesquisador só d eve utilizar os dados dp contagens totais. (2) Na incerteza quanto à e sp écie observada, anota-se o gên ero e mais tarde obtém -se uma estimativa de densidade para aquele gên ero especifico. (3) O bservações associadas e ou oportunísticas devem se r sem pre anotadas (por exem plo: comportamento, alimentação, idade aproximada, hábitat etc).

175


Uma vez detectado o animal, o observador marca a posição exata da detecção, caminha na trilha até a posição perpendicular em relação à observação (90°) e, com o uso de uma trena, mede exatamente (pelo menos na precisão do metro) a distância perpendicular do animal à trilha. Os observadores só devem sair da trilha para medir a distância perpendicular e para facilitar a contagem com pleta de alguns grupos de animais observados. Quando a espécie observada estiver em grupo, toma-se a distância perpendicular do primeiro animal obser vado. Recomenda-se que, quando necessário, para animais de hábito social e que vivem em grupos, calcule-se primeiro a densidade de grupos e, depois, anote-se a informação do tamanho médio dos grupos, para cálculo da densida de dá população.* As distancias nunca devem ser estimadas em classes de 5 metros (10, 15„ 20, 25...). Esse agrupamento tendencioso pode dificultar mais tarde o perfeito ajuste da função de detecção nas distâncias .observadas. Cuidado específico deve ser tomado com a medida das distâncias mais próximas das trilhas, pois são estas que mais pesam na hora do perfeito ajuste da função. Erros ou esti mativas de distâncias perpendiculares, de observações mais distantes das tri lhas, são menos problemáticos, uma vez que essas distâncias têm menos influ ência na escolha do melhor modelo para ajuste nas distâncias perpendiculares (Buckland et al. 1993).

Esforço amostrai e tamanho da amostra Recomenda-se que, em cada transecto pré-determinado, seja caminhada uma distância mínima de 80 km, incluindo idas e voltas no mesmo transecto. Para transectos de 4 km, isso significa aproximadamente 10 dias de trabalho de campo na área de estudo e 320 km caminhados em todos os transectos, quan do observadores independentes caminharem transectos diferentes simultanea mente. Na prática, mesmo todo esse esforço amostrai pode não ser suficiente para coletar o número de observações suficientes para estimativas confiáveis. Muito embora o número mínimo de detecções independentes recomendável seja 40, tamanhos amostrais menores também podem gerar estimativas robus tas quando analisadas com cuidado. Isso porque a meia largura efetiva da trilha (i) é intimamente dependente da distribuição das distâncias de detecção e, em algumas situações, até 20 observações podem ser necessárias, quando a distribuição dos dados facilita o ajuste da função de detecção (S. Buckland, pers. comm. In: Peres 1999). Porém, em todas as .situações, é recomendável que, na publicação dos resultados, o pesquisador apresente os dados do nú

176


mero de observações (N), o esforço amostrai (L), o intervalo de confiança (Cl) e a estimativa pontual de densidade (D).

Análise dos dados Muito embora, durante os transectos, o pesquisador colete dados para várias espécies simultaneamente, a análise é feita individualmente para cada espécie em estudo. Conforme foi ressaltado anteriormente, a questão se resume em encontrar a F u n ção d e D e t e c ç ã o , ou o modelo que melhor se ajuste às distân cias perpendiculares observadas para uma determinada espécie. São várias as possibilidades de distribuição das distâncias perpendiculares. Por exemplo, a figura 4, a seguir, mostra algumas das funções que podem ser escolhidas para ajuste na distribuição das distâncias perpendiculares.

D istân cia y

Figura 4. Funções mais comuns na modelagem dos dados durante a análise no programa DISTANCE (Fonte! ww w .ruw pa.st-and.ac.uk/distance).

Até meados de 1995, os programas TRANSECT, TRANSAN, LINETRAN, SIZETRAN, entre outros, eram os mais utilizados nas estimativas de densida des populàcionais. Todos estes programas foram praticamente abandonados a partir do lançamento do programa DISTANCE, principalmente as versões 3.5 e 4.0 disponíveis na plataforma Windows (Buckland et al. 2001). O programa pode ser ob tid o sem cu sto no en d ereço da In s titu iç ã o m an ten ed ora (www.ruwpa.st-and.ac.uk/distance). Este endereço também oferece vários cursos e publicações associadas à metodologia de uso do programa, bem como todos os capítulos do seu principal manual. O software DISTANCE, de fácil utiliza

177


ção, é apresentado de maneira que auxilia o usuário com explicações detalhadas durante todos os passos da análise. Embutidos no programa DISTANCE estão vários modelos para as funções de detecção e ajustes matemáticos que serão automaticamente e estatisticamente selecionados para uma boa estimativa de densidade. Recomenda-se que, durante a análise dos dados no programa DISTANCE, o usuário tente todas as funções principais disponíveis, associadas aos seus ajustes. Essas análises devem ser feitas separadamente, ou seja, o usuário deve escolher um modelo e seu ajuste e realizar a análise em sequência. Depois, selecionar outro modelo e seu ajuste e realizar a análise novamente. Geralmente os modelos e ajustes mais utilizados são: 1) Uniform + Cosine; 2) Uniform + polynomial; 3) Half-normal + Hermite e 4) Hazart rate + Cosine. As análises devem ser feitas separadamente, considerando pelo menos todas essas quatro com binações de modelos. O modelo com menor valor de AIC (Aikaike’s Information Criterion) deve ser escolhido como o de melhor ajuste aos seus dados. Em seguida, usando apenas o modelo selecionado, utilize diferentes filtros (por exemplo, tente truncar distâncias ou extremos que não necessariamente se comportam como a maioria de seus dados). Lembre-se que são as distâncias próximas da» trilha que têm maior importância no ajuste e na escolha do modelo. Devem-se agrupar dados para análise, se esses foram real mente coletados em classes de intervalos. Caso contrário, deve-se fazer a aná lise com dados contínuos. Depois de realizar a análise com o mesmo modelo, porém com diferentes fil tros, devem-se observar os valores de GOF (Goodness of Fit: > GOF). Um maior (> ) valor de GOF significa um melhor ajuste da função e, consequente mente, um resultado de densidade mais preciso. Assim, o índice AIC deve ser utilizado para escolher entre modelos e o índice GOF deve ser utilizado para selecionar, dentro de um mesmo modelo, a modelagem com melhor ajuste dentro da mesma função. Cuidado especial deve ser tomado com o modelo Hazart-rate, pois ele normalmente apresenta resultados irreais, principalmente quando existe uma grande quantidade de distâncias observadas próximas à trilha. O bom senso e o conhecimento da história natural da espécie analisada servirão para descartar tais resultados. E muito importante que o usuário se fam iliarize com o programa antes de conduzir sua análise principal. Usar os arquivos de exemplo incorporados no programa, para conhecer a rotina do softw are e considerar as várias possibi lidades de análise, são recom endações úteis. Quando em dúvida, não se 178


deve prosseguir. Deve-se incluir questionam entos na lista de discussão do DISTANCE, enviar mensagens eletrônicas para jiscm ail@ jiscm ail.ac.u k, es crevendo no corpo da mensagem “join distance-sam pling”, seguido do pri meiro nome e sobrenome do pesquisador (por exemplo: join distance-sampling Laury Cullen). Não colocar nada no campo do assunto. Com certeza, serão obtidas uma resposta e uma ótima solução para o seu caso, vinda de vários praticantes e profissionais no assunto.

Bibliografia Brockelm an, W. Y & A li, R. 1987. M ethods of surveying and sam pling forest prim ate populations. Pp. 23-62, In: Marsh, C. W. & Mittermeier, R. A. (eds.). Prim ale Conservation in the Tropical Forest. Alan R. Liss. New York. Buckland, S. T.; Anderson, D. R.; Burnham, K. P. & Laake, J. L. 1993. Distance sampling: estimating abundance of biological populations. Chapman e Hall, London. 401p. Buckland, S. T.; Anderson, D. R.: Burnham, K. P.; Laake, J. L.; Borchers, D. L. & Thomas, L. 2001. Introduction to distance sampling: estimating abundance of biological populations. Oxford University Press, 432p. Cullen, L. & Valladares-Padua, C. B. 1997. Métodos para estudos de ecologia, m anejo e conservação de primatas na Natureza. Pp.239-269, In: C.V Padua: R. Bodmer & Cullen, L. (eds). Manejo e Conservação de Vida Silvestre no Brasil. Brasilia: Sociedade Civil Mamirauá -CNPq. . \ Peres, C. A. 1999. General guidelines for standarzing line-transect surveys of tropical forest primates. Neotropical Primates. 7 (1): 11-16. Thomas, L.; Buckland, S. T.; Burnham, K. P.; Anderson, D. R.; Laake, J. L.; Borchers, L. & Strindberg, S. 2002. Distance Sampling. Encyclopedia of Environmetrics. 1: 544-552. Whitesides, G. H.; Oates, J. F.; Green, S. M. & Kluberdanz, R. P. 1998. Estimating primate densities from transects in a west African rain forest: a com parison of tecniques. J. Appl. Ecol. 54: 345:367.

179

S

Levantamento rápido de mamíferos terrestres de médio e grande porte - .

Renata Pardini

Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, USP

Eduardo Humberto Ditt IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas

Laury Cullen Jr.

IPÊ- Instituto de Pesquisas Ecológicas Clarice Bassi IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas

Rudy Rudran Smithsonian Institution, USA

Introdução Entre os mamíferos, existe uma variação muito grande de tamanho corpóreo, hábitos de vida e preferências de hábitat. Por isso, pesquisas e inventários de mamíferos requerem a utilização de várias metodologias específicas para dife rentes grupos de espécies (Voss & Emmons 1996). Dentre estes grupos, os mamíferos de médio e grande porte das florestas neotropicais, particularmente os de hábitos terrestres, têm sido pouco abordados em estudos ecológicos, especialmente no que diz respeito à composição, estrutura e dinâmica de comu nidades. Os hábitos predominantemente noturnos da maioria das espécies, as áreas de vida relativamente grandes e as baixas densidades populacionais di ficultam o estudo como, por exemplo, de tatus, tamanduás, cutias, pacas, antas, porcos-do-mato, veados e carnívoros de nossas florestas. Nos últimos anos, entretanto, o núm ero.de trabalhos, principalmente autoecológicos, que estudam esses mamíferos aumentou consideravelmente. Infor mações sobre a dieta, uso de hábitat e tamanho da área de vida começam a ficar disponíveis para alguns desses animais (Kiltie 1981a, b; Cárter & Encarnação 1983; Rabinowitz & Nottingham 1986; Emmons 1987, 1988; Crawshaw 1989; Konecny 1989; Bodmer 1989, 1990, 1991; Crawshaw & Quigley 1991; Olmos’ 1993; Fragoso 1994; Motta-Junior et al. 1994; MacDonald & Couternay 1996; Facure & Monteiro-Filho 1996; Facure & Giaretta 1996; Pardini 1998, Pardini & Trajano 1999; Olmos et al. 1999; Bezerra et al. 2001; Rodrigues et al. 2001). 181

RENATA PARDINI EDUARDO H UM BERTO DITT LAURY CULLEN JR. CLA RICE BASSI RUDY RUDRAN

O conhecim ento da biologia dessas espécies, por sua vez, tem colocado em evidência a im portância desses mamíferos em uma série de processos nos ecossistemas florestais. Aparentemente, as espécies frugívoras e/ou herbívo ras, como antas, veados, porcos-do-mato e roedores de grande porte, desem penham papel muito importante na manutenção da diversidade de árvores da floresta, através da dispersão e predação de sementes e da predação de plântulas (De Steven & Putz 1984; Dirzo & Miranda 1991; Fragoso 1994), ao passo que os carnívoros regulariam as populações de herbívoros e frugívoros (Emmons 1987; Terborgh 1988, 1990, 1992; Terborgh et al. 2001). A baixa densidade ou a extinção local de predadores de topo aparentemente leva também ao aumento de densidade de espécies de médio porte de hábitos generalistas (mesopredadores), o que pode, por sua vez, causar alterações drásticas nas comunidades de pequenos vertebrados, como aves ou pequenos m am íferos (Fonseca & Robinson 1990; Palomares et al. 1995; Rogers & Caro 1997; Terborgh et al. 1997; Sieving & Karr 1997; Crooks & Soulé 1999). A fauna e a flora brasileiras vêm sendo constantemente ameaçadas pelos desmatamentos, e consequente pela fragmentação das florestas, o que causa a perda de hábitat, a restrição do tamanho populacional e o isolamento de popu lações locais (Wilcox & Murphy 1985; Shafer 1990; Saunders et al. 1991). A preocupação çom os efeitos das perturbações humanas nas comunidades b io lógicas é ainda mais urgente com relação aos mamíferos de médio e grande porte, que necessitam de áreas comparativamente maiores e estão sujeitos à caça. A pressão de caça é, sem dúvida, uma das principais ameaças a esses animais, tanto em áreas de floresta contínua na Amazônia (Redford, 1992; Robinson & Bennett, 2000), mas principalm ente em florestas fragmentadas como a Mata Atlântica (Cullen et al., 2 0 0 0 , 2001 e o Capítulo 23 de Avaliação da sustentabilidade da caça no neotrópico, neste volume). O grau de ameaça e a importância ecológica do grupo tornam, portanto, evidente a necessidade de se incluir informações sobre os mamíferos terrestres dtí grande porte em in ventários e diagnósticos ambientais. O método trad icionalm ente utilizado para tais levantam entos é o de cen sos visüais em transectos lineares, m uito utilizado em estudos realizados na região A m azônica e da A m érica Central (Eisenberg & Thorington 1973; Eisenberg et al. 1979; Charles-Dominique et al. 1981; Glanz 1982; Terborgh 1983; Emmons 1984; Jason & Emmons 1990) e em alguns casos na Mata Atlân tica (Cullen et al. 2000, 2001; Chiarello 1999, 2000). Porém, as visualizações de algumas espécies nesses estudos são muito raras (em geral, carnívoros).

182

LEVANTAMENTO RÁPIDO DE MAMÍFEROS TERRESTRES DE MÉDIO E GRANDE PORTE

Além disso, algumas regiões florestais apresentam densidades de mamíferos relativamente mais baixas, o que torna o método de censo pouco eficaz, espe cialmente quando o tempo disponível para o estudo é pequeno. A contagem de pegadas para a estimativa da frequência relativa de espécies de mamíferos terrestres de médio e grande porte já vem sendo mencionada na literatura como alternativa ao método de censo há algum' tempo (Keith & • Windberg 1978; Soutiere 1979; Pulliainen 1981; Raine 1983; Reid et al. 1987; Emmons et aí. 1989; Thompson et al. 1989; Carrillo et al. 2 0 0 0 ). Nestes traba lhos, o número de pegadas foi determinado em ambientes naturalmente favo ráveis à impressão de rastros, como locais com frequentes nevascas (Keith & Windberg 1978; Soutiere 1979; Pulliainen 1981; Rain« 1983; Reid et al. 1987; Thompson et al. 1989) ou cotn acúmulos de sedimento fino, como estradas ou praias de rio (Emmons et al. 1989). Dirzo & Miranda (1990) adaptaram este método para as florestas tropicais, por meio da disposição de parcelas artifi ciais de areia ao longo de trilhas no interior da floresta. Resultados baseados na captura de animais em armadilhas indicam que o número de pegadas deixadas na neve é um bom índice da abundância de espécies de pequenos carnívoros em florestas temperadas (Thompson et al. 1989). Por exemplo, o número de pegadas encontradas em estradas reflete a abundância do puma (P um a con color) em diferentes áreas dos Estados Uni dos. Entretanto, não existem informações na literatura que confirmem a vali dade do método quando se usam parcelas^ de areia em trilhas de florestas tropicais. Neste capítulo, temos como objetivo apresentar a metodologia de registro de pegadas em parcelas de areia e discutir as vantagens e desvantagens desse método de levantamento. Neste sentido, iremos inicialm ente apresentar e com parar as frequências relativas de ocorrência das espécies terrestres de mamífe ros de grande porte obtidas por meio do método de registro de pegadas em parcelas de areia e por meio do método de censo visual em três áreas de flores ta no interior do Estado de São Paülo (tabela 1 ). Os resultados com o método de parcelas nessas três áreas serão também utilizados para indicar o esforço de amostragem mínimo necessário para que se obtenha a riqueza de mamíferos terrestres de grande porte em uma dada área. Serão também apresentados e comparados os resultados do método de registro de pegadas utilizando-se par celas de areia dispostas ao longo e fora de trilhas e parcelas iscadas com diferen tes iscas. Finalmente, será apresentado um exemplo de utilização do método em um diagnóstico ambiental do entorno do Parque Nacional das Emas, Goiás. 183

RENATA PARDINI • EDUARDO HUM BERTO DITT LAURY CULLEN JR. CLARICE BASSI RUDY RUDRAN

Tabela 1. tam anho, pressão de caça e localização das três áreas de floresta semidecídua estudadas no interior do Estado de São Paulo. Fonte: Cullen (1997).

-

Parque Estadual do Morro do Diabo

Fazenda Mosquito

Fazenda Tucano

Área (ha)

35.000

2.100

2.000

Localização

22 ° 50’ S, 52° 30’ W

22 ° 67’ S, 51° 52’ W

22 ° 48’ S, 52° 47’ W

Pressão de caça

Baixa: área do governo estadual, bem protegida

Moderada: área privada, distante dé habitações humanas, mas com visitas eventuais de caçadores

Alta: área privada, 50 famílias vivem a 50 m da floresta, caça frequente na área

V

Comparação com o censo: métòdos Parcelas de areia Em cada uma das três áreas de floresta, utilizamos 100 parcelas de areia a intervalos de, em média, 10 metros de distância. Cada parcela consiste de uma área de 50 cm x 50 cm preenchida com areia fina e úmida até uma altura de em média 3 cm. A área de cada parcela foi previamente limpa, retirando-se a vege tação e o folhiço e a areia foi colocada sem pressioná-la para baixo, para permi tir o registro de pegadas de animais mais leves. As 100 parcelas de cada área foram distribuídas em três a seis trilhas diferen tes com 15 a 35 parcelas cada, dependendo do número de trilhas já abertas disponíveis e do tamanho das florestas. Em cada uma das parcelas foram colo cadas iscas de um pedaço de banana. As pegadas foram registradas diariamen te, durante quatro ou cinco dias consecutivos, sem chuva. Em cada visita diária, a areia das parcelas era remexida para apagar as pegadas e descompac tar a areia. Se necessário a areia também era umedecida. A identificação das pegadas foi baseada em Becker &'Dalponte (1991). Cada registro representa a presença de pegada de uma determinada espécie em uma dada parcela de areia em um dia. A figura 1 ilustra as pegadas de algumas espécies de mamíferos terrestres de médio e grande porte.

184


Cateto (Tayassu tajacu)

Ouriço (Coendou prehensilis)

Anta (Tapirus terrestris)

Onça-pintada (Panthera onca)

***

Tapiti (Sylvilagus brasiliensis)

Mão-pelada (Procyon cancrivorus)

Figura 1. Pegadas de mamíferos registradas nas parcelas de areia.

185

*

RENATA PARDINI EDUARDO H UM BERTO DITT LAURY CULLEN JR. CLARICE BASSI RUDY RUDRAN

*

Censo em transectos lineares A abundância das espécies de mamíferos terrestres de grande porte foi calcu lada nas mesmas três áreas através de censos em transectos lineares (Eisenberg et al. 1979; Emmons 1984; Peres 1996; Bodmer et al. 1997, Cullen 2000, 2001, capítulo 7 neste volume). Gs valores de abundância para cada espécie foram dados pelo número de indivíduos avistados para cada 10 km de censo. Em cada uma das três áreas de estudo foram estabelecidos de quatro a oito transec tos variando de 0.5 a 8 km de extensão, percorridos diversas vezes, mas nunca mais de uma vez por dia. Os transectos foram marcados em campo com fitas a cada 50 m e a vegetação foi aberta para facilitar o deslocamento. A distância acumulada nos censos em cada área variou de 161 a 618 km. Os censos foram realizados das 6 às 10 horas da manhã e, novamente, das 3 às 7 horas da tarde, andando lentamente (1 km/h) e parando momentaneamente a cada 50-100 m. A maioria dos censos foi realizada por uma pessoa sozinha.

Resultados E importante ressaltar, inicialm ente, que, em apenas cinco dias de coleta de dados, o método das parcelas de areia possibilitou o registro de 19 espécies de mamíferos terrestres de médio e grande porte, contra 14 espécies obtidas com o método de censo ao longo de um ano de estudo, considerando-se o conjunto das três áreas (tabelas 2 e 3). Um número maior de espécies foi registrado por meio das pegadas também em duas das três áreas estudadas. Este maior núme ro de espécies está associado principalmente aos carnívoros, raramente visualizados em censos. Além disso, as parcelas parecem ser mais eficientes para o registro de animais de hábitos predominantemente noturnos como o gambá, a paca, o tapiti e o cachorro-do-mato (tabela 2 e 3). Por outro lado, o método de parcelas de areia não indica adequadamente a presença ou frequência relativa das duas espécies de porcos-do-mato (tabelas 2 e 3). Esses animais têm hábitos sociais e se locomovem em bandos relativa mente coesos por extensas áreas de floresta (Fragoso 1994). No caso dos quei xadas, que realizam os maiores deslocamentos de longa distância entre os mamíferos não voadores de florestas neotropicais, se o censo por transectos lineares não for realizado durante um longo período, as estimativas de abun dância também podem ser bastante desviadas (Fragoso 1994). Oito espécies de mamíferos terrestres foram registradas pelos dois métodos, permitindo a comparação dos resultados (tabela 4). Apesar do número de áreas amostradas ser insuficiente para a realização de testes estatísticos, verifica-se 186

.


Tabela 2. Número de registros de pegadas de mamíferos terrestres em parcelas de areia em três áreas de floresta do interior do Estado de São Paulo.

Espécie

Nome Popular

Didelphis albiventris

gambá tapiti

P. E. Morro do Diabo

Fazenda Tucano

Fazenda Mosquito

116

74

2

200

15

Cutia

159

4 322

Agouti paca

paca

1

0

4

Cavea sp.

preá

4

0

0

Dasypus novemcictus

tatu-galinha tatu-rabo-de-couro

0

35

21

0

0

2

Sylvilagus brasiliénsis Dasyprocta aza ra e

Cabassous sp.

1

Tamandua tetradactyla

tamanduá-mirim

0

0

1

Mazama spp.

veado

4

• 0

1

Tayassu pecari

queixada

0

0

3

Tapirus terrestris

anta furão-

23

0

17

1

3

0

Galictis vittata Eira barbara

irara

0

2

0

Nasua nasua Leopardus wiedii + L. tigrina

coati gato-do-mato

2

0

48

0

0

1

Leopardus pardalis

jaguatirica

32

9

0

Cerdocyon thous Puma concolor-

cachorro-da-mato

11

0

5

onça-parda onça-pintada

15

0

0

29

0

0

Panthera onca Total de espécies

'

13

7

13

TotaF de registros

597

449

121

Esforço (parcelas/dia)

500

500

400

que para todas essas espécies, o número de pegadas indica claram ente em quais áreas de floresta esses animais são comuns e onde são mais raros, levan do-se em consideração o resultado dos censos. Além disso, para cinco das oito espécies (Tapirus terrestris, N asu a n a s u a , L e o p a r d u s p a r d a lis , Pum a concoloT e Panthera on ca), os resultados obtidos com os dois métodos geram a mesma ordenação de abundância entre as três áreas (tabela 4).

187

RENATA PARDINI EDUARDO H UM BERTO DITT LAURY CULLEN JR. CLA RICE BASSI RUD Y RUDRAN

Tabela 3. Visualizações por cada 10 km de censo de espécies de mamíferos terrestres em três áreas de floresta do interior do Estado de São Paulo, segundo Cullen (1997).


Fazenda Tucano

Fazenda Mosquito

0

0.02

0.06

cutia

1.39

0.92

0.06

capivara

0.05

0

0

Dasypus sp. + Cabassous sp. M azam a spp.

tatu veado

0.01

0.16

0.29

0.10

0

0.29

Tayassu p ecari

queixada

6.72

0

0.66

Pecari tajacu

cateto

4.45

0.52

0.08

Tapirus terrestris

anta

0.13

0

0.12

Espécie

Nome Popular

Sylvilagus brasiliensis

tapiti

Dasyprocta aza ra e H idrochaerís hidrochaeris

Eira barbara

irara

0.01

0

0

Nasua nasua

coati

0.28

0.20

1.79

Herpailurus yaguarondi

gato-mourisco

0.01

0

0

Leopardus p ardalis

jaguatirica

0.01

0

0

Puma concolor

onça-parda

0.06

0

0

Panthera onca

ónça-pintada

0.01

0

0

618

161

474

13

5

8

km censados Total de espécies

188


Tabela 4. Número de registros em parcelas de areia e número de visualizações durante censo para as oito esp é cie s de m am íferos terrestres registradas pelos dois m étodos nas três áreas de floresta do interior do Estado de São Paulo. PMD - Parque Estadual Morro do Diabo, FM - Fazenda Mosquito, FT - Fazenda Tucano. Em negrito, os valores que mais se distinguem entre as três áreas e que coincidem com os dois métodos.

Espécie

Local

Visualizações / 10 Km de censo

Registros / parcelas /dia

Dasyprocta azarae

PMD

Cutia

FM

1.390 0.060

0.003

0.318

FT

0.920

0.644

Dasypus sp. C abassous sp.

PMD

0.010

0

Tatu

FM FT

0.290 0.160

0.056 0.070

Mazama spp.

PMD

0.100

0.008

Veado

FM

0.290

0.003

FT

0

0

0.130 0.120

0.046 0.043

0

0

PMD FM

Tapirus terrestris Anta f Nasua nasua Coati

FT PMD , FM

0.280 1.790

• 0.004 0.120

FT

0.200

0

Leopardus p a rd a lis

PMD

0 .010

0.064

Jaguatirica

FM FT

0

0

0

0.018

0.060

0.030

Puma con color

PMD

onça-parda

FM

0

0

0

0

Panthera onça

FT PMD

0.010

0.058

onça-pintada

FM

0

0

FT

0

0

189

RENATA PARDINI EDUARDO H UM BERTO DITT LAURY CULLEN JR. CLARICE BA SSI RUDY RUDRAN

Esforço amostrai com parcelas de areia para a estimativa da riqueza de mamíferos terrestres de grande porte: métodos Utilizando-se o programa EstimateS (Colwell 1997), foram construídas curvas médias de incremento do número de espécies com o aumento do esforço de amostragem (número de parcelas/dia) e foram calculados os números, totais estimados de espécies de grandes mamíferos terrestres, por meio de três esti madores não paramétricos (Chaol, Jacknifel e Bootstrap), para cada uma das três áreas de estudo. Os cálculos foram realizados considerando um dia de verificação em cada parcela de areia como amostra, através de 50 sorteios alea tórios de sequências dessas amostras. As fórmulas de cálculo dos estimadores de número de espécies podem ser encontradas em Colwell & Coddington (1994).

Resultados A figura 2 mostra as curvas médias de acúmulo de espécies de grandes mamí feros terrestres com o aumento do esforço de amostragem para cada uma das três áreas de estudo. Observa-se que no caso das duas áreas amostradas du rante 5 dias (Parqüe Estadual Morro do Diabo e Fazenda Tucano) as curvas tendem à estabilização do número de espécies com o esforço realizado. Na Fazenda Tucano, de. áréa menor e maior pressão de caça (tabela 1 ), esta estabi lização ocorre com um esforço de amostragem menor do que no caso do Morro do Diabo, o qual, pelo menor tamanho e pela menor pressão de caça, apresenta uma riqueza de espécies bem maior. Por outro lado, o número de espécies não chegou a estabilizar-se no caso da Fazenda Mosquito, amostrada por um número menor de dias (4 dias de amos tragem). A não estabilização deve estar relacionada não apenas ao menor esfor ço realizado, mas também ao fato dessa área de tamanho equivalente à Fazenda Tucano, mas com uma menor pressão de caça (tabela 1 ), abrigar um número elevado de espécies, porém em densidades mais baixas que o Parque Estadual Morro do Diabo (tabelas 2 e 3). Ou seja, um maior esforço é necessário para registrar as espécies nessa área onde elas são relativamente mais raras. De fato, os valores em número de espécies de grandes mamíferos terrestres observados para o Parque Estadual Morro do Diabo e para a Fazenda Tucano estão muito próximos dos valores (ou dos intervalos de valores) totais espera dos pelos estimadores Chao 1 , Jacknife 1 e Boostrap (tabela 5). O mesmo não ocorre para Fazenda Mosquito, cujos valores estimados para o número total de espécies de grandes mamíferos terrestres são maiores do que os observados, no caso de dois dos três estimadores utilizados (tabela 5). 190


P. E. MORRO DO DIABO

0

1

100

200

300

400

500

esforço de amostragem (parcelas - dia)

FAZENDA TUCANO

V 100

200

300

400

500


FAZENDA MOSQUITO

100

200

300

400

S00


Figura 2. Curvas médias de acúmulo do número de espécies de mam íferos terrestres de grarídé porté com o aumentò do esforço de amostragem para as três áreas de estudo.

191

RENATA PARDINI EDUARDO H UM BERTO DITT LAURY CULLEN JR. CLARICE B A SSI u* RUDY RUDRAN

Tabela 5. Número de espécies de mamíferos terrestres de grande porte observado e estima do através de três diferentes estimadores de riqueza, para três áreas de floresta do Estado de São Paulo. Entre parênteses, desvio padrão.

Local

Chao 1

Jacknife 1

Bootstrap

Riqueza obtida

Fazenda Tucano

7 (0)

7(0)

7.20

7


15 (3.74)

15 (1.41)

13.91

13

Fazenda Mosquito

17 (5.29)

16.99 (1.99)

14.81

13

Isc a s e posicionamento das parcelas: métodos Com o intuito de testar o efeito do uso de diferentes iscas e da posição das parcelas na frequência de registro de pegadas, foram distribuídas 160 parcelas de areia na Reserva Biológica de Una, Sul da Bahia. As parcelas forapi divididas em dois grupos de 80, um deles disposto ao longo de uma trilha antiga e larga que corta a Reserva e outro disposto paralelamente ao primeiro, mas a 10 metros da trilha, no meio da mata. Três tipos de iscas foram usadas: banana, bacon e sal grosso. Em cada grupo de 80 parcelas, subgrupos de 5 parcelas foram iscadas diferentemente, de forma que se alternaram no ambiente quatro subgrupos isca dos com banana, quatro com bacon , quatro com sal grosso e quatro sem isca. As parcelas foram verificadas durante quatro dias consecutivos sem chuva.

Resultados As parcelas de areia apresentaram resultados muito semelhantes nos dois ambientes amostrados (trilha e fora de trilha), tendo registrado o mesmo nú mero de espécies e as mesmas espécies, com exceção do coati (dois registros) e tamanduá-mirim (um registro), que apareceram em apenas um dos ambientes amostrados (tabela 6 ). Esse resultado é esperado, já que os dois grupos de parcelas foram colocados em áreas bastante próximas, e estão amostrando a mesma fauna. Por outro lado, o número total de registros foi maior fora da trilha (92 em comparação a 81), o que se deve ao maior número de registros de gambá neste ambiente. Esse marsupial foi a única espécie em que a diferença do número de registros foi estatisticamente significativa entre os dois ambientes, mostrando possivelmente uma preferência por locais mais protegidos do interior da mata. 192


Apesar do número baixo de registros para alguns tipos de isca não permitir análise estatística na maior parte das espécies, verifica-se que os animais res ponderam nitidamente de maneira diferente às iscas utilizadas (fabela 6 ). A banana e o b a co n foram as iscas mais eficientes tendo resultado no maior número de espécies (7) e nos maiores números totais de registro. No caso da cotia e do gambá, as duas espécies com maior frequência relativa nessa amos tragem, e do tapiti, o maior número de registros ocorreu nas parcelas iscadas com banana. Já os marsupiais de menor porte e o tatu-galinha parecem ter sido mais atraídos pelo bacon . Tabela 6. Número de registros de pegadas de mamíferos nas parcelas de areia com diferen tes iscas na Reserva Biológica de Una, Sul da Bahia.

Espécies

Nome Popular Banana B acon

Marsupiais pequenos Metachirus nudicaudatus

cuíca-quatroolhos

Didelphis aurita

Gambá

Dasypus novemcictus

tatu-galinha

Sal

Sem isca Total

1

2

0

1

4

6

9

3

0

18

• 25

16

5

5

51

1

3

1

3

8

P

< 0 .001*

‘

Dasyprocta sp.

Cutia

35

21

15

9

80

Sylvilagus brasiliensis

Tapiti

8

1

0

0

9

Nasua nasua

Coati

1

1

0

0

2

Tamandua tetradactyla

tamanduámirim

0

0

0

1

1

Total de espécies

7

7

4

5

8

Total de registros

77

53

24

19

173

< 0 .0 0 1 *

/

P= probabilidade associada ao teste de qui-quadrado comparando os resultados da mata e trilha. * diferença significativa, a = 0,05

193

RENATA PARDINI EDUARDO H UM BERTO DITT LAURY CULLEN JR. CLARICE B A SSI RUDY RUDRAN

,

O sal grosso, que foi utilizado com o intuito de atrair os ungulados, não apre sentou os resultados esperados. Sabe-se que a anta e o queixada estão prova velmente extintos na região, mas tanto o veado-mateiro e o cateto são ainda relativamente comuns e um indivíduo de cada espécie foi observado em uma ocasião na área de amostragem durante ò trabalho. É provável que esses ani mais não sejam atraídos por quantidades pequenas de sal, como as dispostas nas parcelas.

Conclusões e considerações sobre a utilidade do método 1 . O método de registro de pegadas em parcelas de areia, aplicado durante

períodos curtos, mostrou ser satisfatório para o levantamento das espécies de mamíferos terrestres de médio e grande porte presentes em áreas de floresta. O método foi çficiente para o registro dos carnívoros e de ani mais de hábitos noturnos, para os quais o método de censo, mesmo quando aplicado em longo prazo, não é eficiente. Por isso, este método parece ser bastante adequado para levantamentos rápidos, permitindo a utilização de inforiáações seguras sobre a presença dos mamíferos de médio e gran de portes (em contraposição ao método de entrevistas) e comparáveis en tre áreas (em contraposição à procura aleatória de pegadas) na realização de diagnósticos ambientais (CAIXA 1 ). 2 . Na obtenção da riqueza de espécies de mamíferos terrestres de grande porte

em florestas tropicais, o método de registro de pegadas em parcelas de areia apresenta uma grande vantagem relacionada com a facilidade de utilização de estimadores de riqueza. Como a delimitação de amostras no método das parcelas de areia é simples e é possível utilizar um número bastante grande de amostras, o método é adequado ao uso desses estimadores. 3. O esforço amostrai de 5 dias com 100 parcelas de areia é provavelmente adequado para a obtenção da riqueza de espécies de mamíferos terrestres de médio e grande portes na maioria das florestas, incluindo aquelas bem preservadas, com alta riqueza e abundância, como também aquelas com fauna empobrecida pela forte pressão de caça. Em áreas ricas, mas com baixa densidade das espécies, entretanto, uma amostragem mais intensa pode ser necessária. 4. Como uma medida, não só da presença das espécies, mas de suas frequên cias relativas entre áreas, o método de registro de pegadas em parcelas de areia, mesmo quando aplicado durante períodos de poucos dias, possibili tou diagnosticar as áreas com maior e menor abundância para várias espé194


cies. É provável que, se o método for aplicado ampliando-se o esforço de amostragem tanto no tempo quanto no espaço, seja possível a obtenção de dados de frequência relativa mais precisos. 5. Ao se utilizar o método, deve-se ter em mente que a presença ou a frequên cia rélativa das duas espécies de porcos-do-mato que ocorrem em nossas florestas não são adequadamente refletidas pelo número de pegadas encon tradas nas parcelas. Pelas características da organização social dessas espé cies, os resultados obtidos com censos visuais em transectos lineares tam bém devem ser interpretados com cautela. 6 . Apesar do método de registro de pegadas em parcelas de areia ser adequa

do para a comparação da frequência de uma espécie entre diferentes áreas, ele não é um método que possa ser utilizado na comparação da frequência entre espécies de uma mesma área, ao contrário do método de censo em transectos lineares. Isso porque o padrão de deslocamento, o tamanho das áreas de vida e outras características que diferem grandemente entre as espécies de mamíferos terrestres, impedem que se assegure a premissa que seria necessária de que o número de pegadas e o numero de indivíduos de uma área apresentem o mesmo tipo de correlação em todas as espécies da comunidade. Ao contrário, é de se esperar que a forma da correlação seja bastante diferente entre as diferentes espécies do grupo. 7. O método de registros de pegadas em parcelas de areia apresentou resulta dos bastante semelhántes quando as parcelas foram dispostas ao longo e fora dessas trilhas. Aparentemente, entretanto, as espécies de menor porte podem ser mais facilmente registradas fora de trilhas largas, provavelmente por evitarem a exposição em ambiente de vegetação mais aberta. 8 . A utilização de determinadas iscas nas parcelas de areia pode facilitar o

registro de algumas espécies, podendo ser bastante útil, principalmente, em levantamentos rápidos ou em áreas com baixa densidade. Porém, deve ser lembrado que para a comparação de áreas é necessária a padronização da utilização de iscas, para evitar interferência nos resultados.

195

RENATA PARDINI EDUARDO H UM BERTO DITT LAURY CfJLLEN JR. CLARICE BASStf RUDY RUDRAN

CAIXA 1 ESTUDO DE CIRCULAÇÃO DE FAUNA NO ENTORNO DO PARQUE NACIONAL DAS EMAS/ GO: UM EXEMPLO DA UTILIZAÇÃO DO MÉTODO DE REGISTRO DE PEGA DAS EM PARCELAS DE AREIA EM DIAGNÓSTICOS AMBIENTAIS O Parque Nacional das Emas (PNE), com seus 1.330 km2 de área, é considerado a mais importante reserva de cerrado, bioma que vem sendo o principal alvo da expansão agrícola e pecuária no país. A construção de uma ferrovia na área de entorno do parque e os estudos de impacto ambiental relacionados ao empreendimento levaram à realização de uma série de diagnósticos, exigidos pelos órgãos ambientais. Um deles foi uma avaliação da importância das áreas naturais do entorno para a fauna do parque, com o intuito de subsidiar estratégias para mitigar os efeitos da ferrovia sobre a fauna em um contexto de paisagem. Os mamíferos terrestres de médio e grande porte foram um dos grupos da fâuna escolhi dos para esta avaliação. Através da identificação, caracterização e mapeamento das áreas naturais presentes em um polígono de 117 km x 140 km que inçlui a área do Parque, foram escolhidas 4 áreas naturais consideradas como mais relevantes na paisagem e 2 tipos principais de matrizes, lavouras e pastagens. Amostragens padronizadas com 500 parcelas/dia foram realizadas no Parque e em cada uma das quatro áreas naturais do entorno. A ocorrência das espécies nas matrizes foi avaliada através da observação direta de animais nestes ambientes e do número de animais mortos nas rodovias ao redor do Parque. Foi estabelecido, a priori, um sistema de interpretação da condição de circulação da fauna na região de estudo, baseado no seguinte esquema: Áreas naturais

D

196

PNE

Áreas do entorno

Matriz

presente

presente

presente • (matriz é permeável) ausente (matriz não é permeável)

presente

ausente

presente (matriz é permeável) ausente (matriz não é permeável)

ausente

presente

presente (matriz é permeável) ausente (matriz não é permeável)

aüsente

ausente

presente

Interpretação

1.a Existe circulação, são duas subpopulações e trocam indivíduos OU são a mesma população 2 .a São duas populações . isoladas, troca de indivíduos dependente de corredores 3.b Os fragmentos não são adequados OU 4.b Os fragmentos são muito distantes 5.c População do parque é isolada; possibilidade de implantação de corredores 6 .c Os hábitats do parque não são adequados 7.c Os fragmentos são muito distantes do PNE 8 .c Espécie necessita de corredor para dispersar 9.d Espécie de área alterada ou migrante


No total, foram obtidos 564 registros de pegadas de 20 espécies de mamíferos terrestres.

Área (km 2 )

Distância mínima do PNE (km)

Número de registros

Riqueza de mamíferos

Fazenda Bacuri

2

0 ,8 '

167

9

Fazenda São Domingos

12

1,9

17

• 3

Fazenda Treze Pontos

68

7,9

102

13

Fazenda Morro Vermelho

103

7,7

78

11

Parque Nacional das Emas

1130

0

200

12

Local

Fonte: C. F. & Ramos-Neto, M. B. (1998) Estudo de Circulação de Fauna no Entorno do Parque Nacional das Em as, GO. Relatório Técnico. Licenciamento FERRO N O RTE, IBAMA, Tetraplan, SR 20 p. ,

Utilizando-se o esquema estabelecido a priori, conclui-se que a maior parte das espécies de mamíferos terrestres de médio e grande porte da paisagem que inclui o Parque Nacional das Emas e as principais áreas naturais de seu entor no encontra-se nas seguintes situações: 1 ) onde a fauna circula pela matriz entre o Parque e as áreas naturais do entorno e 2 ) onde as espécies ocorrem nas manchas de hábitat e no PNE, mas não circulam entre eles. Essa análise sim ples e rápida permitiu concluir a importância da região de entorno do Parque para a fauna do mosaico regional, além de responder a algumas questões bas tante importantes como: 1 . quais áreas naturais sustentam a fauna mais rica no entorno do parque; 2 . quais espécies provavelmente necessitam de corredores para dispersar

entre diferentes áreas do mosaico; 3; em que áreas seria mais importante o estabelecimento de corredores.

197

RENATA PARDINI _ EDUARDO HUMBERTO* DITT LAURY CULLEN JR. CLARICE BASSI RUDY RUDRAN '

.

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LEVANTAMENTO RÁPÍDO DE MAMÍFEROS TERRESTRES DE MÉDIO E GRANDE PORTE

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Manejo e controle de danos causados por espécies da fauna Sandra M. C. Cavalcanti Centro de Conservação do Pantanal, Wildlife Conservation Society, W CS

Introdução Todas as espécies da fauna silvestre possuem valores positivos ou benefícios para a sociedade de uma maneira geral. Algumas pessoas gostam de ver e ouvir espécies da fauna silvestre, outras gostam de caçar. Outras, ainda, sen tem um grande prazer em simplesmente saber que essas espécies existem e vivem livres de qualquer dependência humana. Essas espécies possuem tam bém valores negativos, associados aos impactos adversos que elas podem cau sar, tais como danos a propriedades do homem, danos à agricultura, predação sobre animais domésticos, ou simplesmente por serem consideradas espéciespraga. O valor de um recurso faunístico resume-se na somatória de todos os seus valores positivos e negativos. O objetivo da disciplina do manejo de fauna se baseia no aumento desses valores faunísticos, através do aumento do aspecto positivo e/ou a redução dos atributos negativos de certas espécies. A maioria dos programas de m anejo de fauna desenvolvidos no país é, geralm ente, direcionada ao aumento dos valores positivos inerentes a certas espécies. O manejo de fauna silvestre é normalmente visto em termos de proteção e sus tento de populações e do hábitat necessário para süa sobrevivência. Muito menos atenção tem sido devotada ao aumento do valor dos recursos faunísti cos através da redução de valores negativos. O manejo e controle de danos causados por espécies da fauna silvestre, sendo .uma área específica da disciplina de manejo de fauna silvestre, se torna cada vez mais importante, devido ao rápido e constante crescimento populacional e ao uso cada vez mais intensificado de áreas naturais. À medida que conflitos entre »

espécies da fauna silvestre e atividades antrópicas se tornam uma realidade,

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SANDRA M. C. CAVALCANTI

existe a necessidade de sua redução. Planos ou ações de manejo de interesse público, além de eficientes, devem ser justificáveis ecológica e economicamente. O Brasil ainda não possui uma política de manejo, prevenção e controle de danos causados por espécies da fauna silvestre. Em países que já possuem programas desse tipo, eles são caracterizados por quatro etapas: 1 ) definição do problema; 2) conhecimento da tecologia da espécie-problema; 3) aplicação de métodos de controle e 4) avaliação desses métodos de controle. A definição do problema se refere à determinação da espécie e ao número de indivíduos causadores do problema, à quantidade de dano causado e/ou à natureza do problema, e outros fatores biológicos e sociais relacionados ào problema. O conhecimento da biologia da espécie-problema, principalmente no que se refere ao tipo de conflito gerado, é extremamente importante para a implementação de um método ou programa dé controle eficiente. A avaliação dos métodos de controle permite que se faça uma estimativa da redução nos danos causados em relação aos custos e aos impactos causados à espécie em questão bem como a outras espécies. As técrlicas descritas nesse capítulo consistem em metodologias que têm sido aplicadas, em sua maioria, em outros paí&es. No Brasil, as informações sobre o uso dessas práticas são ainda bastante escassas. O objetivo do presente capítu lo é introduzir o leitor às práticas existentes na área de manejo e controle de danos, bem como discutir suas vantagens e desvantagens.

Captura e controle de esp é c ie s da fauna silvestre Antes que qualquer ação de controle seja tomada, é importante que um indiví duo esteja ciente da legislação referente à espécie em questão. O manejo das espécies da fauna silvestre brasileira é responsabilidade do Governo Federal, cujo órgão atuante é o Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis, IBAMA. A Diretoria de Ecossistemas (DIREC), pela Divi são de Animais Silvestres (DEVIS), é a responsável pelo manejo de espécies silvestres, juntamente com governos estaduais, pela aplicação da Lei de Cri mes Ambientais 9.605, criada em 12 de fevereiro de 1998. De acordo com o artigo 29 da referida lei, é proibido matar, perseguir, caçar ou apanhar espécimes da fauna silvestre sem a devida permissão, licença ou au torização da autoridade competente. O artigo 36 abre uma exceção ao abate de animais e não o considera crime quando é realizado para proteger lavouras, pomares e rebanhos da ação predatória ou destruidora de animais. Porém, em

-MANEJO E CONTROLE DE DANOS CAUSADOS POR ESPÉCIES DA FAUNA

qualquer situação em que o controle seja necessário, ele deve ser legal e ex pressamente autorizado pela autoridade competente. O IBAMA tem recebido vários pedidos para liberação da caça das espécies que causam problemas, principalm ente dos estados de Tocantins, Paraná, Mato Grosso do Sul, Santa Catarina, Rio Grande do Sul e Minas Gerais. Porémr apesar de considerar a caça como um instrumento importante de manejo e controle ambiental, o órgão federal não dispõe de recursos para estudos do “status” populacional das espécies-problema (F. Dal’ava, comun. pessoal). Al gumas espécies danosas à agricultura, como a lebre-europeia (Lepus europaeus), por exemplo, apesar de não serem nativas da fauna brasileira, têm sua caça proibida em todo território nacional, com exceção do estado do Rio Grande do Sul (Silva 1984). O artigo 29 da lei 9.605 (Parágrafo 3o), considera como fauna silvestre todos os espécimes que tenham todo ou parte do seu ciclo de vida ocorrendo dentro dos limites do território brasileiro. A Representação Estadual do IBAMA no Rio Grande do Sul está atualm ente trabalhando numa nova portaria referente à caça, que abrangerá espécies que causam danos à agricultu ra e à pecuária no estado. Quando procurado por produtores rurais, o IBAMA intervém, buscando re solver cada situação de acordo com as circunstâncias locais. O Brasil ainda não possui uma política de manejo e controle de danos causados por espécies da fauna silvestre. Cada caso é avaliado e o produtor é orientado a tomar medidas que visem à proteção da plantação ou do rebanho doméstico em ques tão. Quando necessário, um técnico é enviado para avaliar o problema em uma vistoria e, de acordo com as circunstâncias, pode ou não indicar a retirada do excedente populacional. Até o presente momento, a retirada de animais exce dentes tem sido realizada apenas com capivaras (H ydiochaerís h y d ro ch a eris), após extensivas tentativas de isolamento das áreas onde os problemas ocor rem, sendo os animais retirados da natureza enviados para criadouros comer ciais, através de um termo de cooperação técnica entre o IBAMA, a Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ-USP), a Pró-Fauna Assessoria e Comércio Ltda. e o Instituto Biológico de São Paulo. O problema com a lebre-europeia é mais complicado, pela dificuldade da cap tura de indivíduos e pelo desconhecimento da biologia da espécie (M: P. Carbonari, comun. pessoal). Em situações como essa, o IBAMA opta pof convêni os com universidades para o desenvolvimento de estudos sobre a ecologia e a biologia das espécies-pròblema (ESALQ - USP, UNESP Botucatu, UNESP Bau ru). No caso da pomba-amargosa (Z enaida au ricu lata), conhecida também como 205


avoante, o IBAMA tem feito uso de uma licença de caráter experimental para o controle da espécie no estado de São Paulo. Renovações da licença são libera das mediante minuciosos relatórios técnicos/científicos (IBAMA 1998). Casas da agricultura e associações de produtores rurais de diversos municípios tam bém mantêm contato com o órgão federal, colaborando para a formação de um acervo dos principais problemas com espécies da fauna silvestre para que futuras medidas de controle possam ser tomadas com maior eficiência. A questão de colisões de pássaros com aeronaves em aeroportos e áreas adjacen tes é regulamentada pelo Conselho Nacional do Meio Ambiente, CONAMA, através da resolução n° 4, de 9 de outubro de 1995, seguindo recomendações da Organização Internacional de Aviação Civil. Propriedades vizinhas a aero portos e a instalações de auxílio à navegação aérea estão sujeitas a restrições especiais. Áreas que se encontram em um determinado raio a partir dos cen tros geométricos dos aeroportos brasileiros são consideradas “Áreas de Segu rança Aeroportuária - ASA”. As Áreas de Segurança Aeroportuárias são divi didas em 2 categorias: 1) Raio de 20 km para aeroportos que operam de acordo com as regras de voo por instr-umento; e 2) Raio de 13 km para os demais aeroportos. Nessas áreas, não é permitida a implantação de atividades de natu reza perigosa, entendidas como foco de atração de pássaros, como, por exemplo, matadouros, curtumes, vazadouros de lixo e culturas agrícolas que atraiam pás saros. Projetos para qualquer tipo de implantação ou aproveitamento de pro priedades localizadas nas ASA devem ser submetidos a autorização do Co mando Aéreo Regional - COMAR, que decide contrária ou favoravelmente sobre a execução de tais projetos (Ministério da Aeronáutica 1987).

Princípios de manejo e controle de danos A área de manejo de danos é bem complexa. Não existem guias ou receitas para a determinação da situação exata em que o controle de danos seja neces sário. Cada situação individual deve ser avaliada de acordo com suas condi ções em relação a considerações ecológicas, como o impacto em outras espé cies, considerações econôm icas, sociais, éticas etc. Os danos causados por espécies da fauna silvestre são normalmente associados à suas ativida'des de alimentação. Atividades relacionadas à nidificação, construção de tocas ou simples presença podem também muitas vezes estar associadas aos danos. Porém, nem todos os conflitos gerados têm que ser necessariamente corrigi dos. O dano sustentado é que demanda a atenção de técnicos. Para que uma estratégia de controle seja planejada de maneira eficiente, ela 206

MANEJO E CONTROLE DE DANOS CAUSADOS POR ESPÉCIES DA FAUNA

deve ser desenvolvida em cooperação entre agências m ultidisciplinares que trabalham na área. O controle de decisões não deve ser feito de maneira inde pendente. Vários aspectos e princípios devem ser levados em consideração. A resolução de um problema torna-se difícil quando não existe seu reconheci mento. Existe a necessidade de se reconhecer os padrões e o potencial de dano antes que ele ocorra. Por exemplo, em uma plantação de milho em que as espi gas foram encontradas comidas, o padrão de dano pode ser identificado através da observação direta. Cervídeos que se alimentam de plantações de milho nor malmente deixam a espiga com uma pequena mordida nas pontas. Já o estorni nho (Sturnus vulgaris) ataca o milho verde, no período em que ele está macio. Corvos e gralhas atacam a parte mais externa (superficial) dos grãos. Roedores comem a espiga, enquanto fungos deixam “buracos” característicos de infecção. E muito importante que o problema seja reconhecido quando o dano ainda é ljiaixo, para que seja resolvido a tempo. Dessa maneira, há a possibilidade do custo de controle ainda ser baixo, de existir um menor potencial de risco a outras espécies e de o número de espécies afetadas ser menor. Nos Estados Unidos por exemplo, uma espécie de roedor que cava túneis na terra, os p ocketgophers (Thom om ys talpoides), come somente a raiz de plantas novas em áreas de reflorestamento. Ele tende a não atacar áreas com plantas adultas. Métodos preventivos incluem a eliminação da vegetação nova antes do plantio de novas plântulas e a colocação de veneno ao redor da' área a ser plantada para evitar sua invasão. Quando a planta cresce, não há necessidade de preocupação. Alguns roedores (M icrotus spp.j podem causar danos a laranjeiras no leste dos Estados Unidos (O’Brien 1993). Métodos preventivos incluem a colocação de uma tela ao redor do tronco das árvores. A determinação do potencial de dano será possível baseando-se na situação da vegetação cobrindo o pomar. Se for feita uma limpeza física ou química, conhecida como “modificação do hábi tat”, talvez não haja a necessidade das telas ao redor dos troncos. O conhecimento das espécies que ocorrem na área também é importante. Se existem pombas na área,, por exemplo, a construção de telhados sem parapei tos é mais indicada. O histórico do problema e mais uma parte da informação que pode ajudar. Esse é um problema recorrente ou é o primeiro episódio? Quais os resultados das ações de controle empregadas anteriormente? Quais os prejuízos passados? Se o proprietário, por exemplo, perde 2 cabeças de gado por ano por causa de ataques de onça-pintada (Panthera onca), e uma cerca elétrica custa o preço de 20 cabeças de gado, esse método de controle se torna inviável economicamente. 207


O entendimento da biologia das espécies em relação a práticas de manejo é também muito importante para uma estratégia de controle eficiente. Por exem plo, gambás (D idelphis sp.j são capazes de escalar. O uso de telas de arame como cercas ao redor de um galinheiro provavelmente não funcionará para excluí-los da área. Estorninhos são animais gregários. Uma armadilha austra liana modificada (Bogatich 1967) conta com essa característica da espécie para capturar essas aves de maneira eficiente. Alguns indivíduos são presos no interior da armadilha e funcionam como chamariz para outros indivíduos. O conceito de “unw elt” refere-se ao mundo de acordo com a percepção animal. Uma cobra falsa poderia, por exemplo, ser utilizada como estímulo visual para amedrontar roedores ou pássaros em uma determinada área. Mas apesar de uma cobra causar as mais diversas reações de medo em humanos, pode passar completamente despercebida pelos animais em questão, como ser confundida *

com um galho, por exemplo. Sim plesm ente porque os humanos veem algo como assustador, não quer dizer que os animais percebam ou reajam ao estí mulo da mesma forma. Entendendo a biologia da espécie, é possível uma me lhor avaliação de £ua reação ao método de controle a ser aplicado. A importância do conhecim ento de diferentes técnicas a serem empregadas para o controle de danos se mostra em situações nas quais elas têm seu uso ' restringido. Se existe a escolha entre diferentes métodos, um programa de controle pode ser mais eficientem ente implementado. O conhecim ento de métodos alternativos possibilita uma flexibilidade para agir de acordo com diferentes situações. Se só se conhece uma técnica a ser utilizada e por algum motivo essa técnica não pode ser aplicada, não resta outra para a resolução do problema. Mas se 5 ou 6 técnicas forem conhecidas, ainda restam alternativas na impossibilidade do uso de algumas delas.

T écnicas de controle - Descrição geral Modificação do hábitat e práticas culturais e de manejo A atração de um animal por uma determinada área pode estar associada a atividades de alimentação, acasalamento, construção de tocas, nidificação, pro teção ou pela sua simples presença. A remoção de um ou mais recursos essen ciais como água, proteção, alimentação ou espaço pode ser classificada como uma modificação no hábitat de determinada espécie. A modificação no hábitat é geralmente associada a modificações de comportamento. Modificações no hábitat e algumas práticas culturais e de manejo podem ser 208


implementadas em várias situações para tornar algumas áreas menos atrativas para a espécie causadora de danos. O controle de roedores em áreas rurais pode ser alcançado através da remoção de cobertura vegetal densa no entorno de cocheiras e outras edificações. Sem a proteção da cobertura vegetal, os ani mais não se sentem seguros e tendem a evitar a área. Cabe mencionar que essa prática não é necessariamente não letal. No caso dos roedores, por exemplo, desprovidos de proteção, podem vir a ser capturados por predadores, ou mes mo enfrentar a competição de outros indivíduos da espécie. O plantio de lavouras atrativas alternativas, onde aves são encorajadas a se alimentar, pode ser uma técnica economicamente efetiva. Essa prática é utiliza da para diminuir os danos causados em plantações comerciais próximas onde outras práticas de controle são aplicadas, como por exefriplo o uso de estímu los visuais e acústicos (Cummings et al. 1987). O plantio de cultivares de milho, soja e girassol resistentes a aves é outra prática que tem demonstrado eficiência na redução de danos (Dòlbeer et al. 1982). Áreas com cobertura vegetal densa são geralmente associadas com ataques a animais domésticos. A limpeza de campos utilizados para o pastoreio desses animais domésticos pode ser por vezes recomendável.

Exclusão A exclusão consiste em manter um animal longe do alcance de determinado item ou área. A área ou alvo de proteção pode variar de uma simples flor ou árvore até grandes áreas, através do uso de cercas ou telas,, plásticas ou de arame. A quilométrica cerca para dingos (Canis fa m ilia rís dingo) na Austrália é um exemplo clássico do método de exclusão. A metodologia de exclusão utilizada para proteção de árvores frutíferas ou plantas jovens em áreas de reflorestamento tem sido utilizada principalmente contra a ação predatória de roedores. Os métodos incluem vários materiais amarrados diretamente nos troncos das árvores, cilindros protetores de arame, ou outros materiais ao redor da base das plantas, os quais restringem a alimen tação dos animais-problema e o consequente dano por eles causados. Uma completa revisão de protetores de troncos para árvores frutíferas e outros mé todos de exclusão para plantas pode ser encontrado em artigo publicado por Marsh e seus companheiros (Marsh et al. 1990). Nenhum método é 100% eficiente, e deve ser monitorado com frequência. Alguns animais conseguem escalar, cavar, se espremer, morder ou roer. Os materiais a serem utilizados dependem de vários fatoref como a espécie em 209


questão, sua biologia, tamanho e comportamento, do grau de proteção neces sário (lano? 20 anos?), da motivação do animal, da razão de seu custo/eficiên cia, se é uma plantação perene ou anual (pomar ou campo de feijão), e da disponibilidade de material. O tipo e a localização do alvo de proteção também é importante. O terreno irá influenciar no material a ser utilizado, seja para a proteção de uma planta ou da plantação inteira. Entre as desvantagens relacionadas à técnica da exclusão estão: a movimenta ção de outras espécies pode ser afetada, existe a possibilidade de destruição da barreira ou cerca por outras espécies, os animais podem ficar presos dentro da área, e o custo pode ser alto.

Repelentes Repelentes são substâncias que reduzem o interesse de um animal sobre um determinado item ou área. Um repelente eficiente é aquele que causa um efeito imediato e de longa duração. Repelentes de área são aqueles baseados no olfa to dos animais, enquanto os repelentes de contato produzem reações de tato ou de paladar. Um repelente, para ser eficiente na redução de danos, precisa preveni-los por longos períodos. Seu sucesso depende de uma série de variá veis como, por exemplo, o quanto de fome tem o animal e o conceito de unwelt, anteriormente citado. As vantagens relacionadas ao uso de repelentes incluem sua rapidez de ação (funciona “imediatamente”), são socialmente aceitáveis, estão disponíveis no mercado e são geralmente de fácil utilização. Desvantagens incluem seu alto custo, o potencial para impacto em outras espécies e o fato de seus resultados serem muito variáveis. Características de um repelente ideal incluem ser específico para o animal em questão, ser barato, eficiente, fácil de usar, não tóxico, disponível no mercado, e utilizar mais de um sentido animal: visão, olfato, paladar. São três as catego rias de repelentes: 1 ) Substâncias picantes são aquelas que produzem dor, tem gosto ruim, queimam ou são azedas; 2) Substâncias de significância biológica são aquelas que imitam a urina de um predador, por exemplo; e 3) Agentes eméticos são aqueles usados em condicionamento aversivo, que causam um mal-estar no animal em questão quando usados em concentrações altas. A diferença entre um repelente e um agente aversivo é basicamente que repelen tes atuam na hora e o animal é imediatamente repelido da área. Agentes aversivos utilizam o aprendizado do animal, baseando-se na sua resposta ao estí-

210

MANEIO E CONTROLE DE DANOS CAUSADOS POR ESPÉCIES DA FAUNA

mulo através do tempo até que uma associação seja estabelecida entre o malestar causado pelo agente aversivo e o alvo de proteção. Veja mais detalhes sobre condicionamento aversivo na seção de carnívoros. Repelentes de área devem ser voláteis para evaporar, porém são menos eficien tes devido à ação do vento e tem um período de duração que é fácil do animal ignorar, se o desejo pela área ou objeto for grande. Repelentes de área não são eficientes para grandes áreas, pois sãò afetados por condições ambientais como umidade e temperatura. Seu custo é maior do que repelentes de contato. Exem plos de repelentes de área incluem a naftalina e a súlfura, usada no repelente Snake-A-Way® para cobras (Wildlife Supplies, Plymouth, MI). Repelentes de contato que se baseiam no paladar têm um período de duração maior do que repelentes que se baseiam no odor. Para que surtam efeito, os animais precisam saboreá-los. Uma desvantagem desse tipo de repelente é que, se aplicado ao milho, por exemplo, o gado não o irá comer devido ao gosto modificado. Outra desvantagem é que esse tipo de repelente pode ser lavado com as chuvas e existe a necessidade de uma reaplicação. Exemplos de repe lentes de contato incluem iscas para cervídeos como o Deer-away Big Game Repellent® (Margo Supplies Ltd., Calgary, Canada). Nos Estados Unidos, os repelentes são legalmente caracterizados como pesti cidas. A Agência de Proteção Ambiental (EPA) proíbe que compostos quími cos sejam registrados e usados como repelentes antes que sua eficiência seja devidamente comprovada. Resultados obtidos em testes de campo com repe lentes como controle de predação de animais domésticos têm demonstrado uma eficiência limitada, com efeitos de curta duração que não têm justificado a continuação de experimentos onerosos. Diante dessa situação, pesquisado res têm procurado desenvolver práticas não letais alternativas.

Estímulos visuais e acústicos Estímulos visuais e acústicos têm sido largamente usados para reduzir danos causados por espécies da fauna silvestre a propriedades do homem. Esses estímulos consistem em métodos não letais de controle com o potencial de produzir resultados imediatos. Por isso, eles são tidos como métodos “huma nos” e práticos. Equipamentos como luzes brilhantes, sirenes, sinos, espanta lhos e explosivos já foram largamente testados para afugentar espécies causa doras de danos. Todos esses equipamentos podem promover uma diminuição temporária na pre dação, mas todos apresentam a mesma limitação: os animais logo se habituam 211


com eles e recomeçam a causar danos. Algumas técnicas são específicas para determinadas espécies, porém a maioria não é e existe a possibilidade de ou tras espécies serem afugentadas da área em questão. Algumas técnicas de con trole não letais podem fazer os animais simplesmente mudar sua atividade para uma área próxima e desprotegida, ocasionando a simples transferência do problema, em vez de sua resolução (R. Schmidt, comun. pessoal). Alguns fatores que influenciam a eficiência desses estímulos visuais e/ou au ditivos incluem o grau em que esses estímulos afetam o animal-problema, a motivação do animal, sua idade e as experiências prévias desse animal com os mencionados estím ulos, associados com a disponibilidade e adequação de áreas próximas, que sirvam como alternativas para a alimentação e descanso dos anim ais. Programas de controle de danos através do uso de estímulos visuais ou acústicos podem ter resultados melhores se forem iniciados ao primeiro sinal de dano, à primeira ocorrência, aos primeiros vestígios dos animais problema na área. Devido a sua eficiência ser relativamente de curta duração, estím ulos que visem afugentar anim ais são mais indicados para situações onde o controle necessário seja de curta duração. Eles também po dem ser usados em combinação com ou de maneira complementar a outras técnicas de controle. Existem maneiras de melhorar a eficiência desses estímulos e dessa forma diminuir a habituação dos animais. A utilização alternada ou simultânea de diversos estímulos é uma maneira de diminuir a habituação, assim como a mudança da localização dos equipamentos produzindo tais estímulos. O suces so dessas técnicas depende largamente da prática e da motivação do operador. Existe falta de informação sobre essas técnicas tanto no Brasil quanto nos Esta dos Unidos. Alguns equipamentos estão sendo vendidos comercialmente nos dois países, porém, sua eficiência varia de acordo com a situação em questão. Alguns estímulos visuais incluem objetos móveis, luzes constantes ou inter mitentes, objetos refletores ou cintilantes e imagens assustadoras. Estímulos acústicos incluem sons altos, sons biologicamente relevantes (a maioria dos estudos com sons biologicamente relevantes incluem pássaros; há ainda falta de informação cpm mamíferos) e ul-trassônicos. Outros estímulos incluem ti ros não letais com balas de borracha.

Agentes contraceptivos Para muitos a ideia do uso de agentes contraceptivos no manejo de populações animais é nova, mas na realidade seu potencial para tal finalidadé é conhecido 212

\ MANEJO E CONTROLE DE DANOS CAUSADOS POR ESPÉCIES DA FAUNA

desde 1953, quando pesquisadores conduziram um estudo usando um hor mônio sintético, o diethylstilbestrol, em canídeos (Balser 1964). Agentes con traceptivos ou agentes antifertilidade são substâncias capazes de interferir na fisiologia reprodutiva de machos e fêmeas de uma população, levando a uma redução no número de descendentes produzidos. A ideia básica envolvida no uso de contraceptivos ou agentes antifertilidade para controle de populações animais é bastante simples: em se reduzindo as taxas de reprodução abaixo das taxas de mortalidade, a população de uma determinada espécie deve diminuir. O uso de contraceptivos pode ser visto como o manejo de taxas de natalidade, ao contrário de métodos tradicionais letais de controle que utilizam o manejo das taxas de mortalidade. Além de outros mecanismos, os agentes contracep tivos podem interferir com a reprodução através de um bloqueio na produção ou liberação de feromônios e, dessa forma, alterar o comportamento reprodu tivo do animal. Embora a ideia seja antiga, ainda existe falta de estudos que visem ao uso de contraceptivos como método de controle de populações de animais-problema.

Agentes tóxicos

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No Brasil, alguns agentes tóxicos são disponibilizados para o controle de deter minadas espécies de roedores. Outros agentes são utilizados no controle de carnívoros predadores, como a estricnina, por exemplo, apesar de serem consi derados ilegais. Nos Estados Unidos, todo e qualquer agente tóxico utilizado no controle de danos deve ser registrado na Agência de Pro.teção Ambiental (EPA) para finalidades específicas. A maioria dos agentes tóxicos existentes está ainda em fase de testes, sendo manejados somente por pessoas credenciadas. Os prin cipais pesticidas existentes nos Estados Unidos hoje, em uso ou em testes, serão descritos brevemente nas seções referentes a carnívoros predadores.

Grandes Carnívoros - Predadores de criações domésticas 0 problema de predação Nos últimos anos, devido principalmente à degradação de seus hábitats e à consequente perda de suas presas naturais, grandes predadores têm ficado restritos a uma fração de suas áreas de ocorrência original, sendo muitas vezes forçados a coexistir com criações de animais domésticos. Em áreas fragmenta das, onde espécies de presas/naturais tiveram suas populações bastante redu zidas, os predadores são forçados a buscar fontes alternativas de alimento e, muitas vezes, acabam atacando criações domésticas. O problema de predação a 213


animais domésticos tem sido documentado em diferentes partes do mundo, onde quer que grandes carnívoros tenham sido forçados a coexistir com essas criações. No Brasil, os principais problemas de predação envolvem espécies de carnívoros como a onça-pintada (P an thera o n c a j, a onça-parda (Puma co n c o lo r), o lobo-guará (C hysocyon b ra c h y u r u s ), a jaguatirica (L eopardu s p a r d a lis ) , o cachorro-do-m ato (C erd o cy o n th o u sj e o graxaim -do-cam po (P seu dalop ex g ym n ocercu s). Um problema sério que vem acontecendo nos últimos anos no Parque Nacio nal de Brasília, em Goiás é o ataque a animais domésticos, silvestres e, inclu sive, humanos por matilhas de cães domésticos (Canis fam iliarís). Esses ani mais, geralmente abandonados ou foragidos da casa de seus antigos donos, passam a viver sem contato humano e acabam se tornando asselvajados, comumente conhecidos como cães ferais. O maior vazadouro de lixo da cidade, localizado nas imediações do parque nacional, serve de atrativo para esses animais, que passam a viver em matilhas e acabam matando espécies da fauna silvestre que vivem no parque. Carcaças de lobos-guará, tamanduás (Myrmecop h a g a tridactyla], veados-campeiros (B lastocerus dichotom us) e antas (Tapirus terrestris) têm sido frequentemente encontradas por equipes de patrulhamento do IBAMA (R. Milano, comun. pessoal). Além de causar a morte de espécies silvestres e domésticas, os cães ferais podem transmitir doenças como a parvovirose e a raiva (W. Tomas, comun. pessoal). A Universidade de Brasília recen temente assinou um contrato com o IBAMA e a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) para um programa de controle dos cães ferais em que se usam fêmeas no cio como isca para capturar os animais.

Determinação da causa da mortalidade Em animais de grande porte, as evidências de predação são mais facilmente observadas do que em animais menores, devido a suas carcaças desaparece rem com menos facilidade. A presença de predadores ou de seus vestígios numa área não constitui evidência suficiente para confirmar casos de predação no local. Predadores são oportunistas e podem alimentar-se de uma carcaça, sem necessariamente ter causado a morte do animal. Muitas vezes o animal doméstico teve morte natural, por doenças-(bacterianas ou viróticas), parasitas internos, ingestão de plantas tóxicas, picada de cobra ou até mesmo pode ter nascido morto. Casos de predação podem ser avaliados e confirmados com mais facilidade se o exame da carcaça for conduzido o mais breve possível. A decomposição da

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carcaça, que é mais rápida em áreas de clima quente, assim como urubus e outros animais que se alimentam da carcaça, pode obliterar evidências impor tantes em poucas horas. Devem-se tomar as devidas precauções para que as evidências de um possível ataque não sejam prejudicadas por transeuntes ou curiosos. Um histórico do problema de predação na região pode também aju dar na identificação da causa da mortalidade. Uma causa de mortalidade bastante comum em ruminantes é a distensão do rúmen por produção de gases, que pode ser causada pelã ingestão excessiva de grãos, alfafa (M edicago sativa) ou outras plantas. Essa distensão do rúmen não deve ser confundida com distensões excessivas da carcaça causadas por gases formados durante o processo de decomposição. A carcaça deve ser exa minada, procurando-se por fraturas no crânio, ossos quebrados, perfurações na pele do animal e" outras feridas. O peito e a cavidade estomacal do animal morto devem ser abertos para que se possa verificar a presença de lesões inter nas ou hemorragia. A posição da carcaça também pode ser importante. Ani mais que morrem de outras causas normalmente morrem deitados de lado, com as patas dobradas abaixo do corpo. As carcaças de animais mortos por predadores geralmente apresentam-se acompanhadas de sinais de briga ou luta no local. A vegetação muitas vezes se apresenta revolvida e marcas de sangue, unhas e pelos são geralmente presentes. Algumas vezes o predador arrasta a presa até outros locais onde se alimentará dela, deixando marcas claras no solo. O comportamento do rebanho também pode ser indicativo de um ataque por predador, principalmente quando se apresenta mais alerta e assustado.

Identificação da espécie por meio dos danos A correta identificação do predador de animais domésticos é um passo impor tante na determinação do método de controle adequado, que dependerá das características da espécie em questão. Carnívoros silvestres têm hábitos cre pusculares e noturnos e s.ão geralmente bastante elusivos, sendo dificilmente vistos na natureza. Entretanto, sinais típicos como rastros, fezes e pelos são frequentemente deixados pelos animais, podendo fornecer informações quan to a sua espécie. A espécie de presa e o seu tamanho também podem fornecer informações so bre o predador. Animais de grande porte como gado bovino, equino e muar são geralmente pred^dos por onças. A onça-parda, por ter um menor porte, geralmente ataca mais animais jovens, usualmente bezerros, garrotes e potros (até 1 ano e meio de idade], enquanto a onça-pintada preda também indivíduos

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adultos de até 500 kg. Espécies domésticas de porte médio, como carneiros e Cabras, além das onças, podem também ser atacadas pelo cachorro-do-mato, graxaim-do-campo ou pelo cachorro doméstico. A predação destes animais se dá em indivíduos jovens (cordeiros e cabritos). Cachorros domésticos podem ocasionalmente matar animais adultos. Por outro lado, a predação em galinhei ros se dá por todas as espécies de predadores de menor porte, incluindo ca chorro-do-mato, graxaim-do-campo, jaguatirica, gato-mourisco (Herpailurus yagou arou n di) e até mesmo pelo lobo-guará. Entretanto, a correta identificação do predador muitas vezes não é fácil, pois os pa.drões de predação e alimentação podem variar entre indivíduos e se sobrepor entre espécies. Deve-se considerar também a possibilidade da utilização da carcaça por mais de uma espécie.

Onça-pintada Carcaças de animais mortos por onça-pintada geralmente apresentam uma mordida na base do crânio ou na área da nuca/pescoço, perfurando o crânio ou rompendo as vértebras da nuca. A morte é normalmente ocasionada pela quebra do pescoço, decorrente do impacto da queda do animal. A cabeça do animal predado fica geralmente voltada para trás. Embora possa existir uma variação entre indivíduos, raramente a presa é morta por sufocamento, com uma mordida na garganta. A onça-pintada normalmente começa a consumir a presa pela porção anterior, iniciando a alimentação pelo focinho e pescoço e então a região peitoral. A parte inferior do pescoço e o peito são as partes preferidas. Muitas vezes as partes posteriores são deixadas intactas. Bezerros, por outro lado, podem ser completamente consumidos, inclusive a cabeça e as patas. A onça-pintada normalmente não cobre a carcaça e pode arrastá-la por até 1,5 km de distância. Os rastros a elas associados são grandes, têm uma forma arredondada, sendo que o comprimento total é geralmente um pouco menor do que a largura. Os dedos são redondos, as almofadas grandes e deli neadas de forma arredondada.

Onça-parda, Suçuarana ou Leão-baio Os animais domésticos abatidos pela onça-parda são normalmente de menor porte. Esse predador tende a matar sua presa com uma mordida na área dorsal do pescoço ou, então, por sufocamento, através de uma mordida na garganta. A carcaça usualmente apresenta grandes hemorragias na área do pescoço e nuca, bem como marcas de unhas na paleta e dorso da presa. A alimentação geralmente é iniciada logo após as costelas, que podem até mesmo se quebrar. O estômago e os intestinos são habilmente retirados, geralmente sem rompimento, 216


permitindo o alcance do fígado, dos pulmões e do coração. A musculatura das patas posteriores é geralmente a próxima parte a ser consumida, quase sempre pela porção ventral. As carcaças parcialmente consumidas pela onça*parda são comumente cobertas com material orgânico, como folhas secas, para prote ção contra outros animais, para futura alimentação. Os rastros associados àonça-parda são semelhantes aos de um cachorro doméstico, porém, não apre sentam marcas de unhas. Normalmente, o comprimento total da pegada é maior que a largura total. Os dedos são mais finos e pontudos do que os da onçapintada.

Graxaim-do-campo As carcaças de ovelhas e cordeiros predados por graxains-do-campo apresen tam mordidas em várias partes do corpo. Suas pegadas fazem lembrar as de um cachorro doméstico, porém, em menor tamanho e mais alongadas.

Cachorro doméstico * As carcaças predadas por cachorros domésticos, na maioria das vezes, apre sentam ferimentos nos membros posteriores, com evidências de mordidas e ataques antes da morte da presa. Por ser uma espécie doméstica, os cachorros não são eficientes durante os ataques e acabam machucando as presas de ma neira considerável e desnecessária. Muitas vezes a carcaça não é consumida. As pegadas associadas a cachorros domésticos fazem lembrar as de onça-par da, porém apresentam marcas de unha e são mais alongadas. Devido ao forma to mais alongado dos dedos, a distância entre a parte superior da almofada e os dedos é maior nas pegadas de cachorro do que nas pegadas de onça. É importante notar que existe uma grande variação entre as diferentes raças de cachorros, o que pode influenciar na apresentação das pegadas.

Outras espécies A predação das demais espécies ocorre majoritariamente em galinhas, marre cos, patos e outras espécies domésticas de pequeno porte, o que faz com que quase nada reste para que se possa proceder a uma análise da carcaça. A me lhor forma de identificação nesses casos é através dos rastros deixados. Pega das de jaguatirica são muito similares às de onça-pintada, porém em menor tamanho. Os gatos-do-mato (Leopardus spp.J apresentam pegadas similares às de jaguatirica, mas em tamânho menor. Pegadas de gato-mourisco são simila res às dos gatos-do-mato, porém com dedos mais alongados.

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Técnicas de controle Práticas de manejo dos animais domésticos Algupias práticas de manejo podem ser eficientes na prevenção de danos cau sados por predadores. A relação custo-benefício precisa ser avaliada para cada prática e a sua eficiência irá depender de cada situação específica. O recolhimento do rebanho durante a noite, quando os predadores estão mais ativos, é uma prática frequentemente aconselhada em casos de predação. Ape sar de um pequeno aumento nos custos operacionais e de seu efeito potencial na diminuição da produção, essa prática ainda é a maneira mais simples e mais eficiente para redução dos prejuízos. O tempo adicional necessário para confinar o rebanho à noite geralmente diminui, à medida que os animais se. habituam a essa prática. A instalação de luzes em currais e a colocação de colares com cincerros (sinos, guizos) no gado também têm sido aconselhadas para a prevenção da predação. Essas práticas encontram as mesmas limitações citadas em seções anteriores do presente capítulo: os mamíferos predadores possuem a capacidade de adap tação a novas situações e podem se habituar também à presença de luzes em currais onde o rebanho seja mantido e ao som de cincerros. É importante, porém, lembrar que não existe .uma técnica ou prática de manejo que proporci one uma margem de segurança de 100%. A melhor opção é sempre utilizar uma combinação de alternativas de maneira aditiva ou supletiva. A manuten ção de alguns animais agressivos no rebanho pode ser muitas vezes aconselhá vel, de preferência animais com chifre. A ideia é a de que esses animais pos sam ensinar às crias mais novas e a outros animais no rebanho o comporta mento agressivo numa situação de ataque. Os animais prestes a parir devem ser separados do rebanho e mantidos em uma área protegida, onde possam ser supervisionados diretamente. Outra prá tica recomendada é o confinamento de bezerros ou animais mais susceptíveis durante o período de pastoreio do rebanho adulto. Essa prática permite um melhor manejo da operação, uma vez que animais jovens criados em sistemas de confinamento podem ganhar peso em menos tempo e dessa maneira serem comercializados mais cedo. Pastagens onde a predação. é severa devem ser evitadas durante os períodos em que os animais são mais vulneráveis. Áreas próximas de matas, capoeiras e corpos d’água devem ser evitadas, pois elas proporcionam cobertura para os predadores e podem facilitar sua aproximação. O tipo de cobertura vegetal nas 218

MANEJO E CONTROLE DE DANOS CAUSADOS POR ESPÉCIES DA-FAUNA

pastagens também é um fator importante. Alguns estudos têm demonstrado que os prejuízos são maiores em áreas com cobertura vegetal mais densa. A predação de animais domésticos por predadores se mostra mais significati va em pastagens maiores (R. Boulhosa, comun. pessoal), sugerindo a possibi lidade de maiores oportunidades para o ataque, uma vez que o rebanho tende a uma maior separação e consequentemente alguns animais se distanciam do resto do rebanho. Um bom manejo profilático do rebanho também é indicado, pois a manutenção de um rebanho vacinado e sadio pode contribuir para a prevenção de mortes desnecessárias e o consequente prejuízo econômico as sociado a elas. A remoção das carcaças dos animais abatidos é um assunto polêmico. Alguns pesquisadores aconselham o récolhim ento (R Crawshaw, comun. pessoal), argumentando que o abandono das carcaças no campo pode levar os animais a se alimentarem delas e subsequentemente atacarem criações domésticas. Por outro lado, para predadores que se alimentam de animais mortos, a remoção dessa fonte de alimento poderá encorajar ataques adicionais a outros indiví duos do rebanho. E importante lembrar que a densidade de coiotes em uma determinada área é diferente da densidade de onças-pintadas, por exemplo. Geralmente, se um anim al do rebanho for atacado por um predador como a onça-pintada, existe uma maior possibilidade de que a carcaça desse animal não seja encontrada por outro indivíduo. Dessa maneira, é aconselhável dei xar a carcaça no campo desde que seja comprovada a predação e a carcaça não se encontre em áreas muito próximas a comunidades rurais. Os predadores podem voltar a se alimentar do animal abatido e a presença da carcaça no local de abate podç evitar ataques adicionais. No caso da morte de indivíduos do rebanho por doenças ou picadas de cobra, por exemplo, as carcaças devem ser removidas, evitando assim que os predadores sejam atraídos por elas. Esse tópi co ainda não é bem compreendido e existe a necessidade de estudos adicionais. A construção de cercas de espinhos é outra prática para prevenção da preda ção adotada por diferentes tribos no Quênia (Kruuk 1980). Essas cercas são construídas geralmente com diferentes espécies de acácias (A cacia spp.J em diferentes formas e tamanhos, com a função primária de conter animais dos rebanhos domésticos. Porém, são também utilizadas para reduzir o acesso de predadores. As taxas de predação nas áreas cercadas são menores do cfue nas áreas abertas. No Brasil existem estudos sendo conduzidos que poderão, num futuro próximo, testar a possibilidade da utilização de cercas vivas na preven ção da predação (F. Azevedo, comun. pessoal). O plantio de culturas de citrus 219


em áreas de pastagens limítrofes com matas foi proposto, porém, ainda são necessários dados que possam comprovar sua eficiência.

Cães de guarda Outro tópico de controvérsia é a utilização de cães para prevenção da predação. A manutenção de cães preparados para dar o alarme é aconselhada para espécies de cães de grande porte e em grande número. É aconselhado o uso de pelo menos cinco animais que não devem ficar soltos pela propriedade, mas sim contidos numa área próxima à possível área de acesso dos predadores ao rebanho. A presença de cães de estimação de pequeno porte soltos pela pro priedade não é aconselhada. Deve-se impedir que esses animais entrem em áreas de mata ou outras áreas de utilização dos predadores. Um estudo realiza do no Quênia (Kruuk 1980) comparou taxas de predação em áreas com presen ça e ausência de cães para prevenção de danos. Os resultados obtidos sugeri ram que a presença de cães em áreas com criações domésticas pode ser eficien te na sua proteção.

Cercas elétricas Métodos de exclusão como cercas têm o objetivo de prevenir ou reduzir o acesso de predadores a criações domésticas. Por se constituir numa barreira física não letal, as cercas são vistas como um método racional, com o potencial de excluir predadores sem a necessidade de prejudicá-los. A atitude de um predador frente a uma cerca é influenciada por vários'fatores, como, por exemplo, experiências prévias desse animal com cercas e sua moti vação. Alguns animais necessitam levar vários choques até que aprendam a evitar cercas elétricas, enquanto outros aprendem até mesmo sem nunca as terem tocado, possivelmente copiando ou tendo testemunhado o comporta mento de outros animais frente a uma cerca elétrica. O condicionamento dos animais pode ter várias durações, que dependem da frequência com que esses animais entram em contato com as cercas elétricas. Alguns animais aprendem a evitar os choques, no lugar de evitar o contato com as cercas. Algumas espécies, como os coiotes nos Estados Unidos, tornam as cercas quase ineficientes, devi do à grande variedade de técnicas que utilizam para cruzá-las (Thompson 1979). Cercas podem ser construídas de várias maneiras, e sua eficiência irá depen der da situação local. Na escolha do tipo de cerca a ser utilizado,-o produtor deverá considerar a espécie do predador a ser excluído, as criações domésticas a ser protegidas, o tamanho da área a ser cercado, o acesso à área, as caracterís '2 2 0


ticas do solo no local, as condições do terreno e os custos. O produtor deve estar motivado para lidar com o problema de predação e estar ciente de que algum tempo será necessário para atingir os resultados em relação ao custobenefício, ou seja, a amortização da cerca. Em áreas onde a produtividade gera uma suficiente margem econômica para custear a construção da cerca, a prote ção eficaz contra produtores se torna possível. Existem três tipos básicos de cercas elétricas: 1 ) cercas elétricas portáteis, tem porárias, 2) cercas elétricas adaptadas de cercas já existentes; e 3) cercas elétri cas permanentes de alta tensão. Cercas elétricas portáteis temporárias consis tem, normalmente, de 1 a 5 fios de arame. O objetivo principal desse tipo de cerca é dividir piquetes para um melhor manejo de pastagens. Essas cercas não dão proteção contra predadores, embora seu uso possa ser sugerido para manter o gado em áreas especiais. Cercas elétricas adaptadas podem reduzir problemas de predação. A cerca existente precisa estar em boas condições para que fios extras possam ser adicionados. Assim como qualquer outro método empregado para controlar a predação, as cercas elétricas também têm sua desvantagem. O problema de manutenção das cercas parece muitas vezes ser crônico. A neutralização da corrente elétrica é muito comum, mas pode ser minimizada se a construção inicial for de boa ■qualidade e os procedimentos básicos de manutenção forem seguidos. Cercas elétricas necessitam dè inspeções periódicas para assegurar seu bom funciona mento. A vegetação deve ser limpa ná área da cerca, para evitar que o capim neutralize ou drene a voltagem, particularmente na época mais úmida. Alguns autores recomendam o uso de herbicidas ao longo da cercas para a remoção da vegetação. Quanto maior a área a ser-cercada, maior será o potencial para um mau fun cionamento ou danificação da cercas, tornando-as menos eficientes. Devido a isso, o uso de cercas elétricas não é aconselhável para áreas muito extensas. Sua utilização é mais eficiente e mais viável para a proteção de rebanhos meno res em pastagens menores. Limitações físicas podem ser impostas pelo tipo de solo, tipo de vegetação, características do terreno e condições climáticas. O custo-benefício de uma cerca elétrica é influenciado pela sua configuração e manutenção, taxa de unidade animal, práticas de manejo, topografia e vegetação e a severidade da predação. Por exemplo, uma cerca será mais eficiente em áreas onde existam ao mesmo tempo uma alta taxa de predação e uma alta taxa de unidade animal. Os custos de construção podem variar enormemente de acordo com a área geográfica, a quantidade e a qualidade dos materiais necessários e o 221


tipo de mão de obra utilizada. Os custos de manutenção são relacionados às condições do terreno e ao tipo de vegetação ao redor da cerca. O uso de cercas elétricas é um método não letal promissor. Porém, o produtor deverá avaliar cada situação específica, baseado em todos os fatores relevantes, para determi nar se a instalação de uma cerca elétrica será o 'melhor investimento.

Captura e remoção ou translocação Apesar da nova legislação ambiental não considerar crime o abate de animais, quando devidamente autorizado e realizado para proteger rebanhos da ação predatória, a captura e remoção de carnívoros como forma de controle de da nos é um assunto contraditório no Brasil. Essas técnicas são geralmente apli cadas em projetos de pesquisa ou em situações de última instância, quando a remoção é á única alternativa, seja por razões biológicas, de segurança, de ética ou outras questões de consideração pública. Quando necessário, grandes car nívoros são capturados basicamente de duas maneiras: através do uso de ar madilhas ou com a assistência de cães caçadores. O uso de cães em capturas deve ser feito por pessoas experientes devido ao elevado nível de “stress” e desgaste físico que o método pode causar ao animal a ser capturado e à equipe de trabalho. Armadilhas devem ser seguras para propiciar uma menor proba bilidade de acidentes e devem ser verificadas periodicamente. Mamíferos menores, assim como aves e herbívoros, são geralmente capturados com o uso de armadilhas. Existem vários tipos de armadilhas utilizadas para captura tanto de mamíferos como de aves e herbívoros, que variam bastante em forma e tamanho. As tradicionalmente utilizadas são do tipo caixa, trampa, rede ou curral. A translocação de animais-problema é uma ideia comumente questionada em ocasiões de ataques frequentes a criações domésticas. Porém, de acordo com Nielsen (1988), “a translocação não é tão universalmente aplicável quanto o seu apelo público e político sugerem”. A metodologia não tem apresentado suceSso nos escassos experimentos de campo que a têm testado como forma de controle (Rabinowitz 1986, M iller & Ballard 1982, Rogers 1986, Rogers 1988). Animais translocados tendem a retornar a áreas de origem ou continu am causando problemas no local para o qual foram transportados. Além disso, por serem animais territorialistas, tendem a defender uma área de vida. Quan do um território fica vago devido à translocação, pode ser ocupado por dife rentes indivíduos que poderão também vir a causar problemas de predação (Balser 1964). Quando o animal-problema é mantido em sua área de ocupação

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original, novòs ataques devem ser prevenidos através da implementação de medi das de controle que incluam a melhoria no manejo das criações domésticas.

Estímulos visuais e acústicos Estímulos visuais e acústicos como sirenes, luzes brilhantes e explosivos, têm sido usados para reduzir predação a animais domésticos. Durante períodos em que as criações domésticas estejam mais vulneráveis, o uso de estímulos para afugentar predadores é justificado, mesmo que eles sejam eficientes so mente em curto prazo. P astor E le tr ô n ic o : Existem algumas limitações para o controle de predação. Muitas áreas são cobertas por vegetação ou florestas densas em áreas remotas e/ou de terreno acidentado onde o acesso de veículos é geralmente limitado. Essas condições tornam algumas técnicas de controle impraticáveis. Com o objetivo de solucionar esse problema, o Centro Nacional de Pesquisa em Vida Silvestre nos Estados Unidos (NWRG), desenvolveu um equipamento para afugentar coiotes com estímulos múltiplos, que combina luzes brilhantes, sire nes e outros sons de alta frequência. Esse equipamento, após cinco anos de testes em condições de campo, sofreu várias modificações em sua configura ção, visando à melhor eficiência e portabilidade. O aparato consiste em um timer eletrônico e uma célula fotoperiódica, ligados a uma luz intermitente e a uma sirene, e funcionam com uma bateria recarregável. Emitem uma sequência irregular de luzes e sons, sendo ativados no crepúsculo pela célula fotoperió dica, e desligados ao amanhecer (Linhart 1984). Esses equipamentos foram testados em áreas com pastagens cercadas. As uni dades promoveram períodos de proteção mais longos em pastagens menores. As unidades mais eficientes foram as localizadas nas áreas de descanso dos rebanhos de ovinos (áreas onde o rebanho passava a noite) ou em áreas do terreno conspícuas, que interceptavam os cam inhos provavelmente usados pelos predadores para se aproximar do rebanho. Durante testes de campo, foi observada uma queda na taxa de predação de 6 ,6 % para 2,7%. Os rebanhos das propriedades testadas não foram observados correndo ou se espalhando de maneira desordenada por terem sido assustados (Linhart 1984). Os resulta dos desses testes indicaram que os pastores eletrônicos podem modificar pa drões de predação por predadores como coioteís, por exemplo, embora haja uma variação no período de eficiência. As perdas podem ser reduzidas co n si deravelmente, mas podem não necessariam en te cessar. Esses resultados também indicaram que a predação em áreas adjacentes não aumentou signifi

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cativamente, uma vez que os predadores tendem a evitar a área de localização das unidades, mas continuam a frequentar os mesmos territórios. Não existem dados disponíveis que indiquem se esses pastores eletrônicos funcionam para onças-pardas, desencorajando-as a atacar criações domésticas. Recentemente, pesquisadores no NWRC têm testado adaptações promissoras no pastor ele trônico. A mais recente versão, atualmente sendo testada em lobos nos Esta dos Unidos (J. Shivik, comun. pess.), é disparada pela presença do predador nos arredores do aparato, o que contribui bastante para uma diminuição na habituação do predador. E x p lo siv o s d e P r o p a n o : A utilização de materiais pirotécnicos é uma outra maneira de emitir estímulos auditivos que podem afugentar predadores. Ex plosivos de propano têm sido usados com sucesso na tentativa de afugentar coiotes de criações domésticas (Pfeifer & Goos 1982). Os primeiros canhões explosivos testados foram os da marca ScareAway®, disponíveis comercial mente e fabricados pela Joseph International Company. Esses explosivos fun cionam em intervalos intermitentes, quando uma determinada quantidade de propano é acesa eletronicamente, resultando em um estouro alto. Esses explo sivos apresentam algumas vantagens sobre outros métodos convencionais. Eles são portáteis, disponíveis no mercado e de fácil operação. Os custos para aqui sição e operação são considerados baixos, em torno de 200 dólares americanos. Os explosivos de propano são mais eficientes quando usados em combinação com outros métodos de controle. Em áreas de difícil acesso e/ou onde outros métodos de controle se tornam impraticáveis, os canhões explosivos de propa no podem ser usados para forçar os predadores a mudar as áreas mais fre quentadas ou suas vias de aproximação do rebanho. Explosivos podem tam bém ser usadps piara evitar que um padrão de ataque se estabeleça. Assim como qualquer outra técnica, a operação e a manutenção dos canhões explosivos é um fator-chave na eficiência dos métodos que visam afugentar os animais. Outro fator que pode influenciar na eficiência dos canhões explosi vos é a pressão de caça no local. Quanto maior a pressão de caça, maior a probabilidade dos predadores temerem sons semelhantes aos de tiros de ar mas de fogo.

Detectores de movimento Os detectores de movimento são dispositivos parecidos com os pastores ele trônicos, porém como o próprio nome sugere, são ativados através de um sensor de movimento, e produzem sons de diferentes frequências. Esses dis 224


positivos são mais eficientes com mamíferos, sendo que animais maiores são mais fáceis de ser detectados. Os detectores de movimento podem facilmente registrar a aproximação de um animal da forma e do tamanho de um veado, por exemplo. Algumas vantagens incluem sua sensibilidade, que pode ser ajustada na fábrica e seu modo de operação, que não liga e desliga mesmo quando o predador não se encontra no local, diminuindo assim a habituação. A principal desvantagem desses aparatos é o fato deles não serem específicos para o animal-problema em questão. C olar sô n ico a la r m a n te : Outra alternativa testada para o controle de preda ção, o colar sônico é energizado com bateria e possui uma célula fotoelétrica, que liga o aparelho ao anoitecer, desligando-o pela manhã. Possui também um detector de movimento, o qual,

assim que o rebanho se move e com eça a

correr, faz o colar emitir luzes brilhantes por aproximadamente 2 minutos. Pode ser instalado em algumas cabeças do rebanho, dependendo do seu tama nho. Também tem o potencial para diminuir a habituação do predador, porém sua eficiência não foi devidamente testada. Tiros n ã o le t a is ( b a la d e b o r r a c h a ): Outra maneira de fazer com que animaisproblema evitem uma área é através de tiros não letais com balas de borracha ou com espingardas de cartucheiras. Os animais sentem desconforto com o tiro, porém não são mortos. Essa técnica é particularmente útil em situações em que o animal-problema é uma espécie legalmente protegida. Porém, seu uso fica bastante limitado quando a espécie em questão é elusiva ou apresenta hábitos noturnos. Os tiros não letais apresentam resultados imediatos, porém apresentam as mesmas limitações dos outros métodos.

Repelentes químicos e agentes aversivos Vários compostos químicos, incluindo odores animais com erciais, atrativos sexuais, odores sintéticos, desodorantes comerciais, ésteres, aminas, ácidos e sulfatos já foram testados para desenvolver um odor natural ou sintético que pudesse repelir canídeos predadores de criações domésticas (Lehner et al. 1976). O único repelente que se mostrou eficiente para repelir canídeos foi o Beta-cloro-acetil, que repeliu todos os animais em que foi testado. Porém, a repelência mostrou-se devido às propriedades irritantes desse composto. Irri tantes desse tipo provavelmente não têm valor prático devido à irritação que possam causar também aos animais domésticos. Vários outros testes de campo foram conduzidos nos Estados Unidos testando a eficiência de sprays, estações de odores e colares para criações domésticas. 225


Embora alguns compostos tenham evocado certa repelência, esses testes de campo não indicaram uma eficiência significativa ou prática para uso de repe lentes por produtores rurais. A visão é o senso predominante usado por canídeos durante a sequência de predação, quando ela se dá durante o dia (Wells & Lehner 1978). Dessa forma, estímulos visuais são os mais importantes no estabelecimento de uma respos ta condicionada por parte dos predadores (Olsen & Lehner 1978). Provavel mente, para canídeos pelo menos, e possivelmente para felídeos, o controle da predação através do uso de repelentes ainda seja difícil devido ao fato desses animais usarem predominantemente o senso visual durante a localização e a captura de sua presa. A colocação de compostos químicos em carcaças de animais mortos faz com que os animais deixem de se alimentar dessas carca ças, porém, não tem efeito na detenção da predação. Uma alternativa para essa situação seria o princípio do condicionamento aver sivo, baseado na hipótese de que, se o consumo de um determinado item é seguido por um mal-estar, o animal irá associar esses efeitos com o item consu mido e irá desenvolver uma aversão a esse item. Alguns estudos têm sido desenvolvidos com agentes químicos aversivos, especificamente com cloreto de litium (LiÇl) (Gustavson et al. 1974, Burns 1980). Apesar de alguns autores apresentarem resultados positivos (Gustavson et al. 1974), estudos de campo e experimentos obtiveram resultados limitados (Bourne e Dorrance 1982, Burns 1980, Burns 1983), indicando que o uso de LiCl tem ação muito reduzida no que diz respeito ao ataque de criações domésticas. Em estudo com o composto LiCl (Conover et al. 1977), os autores observaram que os indivíduos testados apresentavam um comportamento de alimentação sele tiva, consumindo apenas as partes não tratadas das carcaças. Esses resultados sugeriram que os animais evitavam apenas o composto químico e não necessa riamente a carcaça da espécie predada. *

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Nos estudos realizados com agentes aversivos, a apresentação de LiCl numa forma que não perm itisse a sua detecção aumentou a aversão às carcaças tratadas, mas não causou nenhum efeito na prevenção da predação (Burns 1983). Alguns pesquisadores puderam constatar uma certa aversão, mas a dificuldade continua sendo a de demonstrar a aversão à predação, causada pela aversao à carcaças tratadas. Até o presente ainda não existem compostos químicos com erciais para prevenção da predação. Embora os resultados obti dos até o momento não tenham sido muito encorajadores, existe um potencial para utilização dessa técnica com outras espécies. 226

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Agentes contraceptivos Na teoria, o uso de contraceptivos poderia reduzir populações de predadores carnívoros e dessa forma reduzir a predação em todas as espécies de presa, incluindo animais domésticos. Balser (1964) sugere que, quando indivíduos são removidos de uma população, animais transientes podem se mudar para a área desocupada e continuar o problema, como previamente mencionado. Po rém, quando animais estéreis adultos ocupam seu território original, eles o protegem de indivíduos transientes que possam eventualmente causar proble mas. No Brasil, o uso de contraceptivos ainda deixa dúvidas quanto ao seu uso como método de controle, devido ao status em que se encontra a maioria das espécies que causam problemas com predação. A maioria dessas espécies está classificada pelo IBAMA como ameaçadas de extinção, apesar de ocuparem cate gorias diferentes nas listagens da IUCN e da CITES. Porém, no caso de cachor ros domésticos, por exemplo, mais estudos deveriam ser desenvolvidos devido ao potencial do método como ferramenta para o manejo e controle de danos.

Pesticidas e agentes tóxicos E stricn in a: A estricnina é provavelmente o veneno mais comumente usado no mundo (Buck 1991). Apesar de já ter sido utilizado como pesticida para predadores e aves, nos Estados Unidos ela é hoje usada somente como pesti cida para roedores (Savarie 1991). No Brasil a estricnina é usada ilegalmente por produtores de gado principalmente. Animais como a onça-parda, por exem plo, tendem a retornar à carcaça nos dias seguintes ao ataque, após cobri-la com matéria morta. Produtores se utilizam desse comportamento e injetam estricnina nas carcaças de animais predados para eliminar o predador. A estricnina é derivada de plantas do gênero Strychnos, do sudeste da Ásia. É extremamente tóxica para aves e mamíferos. É metabolizada no fígado, onde mudanças patológicas ocorrem devido a sua ação. Atua diretamente no siste ma nervoso central. Os principais sintomas do envenenamento por estricnina •envolvem ataques convulsivos, que normalmente acontecem minutos após a ingestão. A morte ocorre devido à anoxia causada por esses ataques convulsi vos. De acordo com a Agência de Proteção Ambiental (U. S. EPA 1980), se o animal sobreviver, a estricnina é excretada e o indivíduo é desintoxicado den tro de 24 horas. Porém, quando o animal morre, como acontece na maioria das vezes, a estricnina no trato gastrointestinal resiste à decomposição for longos períodos e pode estar disponível para outros predadores ou espécies necrófagas, nas quais pode ocorrer inclusive toxidade secundária (Marsh et al. 1987).

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SANDRA M. O! CAVALCANTI

C o m p o sto 1080: O composto 1080 (fluoro-acetato de sódio) é usado em colares para a proteção de animais domésticos, conhecidos por Livestock Protection Collar (ou LPC). O Composto 1080 é um agente tóxico agudo que mata o pre dador com uma potente dose única. Em carnívoros, a morte resulta de parada respiratória (Crabtree 1962). O Composto 1080, embora podendo ter toxicida de primária e secundária (Ward e Spencer 1947) e sendo um agente tóxico não específico, possui um potencial mínimo de ser ingerido por outras espécies além da espécie-alvo, devido ao seu modo de aplicação. Desenvolvidos por Roy McBride no Texas, os LPC consistem em pequenas bolsas de borracha contendo uma solução aquosa do composto 1080 que são amarrados ao redor do pescoço dos animais domésticos, geralmente em ovelhas e cabras. Ao per furar o colar no pescoço da presa, o pfedador morre pela ação do agente tóxi co. De acordo com Connolly (1980), urubus e corvos que se alimentam de carcaças evitam se alimentar de porções contaminadas ao redor do pescoço. Atualmente, o Composto 1080 tem uso bastante limitado, sendo registrado ' xclusivamente para pessoas credenciadas para o controle de predação de ove lhas e cabras por coiotes nos Estados Unidos. C ia n e to d & s ó d io : Assim como o Composto 1080, o cianeto de sódio também tem sido usado para o controle de predação de animais domésticos por coiotes nos Estados Unidos, exclusivamente por agentes da A nim al Plant an d Health Inspection Service (APHIS) do governo federal. A substância é distribuída em uma cápsula do tamanho de um cartucho calibre 44, que é colocada em um dispositivo com uma mola conhecido como M-44. Quando ativada, ejeta a substância diretamente dentro da boca da espécie-alvo (Connolly 1978). Os dispositivos, raramente utilizados ao longo de estradas, são geralmente distri buídos ao longo de trilhas deixadas por coiotes em áreas remotas. Seu modo de ação envolve a produÇão de ácido hidrociânico quando a cápsula entra em contato com a umidade na boca do predador. A morte rápida, levando geral mente de 1 a 3 minutos, é causada por asfixia. O cianeto de sódio é uma substância altamente tóxica para a maioria das espécies. Entretanto, toxicidade secundária é improvável, devido à rapidez da morte, que limita a assimilação do composto tóxico na carcaça, deixando-a sem resíduos para espécies necrófagas como urubus e. corvos. Sua degradação no ambiente também é extrema mente rápida (USFW S 1975) e- seu uso é bastante limitado, exclusivamente por pessoas credenciadas pelo governo.

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Aves Estimativa de danos Algumas espécies de aves causam danos consideráveis em plantações nas mais diversas áreas do país. No estado do Tocantins, fazendeiros enfrentam prejuí zos por bandos de marrecas-piadeiras (D endrocygna viduata) e marrecas-caneleiras (Dendrocygna bicolor), que após terem se proliferado na região têm des truído lavouras de arroz. As avoantes (Z énaida au ricu lata) são o maior proble ma nos estados de São Paulo e Paraná, onde se reproduzem em canaviais e se alimentam de lavouras de soja. Como em qualquer monocultura, existe nessas plantações uma fartura de alimento e, por ser um ambiente bastante modifica do antropicamente, a densidade de predadores naturais é bastante baixa. Des sa forma, essa espécie chega a procriar mais de uma vez durante o ano, o que aumenta suas populações consideravelmente. Algumas espécies causam dano econômico a produtores de peixes e alevinos. Colisões de algumas espécies de aves com aeronaves são outro tipo de' dano que pode ter, além de danos econômicos significativos, sérias consequências. Nos Estadqs Unidos, existe um prejuízo anual de pelo menos 20 milhões de dólares envolvendo empresas comerciais e aeronaves militares (M. Conover, comun. pessoal). Ao contrário da maioria dos mamíferos, que são bastante reservados quando estão causando danos, as aves são na maioria das vezes muito visíveis e o dano por elas causado é conspícuo. Por essas razões, estimativas subjetivas dos danos causados são muitas vezes superestimadas e às vezes chegam até a dez vezes mais que o dano real (Weatherhead et al. 1982). Dessa forma, estima tivas objetivas dos danos causados são importantes para que a magnitude do problema seja claramente definida e para que as ações de controle sejam apro priadas e economicamente viáveis. Para estimar os danos causados por aves a lavouras comerciais, deve-se imple mentar um esquema de amostragem que irá selecionar os campos a serem amos trados e determinar as plantas ou a área a ser medida nesses campos (Stickley et al. 1979). Por exemplo, para que se possa estimar objetivamente a quantida de de dano causado pela pomba-avoante numa plantação de milho, o pesqui sador deve examinar pelo menos 10 localidades distantes umas das outras nessa plantação. Se a plantação tiver 100 linhas e tiver 300 m de largura, o pesquisador deve cam inhar distâncias alternadas por 30 m ao longo de 10 linhas selecionadas aleatoriamente (por exemplo, 0-30 m na linha 9, 31-60 m 229


na linha 20, e assim por diante). Em cada distância de 30 m, o pesquisador deve selecionar 10 plantas aleatoriamente e estimar o dano causado em cada planta. O dano causado por aves a lavouras de milho pode ser estimado pela medida do seu comprimento na espiga (DeGrazio et al. 1969) ou pela estimati va visual da percentagem de perda de grãos (Woronecki et al. 1980) e a subse quente conversão para quilos perdidos por hectare. A perda na pródução de frutas pode ser estimada através da contagem dos frutos normais, dos frutos com danos e dos frutos retirados dos galhos (Otis et al. 1983). Danos causados a plantações de girassol podem ser estimados a partir da área danificada no miolo da planta. Alguns autores estimam os danos causados a lavouras comer ciais através da bioenergética das aves. Através da estimativa do número de pássaros da espécie em questão numa determinada área, de seus requerimen tos calóricos e da percentagem da planta em questão na dieta desses pássaros, o pesquisador pode projetar a biomassa total removida pelas aves diariamente ou ao longo de determinada estação do ano (Weatherhead et al. 1982, White et al. 1985).

Identificação da espécie por meio dos danos A maioria dos danos causada por certas espécies de avés ocorre durante o dia e a melhor forma para identificação da espécie causadora é pela observação direta. Entretanto, a simples presença de determinada espécie de ave numa lavoura que vem sendo danificada não prova que essa espécie seja necessaria mente a que vem causando danos. Em 1979, Dolbeer e seus colegas descobri ram que apesar das lavouras de trigo estarem sendo visitadas por grandes bandos de chopins (Q uiscalus qu iscu la), essas aves estavam se alimentando dos resíduos da lavoura prévia de milho. Os danos à lavoura de trigo estavam sendo causados por bandos menores de estorninhos (Sturnus vulgaris), que se alimentavam das sementes que começavam a germinar. Danos reais e potenci ais causados por vários grupos de aves são descritos a seguir. G a iv o ta s: Várias espécies de gaivotas (Larus spp.J, tendo se adaptado a viver em proximidade de centros urbanos, usufruem áreas com lixões para ali mentação. São também as ameaças mais sérias para acidentes em aeroportos (Bucher 1984, R. Schm idt, comun. pessoal). Essas aves têm cada vez mais causado incômodo em áreas urbanas, não só por degradar propriedades com seus dejetos, mas também por nidificar em telhados e contaminar áreas muni cipais de abastecimento de água. Em áreas rurais, gaivotas às vezes se alimen tam em plantações frutíferas e em zonas com atividade de aquicultura. Além

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de comer ovos de patos e marrecos e matar filhotes dessas espécies, elas po dem competir, com espécies ameaçadas, por locais de nidificação. Pom bas é p a r d a is : Pombas e pardais são aves que habitam zonas urbanas e rurais e cujos dejetos desfiguram e deterioram edificações, além de servirem como agentes de contam inação de diferentes zoonoses. Quando os dejetos dessas espécies são acumulados por longos períodos, podem conter esporos do fungo que causa histoplasmose (Weber 1979). Em áreas de estocagem de cereais, essas espécies consomem e contaminam grãos.. Apesar de atacar lavou ras de grãos, o dano causado por pardais não é de importância econômica. Já a pomba-amargosa pode causar danos econômicos consideráveis à agricultura. Essa espécie é atualmente tida como a que causa mais danos econômicos às plantações, como a soja, no Brasil e em outras partes da América Latina. Na Argentina, sua população tem crescido rapidamente desde os meados dos anos 50, coincidindo com a difusão das plantações de soja em larga escala (Bucher & Bedano 1976). O problema mais sério se mostra em áreas que formam um mosaico de plantações e manchas de capoeira. Essa situação, semelhante a outras regiões como o México e a África, sugere que o problema causado por espécies de aves-praga tende a aparecer em zonas de transição onde o desen volvimento agrícola avança em direção a áreas previamente não cultivadas (Bu cher & Bedano 1976). Após a colheita, uma quantidade considerável de grãos (entre 160 e 500 kg por ha) fica desperdiçada no solo, o que sustenta uma população bastante alta da pomba-amargosa, principalmente durante períodos em que a disponibilidade de outros alim entos é pequena. Na Argentina, a quantidade de grãos desperdiçada devido à ineficiência do maquinário de co lheita fica entre 10 e 30%, sendo muitas vezes maior do que as perdas causa das pelas aves, porém esse problema raramente recebe a atenção que merece (Bucher & Bedano 1976). Gansos e m a r r e c o s : Gansos e marrecos causam sérios danos econômicos em plantações de grãos na região centro-norte dos Estados Unidos e na Argentina (Bucher & Bedano 1976). No Brasil, os danos sofridos se concentram em plan tações de arroz^hos estados do Tocantins e Rio Grande do Sul. Os danos ocorrem tanto devido ao consumo direto quanto ao pisoteio dos grãos, que pode infringir danos econômicos duas vezes maiores que o consumo, (Sugden & Goerzen 1979). As espécies frequentemente envolvidas são D endrocygna spp. e A nas spp. O dano produzido varia de acordo com a localização das lavouras, sendo maior quando elas são localizadas perto de banhados ou outros hábitats preferidos por essas espécies (Plotnick 1971). Nos Estados Unidos,

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gansos adaptados a ambientes suburbanos têm causado incômodo em parques públicos e campos de golfe, devido às atividades de alimentação e à deposição de seus dejetos em áreas gramadas (Conover & Chasko 1985). P s ita c íd e o s : A caturrita (M yiopsitta m o n a ch a ) é o único psitacídeo que pode causar danos consideráveis à agricultura (M. P. Carbonari, comun. pessoal). Sendo uma ave gregária, nidifica em ninhos comunais de tamanho considerá vel. Os ninhos são construídos em árvores nativas dominantes ou em planta ções artificiais, principalmente eucaliptos. Em algumas regiões, as caturritas podem causar sérios danos a plantações de girassol e milho. Nas plantações de girassol, as aves se empoleiram nas flores, removendo algumas sementes do miolo e causando a queda de muitas outras. No milho, elas não somente comem os grãos, mas permitem a ocorrência de danos adicionais por insetos e fungos através da abertura das espigas. Numa escala menor, as caturritas po dem também causar danos a plantações de sorgo, arroz e trigo, assim como a frutíferas, principalmente citrus, pêssego e figo (Bucher & Bedano 1976). G a rça s, b ig u á s e m a r t in s - p e s c a d o r e s : Essas espécies muitas vezes se con centram ao redor de áreas com atividades de piscicultura. No Brasil e na Ar gentina têm sido registradas queixas sobre o biguá (P halacrocorax olivaceus) e o Martim-pescador (C hloroceryle spp.J, acusado de competir com pescadores esportivos em corpos de água doce (Bucher 1984, A. Cutolo, comun. pessoal). Porém, as informações sobre esse tipo de dano ainda são bastante escassas, devido à sua ocorrência eventual (M. P. Carbonari, comun. pessoal). Nos Esta dos Unidos, garças e biguás podem causar danos econômicos significativos (Salmon & Conte 1981). F a lc õ e s e c o r u ja s : Aves de rapina são muitas vezes responsáveis por casos de predação de animais domésticos. Alimentando-se de presas de menor porte do que aqueles predadores carnívoros, essas espécies predam geralmente gali nheiros e criações de marrecos, embora possam ocasionalmente causar a morte de cordeiros e cabritos recém-nascidos (P. Crawshaw, comun. pessoal). Aves de rapina normalmente predam apenas uma ave por dia, deixando perfura ções com marcas de sangue nas costas e peito de sua presa. Corujas normal mente removem a cabeça de, suas presas. Montes de penas são característicos de ataques de aves de rapina, que removem as penas com seus bicos. Uma maneira de diferenciar casos de predação de situações em que o animal já morto apenas serviu de alimento para o predador é através do exame da ponta das penas arrancadas. Penas com pequenas quantidades de musculatura pre sas a sua base foram geralmente arrancadas de uma ave cuja carcaça estava fria 232


e o animal provavelmente morreu de outra causa. Se a base da pena estiver lisa e limpa, as penas provavelmente foram arrancadas logo após a morte da ave (Dolbeer et al. 1994).

Técnicas de controle para aves Modificação do hábitat e práticas culturais Modificações no hábitat e algumas práticas culturais podem ser implementa das em várias situações para tornar algumas áreas menos atrativas para aves em suas atividades de nidificação, alimentação ou sua simples presença. Em bora o investimento inicial de- tempo e dinheiro possa ser alto, essas modifica ções normalmente promovem um alívio de longo prazo. Uma diminuição ou poda na vegetação pode levar as aves a procurar outras áreas, muitas vezes aumentando ao mesmo tempo o valor comercial e estético da plantação (Good & Johnson 1978, M icacchion & Townsend 1983). Em aeroportos, o objetivo é tornar a área o menos atrativa possível. A cada ano, nos EUA, pelo menos seis pessoas morrem em acidentes de avião envolvendo colisões com aves (M. Conover, comun. pessoal). Gaivotas são os pássaros que mais causam problemas. As atividades dessas aves em aeroportos podem ser praticamente eliminadas atra vés da eliminação de fontes de água parada, do cultivo de gramas mais altas ao longo de pistas de pouso e da proibição de lixões nas imediações da área. Nos Estados Unidos, a Administração Federal de Aviação (FAA) mantém uma política segundo a qual qualquer disposição de lixo sólido deve ser feita em áreas que se localizam no mínimo a 3 Km de qualquer pista de pouso utilizada por aeronaves turbinadas (Harrison 1984). No Brasil, essa distância aumenta para 10 Km para aeroportos que operam dé acordo com as regras de voo por instrumento e para 6,5 Km para os demais aeroportos (CONAMA 1995). Exis te a necessidade de uma avaliação prévia de cada situação incluindo: 1 ) estra tégias em curto prazo, como o uso de estím ulos visuais para afugentar os animais, o que deve ser coordenado com a torre de comando e deve estar de acordo com a legislação; 2 ) um time móvel, que preste serviço quando necessá rio e que esteja sempre à disposição; 3) uma boa base de dados na qual se possa observar, se possível, uma variação estacionai, anual e diária da ocor rência de acidentes; e 4) estratégias de longo prazo, incluindo a modificação do hábitat por meio de uma mudança na vegetação. A utilização de cultivares mais atrativos, onde as aves são encorajadas a se alimentar, também pode ser uma técnica economicamente efetiva. Essa prática

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é utilizada para diminuir os danos causados em plantações comerciais próxi mas onde outras práticas de controle são aplicadas, como, por exemplo, o uso de estímulos visuais e acústicos (Cummings et al. 1987). O plantio de cultiva res de milho, soja e girassol resistentes às aves é outra prática que tem de monstrado eficiência na redução de danos. O controle de insetos em certas plantações pode também contribuir para a diminuição dos danos, uma vez que podem tornar os cultivares menos atrativos para certas espécies de aves (Woronecki et al. 1981). Uma prática de controle já testada para o controle da pomba-amargosa, nas plantações de milho e soja no estado de São Paulo, envolve a coleta de ovos dessa espécie, visando ao seu controle populacional (Guimarães 1993). Porém, esse método não tem demonstrado resultados práticos. A velocidade de coleta dos ovos não acompanha a velocidade de crescimento da população. Porém, estudos revelaram que o milho deixado no solo após a colheita serve de ali mento para as pombas no período da entressafra. A eliminação dos grãos tem, de certa forma, minimizado o problema (Garcafé 1999).

Exclusão Em áreas de cultivo de frutíferas ou outras plantações de alto valor comercial, o uso de telas de nylon ou de plástico pode ser justificável economicamente (Fuller-Perrine & Tobin 1993). Telados de arame podem ser usados também para excluir aves de áreas como tanques de piscicultura ou zonas de ventila ção de certas edificações. Prédios e/ou telhados com parapeitos podem ser cobertos com fios eletrificados para prevenir o pouso de pombas e outras aves. Áreas com deposição de lixo, tanques de piscicultura e outras estruturas po dem se valer de fios paralelos de linhas ou arame, pendurados em intervalos de 2,5 a 12 m, para diminuir problemas causados por gaivotas. Linhas ou fios de arame pendurados em intervalos de 30 a 60 cm repeliram pardais de áreas de alimentação num experimento conduzido por Agüero e seus colegas (1991). Pardais e gaivotas se mostram relutantes para voar por entre as fiações, mesmo quando o espaçamento das mesmas é maior do que a envergadura de suas asas. Fitas de PVC grosso também são eficientes para excluir pássaros de edi ficações (Johnson & Glahn 1993).

Repelentes Aves têm o olfato e o paladar pouco desenvolvidos de uma maneira geral e os repelentes baseados nesses sentidos norm alm ente não são eficientes. Nos

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Estados Unidos, por exemplo, cristais de naftalina, apesar de serem registrados como repelentes de odor para aves de cativeiro, não surtiram efeito quando testa dos em situações de ambiente natural (Dolbeer et al. 1988). Heisterberg (1983) observou que sementes tratadas com repelentes de paladar foram consumidas por aves da mesma forma que sementes sem tratamento. Em contraste, substâncias químicas que produzem mal-estar ou respostas fisiológicas adversas (agentes aversivos) parecem funcionar bem como repelentes para aves (Rogers, 1974). Nos Estados Unidos, os aeroportos com maiores problemas utilizam o Rejex-it® (RJ Advantage, Inc.), uma isca forrriulada com antranilato de metila, que causa uma sensação de queima e faz com que as aves abandonem a área.

Estímulos visuais e acústicos Vários aparatos têm sido comercializados ou construídos de forma caseira para afugentar aves. Provavelmente o aparato mais comumente utilizado para essa finalidade é o canhão de propano, que produz uma explosão alta em interva los de tempo pré-programados. Vários modelos têm sido comercializados, in cluindo aqueles com tim ers automáticos e bases giratórias. Para que esses ca nhões sejam eficientes em afugentar aves de plantações, o uso de pelo menos 1 canhão para cada 2 hectares é recomendado e a sua localização deve ser

mudada periodicamente. Dolbeer (1980) recomenda o uso de uma pessoa com arma de fogo de vez em quando para reforçar o uso dos canhões. Outros apa ratos pirotécnicos para afugentar aves incluem foguetes e bombas que emitem sons durante sua trajetória e explosão (Booth 1993). Outra técnica utilizada é o emprego de sons biologicam ente relevantes. De acordo com Bomford & O’B rien.(1990), em certas situações esses sons podem funcionar bem, quando eles são emitidos através de um sistema de alto-falantes. Alguns aeroportos nos Eãtados Unidos trabalham com um sistem a de unidades móveis (veículos) com alto-falantes, que emitem sons biologicamen te relevantes. Essa técnica também é normalmente usada em conjunto com tiros de armas de fogo, que servem para reforçá-la. Nos Estados Unidos esses sons são disponíveis comercialmente para várias espécies de aves (Schmidt & Johnson 1983). Aparatos emitindo ultrassons são também vendidos com ercialm ente para o controle de aves nos Estados Unidos e no Brasil (Monte Química/SP e MRZM Indústria e Comércio/SP). Tratam-se de aparelhos emitindo sons com frequên cia acima do nível da audição humana (20.000 Hz), desenvolvidos para con trolar aves nas imediações de edificações rurais e urbanas. Contudo, testes de

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campo objetivos ainda não conseguiram demonstrar a eficiência desses apara tos em afugentar aves (Woronecki 1988). Em 1984, Conover conseguiu controlar danos causados por aves com certa dose de sucesso, por meio da utilização de bandeiras, balões de gás com dese nhos imitando olhos grandes de predadores e pipas com o formato de águias predadoras, suspensas por balões ou postes de bambu. Bandeiras fluorescen tes também podem ser utilizadas para afugentar gansos de plantações de trigo, milho e alfafa. Heinrich & Craven (1990) recomendam o uso de 10 bandeiras por hectare. Fitas refletivas foram também testadas com sucesso para a mesma finalidade, penduradas em linhas paralelas em intervalos de 3 a 7 m. Essa prática reduziu danos causados por pássaros-pretos em diversos cultivares nos Estados Unidos (Dolbeer et aí. 1986).

Herbívoros, roedores e outros animais Lebre-europeia Nos últimos anos, a lebre-europeia vem sendo considerada como espécie pra ga no Estado de São Paulo, devido aos danos econômicos que causa à agricul tura. As principais culturas que sofrem com a ação da lebre são maracujá, melancia, feijão, milho, pupunha e hortaliças como repolho, couve e brócolos (Garcia 1999, França 1999). Os danos são ocasionados’ durante o crepúsculo ou durante a noite, quando-os animais estão mais ativos. Em alguns casos, o dano econômico é considerável, o que pode levar ao desestímulo do produtor rural e ao abandono da cultura (Bosquê 1998). O ataque à cultura do maracujazeiro ocorre principalmente em mudas, as quais são seccionadas, levando à perda total das plantas. Porém, os ataques não se restringem à fase inicial da cultura. Pomares adultos também têm sofrido o ataque, onde perdas, embora menos significativas do que em pomares jovens, também são registradas devido a lesões e secções nos troncos das ár.vores. O ataque às plantas do maracujá acarreta um atraso no desenvolvimento dos pomares, além de incorrerem em gastos decorrentes da substituição de plantas atacadas. Já na cultura da melancia, as lebres-europeias se alimentam das brotações pos estágios iniciais da cultura. Após o início da formação dos frutos, as lebres roem o pedúnculo ou partes do fruto e nas culturas já formadas elas roem a casca das frutas, não atingindo a polpa avermelhada, porém fazendo com que as frutas, mesmo não destruídas, percam seu valor comercial. Na região de Marília, estado de São Paulo, os primeiros ataques foram observados

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no estágio final de desenvolvimento dos frutos e o dano foi o mesmo tanto em áreas próximas a residências como em áreas com a presença de cães ou em áreas mais distantes de contato antrópico (M. L. Neto, comun. pessoal). Nas plantações de pupunha (Bactris g a z ip a e), as lebres atacam as mudas no vas, destruindo as folhas laterais para se alimentar do caule e das folhas mais tenras. Nas plantações de café, as plantas são atacadas quando atingem aproxi madamente 30 cm de altura e liberam as primeiras brotações. A lebre ocasiona uma quebra das mudas, por meio de um corte na região do colo da planta, próxima ao solo. Plantas com altura superior a 30 cm não são susceptíveis (M. A. C. Grande, comun. pessoal). Nas plantações de citros, os danos causados pela lebre são semelhantes aos danos às lavouras de café, porém as pilantas continuam suscetíveis quando já estão mais desenvolvidas, tendo seu caule roído. Nas culturas do feijão, as lebres ocasionam a destruição total das plan tas novas. Plantas adultas têm suas vagens consumidas. Na cultura do milho, ás lebres se alimentam das plantas receiri-germinadas. As mudas de hortaliças atacadas pela lebre-europeia são totalmente destruídas (L. E. R. Zamariolli, comun. pessoal). Apesar de preferir áreas abertas (Dorst 1973, Garcafé 1999), a lebre se adapta a uma grande variedade da hábitats, tendo sua presença registrada tanto em pastagens quanto em áreas reflorestadas com Pinus e E ucaliptus (Auricchio & Olmos 1999).

Capivara Nos últimos anos, a Divisão de Ecossistemas do IBAMA (DIREC) tem recebido diversas solicitações para a retirada de capivaras (H ydrochaeris hydrochaeris) em áreas agrícolas devido aos danos econôm icos causados em culturas de cana-de-açúcar, milho, pupunha e arroz. Nessas culturas, as capivaras geral mente se alimentam da parte aérea das plantas e causam o pisoteio e o conse quente acamamento das plantas e touceiras (W. Galbiatti, comun. pessoal). O dano causado pelas capivaras é bastante conspícuo e geralmente acompanha do de grande quantidade de fezes e trilhas no local. Porém, grande parte das propriedades que apresentam problemas é caracterizada por áreas propícias à reprodução e ao desenvolvimento de capivaras, por apresentarem áreas de preservação permanente (APP), córregos, grande quantidade de açudes e lo cais adequados que funcionam como perfeito abrigo aos animais. Uma solução encontrada por técnicos do IBAMA tem sido vistorias para a retirada de exce dente populacional.

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Essa situação tem sido acrescida de problemas com indivíduos dessa espécie em áreas urbanas e problemas potenciais relacionados à saúde pública, com a possível transmissão da febre maculosa, causada pelo organismo Rickettsia ríckettsi, através do carrapato estrela (Andlyom m a cajen n en se). Apesar de não existirem até o momento estudos constatando a transmissão da referida doen ça, vários pedidos para retirada de capivaras vêm sendo justificados com base nessa possibilidade (M. P. Carbonari, comun. pessoal).

Lontra Nos últimos anos, o número de pisciculturas e pesqueiros comerciais (pesque-pagues) tem aumentado consideravelmente, principalmente no interior do estado de São Paulo, o que tem atraído aves predatórias e lontras (Lontra lon g icau d is), que veem os peixes como uma fonte alternativa de alimentação. Os danos econômicos podem ser consideráveis (A. Cutolo, comun. pessoal), po rém as informações a esse respeito são bastante escassas. Não existe uma estima tiva do real impacto causado por lontras nessas atividades de piscicultura.

Considerações finais O profissional que trabalha nessa área de identificação, prevenção e controle de danos causados por animais silvestres precisa estar aberto e disposto a entender as questões sociais envolvidas num trabalho como esse. É necessário que o profissional (biólogo, agrônomo, veterinário, engenheiro florestal), além de entender a necessidade da proteção da fauna silvestre, compreenda o lado do produtor rural, que muitas vezes depende do sucesso de suas atividades para sua sobrevivência. É necessário, ainda, entender que o nível de dano inaceitável para uma pessoa pode não ser considerado prejuízo para outra. Tome por exemplo o caso de pessoas reclam ando sobre capivaras em suas hortas e plantações, quando outras pessoas, simplesmente por gostarem des ses animais, até os alimentam para que eles permaneçam em suas proprieda des. A caracterização do comportamento dessas espécies é baseada etn parâ metros humanos, o que torna esse campo de prevenção e controle de danos tão interessante.

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^ Uso de armadilhas fotográficas em levantamentos populacionais Walfrido Moraes Tomas EMBRAPA Pantanal

Guilherme H. B. de Miranda Instituto Nacional de Criminalística Serviço de Perícias de Engenharia e Meio Ambiente

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Introdução A estimativa de tamanho de populações é de importância central no manejo e conservação de fauna. Segundo Mourão & Magnusson (1997), os levantamen-' tos populacionais são ferramentas auxiliares na definição dos propósitos de manejo de populações silvestres. Eles permitem, segundo Caughley (1977), (1) o tratamento de populações pequenas ou em declínio, visando aumentar sua densidade e/ou área de distribuição; (2) o uso econômico sustentado da população e (3) o tratamento de populações com densidade e/ou taxa de cres cimento inaceitavelmente altos, visando estabilizar ou reduzir sua densidade. Biólogos de campo, às vezes, deparam a necessidade de estimar o tamanho de populações de espécies esquivas, de difícil observação em condições naturais, como espécies de hábito noturno (Duckworth 1998), que apresentam densida des baixas ou de difícil captura e recaptura. Situações como essas geralmente resultam em baixa taxa de encontro (ou em virtualmente nenhum encontro) em levantamentos por observação direta, levando à necessidade de um esforço amostrai, logística e financeiramente inviável, ou em amostras muito reduzi das, para que seja possível algum nível de confiabilidade nas estimativas de abundância. Outro problema comum é resultante da baixa probabilidade de captura e recaptura, seja porque a espécie em questão evita artefatos de pesqui sa (como armadilhas, por exemplo) ou porque, em algumas espécies, a captura provoca algum tipo de resposta, diminuindo substancialmente as chances de recaptura do mesmo indivíduo. Estes tipos de problemas geram estimativas de pouca precisão e requererem formas de detecção e/ou análise de dados adequa das para contornar estas limitações.

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WALFRIDO MORAES TOMAS GUILHERME H. B. DE MIRANDA

Várias técnicas alternativas de amostragem/estimativa têm sido utilizadas com a intenção de se ter uma noção do tamanho ou da densidade de população de espécies “complicadas”. Para grandes felinos, por exemplo, é comum a tentati va de identificação de indivíduos através de particularidades das pegadas dei xadas em determinada área (por exemplo, Panwar 1979) para, a partir daí, estimar-se o tamanho da população. A precisão do método tem sido constan temente questionada (Karanth & Nichols 1998), apesar de ainda ser utilizado por muitos pesquisadores. Outra abordagem é a tentativa de se obter estimati vas de densidade/tamanho populacional baseando-se em contagens de pilhas de fezes. Entretanto, essa técnica é pouco consistente, uma vez que o grau de incerteza é grande, principalmente devido à grande variabilidade na taxa de deposição de fezes. Essas diferenças podem ocorrer entre diferentes estações do ano, entré indivíduos de idade e sexo diferentes e entre indivíduos em diferentes condições fisiológicas. Com isso, a técnica tem sido utilizada ape nas como um meio de obter índices de abundância para comparar a mesma população em diferentes momentqs ou diferentes populações ao mesmo tem po. Por outro lado, tecnologias mais sofisticadas estão hoje disponíveis, facili tando a resolução de problemas amostrais que restringiam o trabalho de cam po. Entre elas, destacam-se a radiotelemetria, os marcadores moleculares e as câmeras fotográficas automáticas. Existem poucos trabalhos publicados sobre câmeras fotográficas automáticas utilizadas para estimativa de tamanho populacional. Karanth (1995), Karanth & Nichols (1998) e Karanth & Nichols (2002) aplicaram modelos de captura e recaptura para estimar abundância de tigres (P anthera tigrís) na índia, com base em registros fotográficos. Os referidos autores afirmam que a associação de captura-recapfura e câmeras automáticas fornece escopo para estimativas objetivas de parâmetros como tamanho, densidade, sobrevivência e recruta mento de populações de tigres e outras espécies animais inconspícuas e de baixa densidade, com marcas naturais. Koerth et al. (1997) compararam re sultados de estimativas de tamanho da populàção de veados-de-rabo-branco (O docoileu s virginianus) obtidas através de contagem por helicóptero e por câmeras automáticas. Os autores afirmaram que as câmeras podem ser razoá veis para se estimar o tamanho de populações de veados e ainda sugeriram que pode haver influência da presença de outras espécies sobre a detectabilidade de veados. Jacobson et al. (1998) conduziram dois levantamentos popu lacionais de veado-de-rabo-branco usando câmeras fotográficas. As estimativas / foram feitas pelo índice de Lincoln-Petersen para animais marcados e não mar cados, e pela estimativa de visualização de diferentes categorias de indivíduos 244

USO DE ARMADILHAS FOTOGRÁFICAS EM LEVANTAMENTOS POPULACIONAIS

(machos com galhadas, fêmeas e jovens, ambos sem galhadas). Os autores reali zaram ainda experimentos interessantes relacionando os efeitos da densidade de câmeras na área de estudo sobre as estimativas populacionais. Jacobson et aí. (1998) demonstraram que há uma relação inversa entre a densidade de câmeras e as estimativas de população obtidas pelo índice de Lincoln-Petersen.

O equipamento O sistema fotográfico automático consiste, basicamente, de uma câmera foto gráfica comum, com lente de 35 mm, fotômetro, disparo de fla s h , foco e avanço do filme automático. A máquina fotográfica fica acoplada a um sistema dispa rador que pode ser: (1) com sensor de raios infravermelhos (RIV); capazes de detectar calor corporal irradiado e movimentos relativos ao fundo de disper são dos RIV, (2) sensor de radar (detecta movimentos contra um. fundo relati vamente fixo) ou (3) sistema mecânico (acionado por pressionamento ou tra ção). O conjunto é acondicionado em envoltório de material resistente que protege contra o excesso de umidade e evita a ação danosa de animais curiosos (Figura 1 ). A maioria dos equipamentos, hoje disponíveis, permite a impres são da data e horário em que cada foto foi obtida, que são informações impor tantes para análise via captura-recaptura, para eventuais análises de períodos de atividade. Existem ainda opções de regulagém para fotos diurnas, noturnas ou contínuas, e opções de intervalômetro capazes de retardar uma próxima fotografia por intervalos de 3, 6 e 10 minutos. Com estes aparatos, é possível economizar material fotográfico e baterias, otimizando os custos do estudo em virtude do comportamento da espécie estudada. Apesar do custo relativamen te alto dos equipamentos com erciais, máquinas fotográficas equipadas com sensores infravermelho ou com sistemas m ecânicos podem ser confecciona das a partir de componentes disponíveis no mercado de material fotográfico,

Figura 1. Armadilha fotográfica, modelo CAM TRAKKER instalada no campo A. vista frontal da câmera; B. detalhe da instalação ao longo de uma estrada no interior de um parque. (Foto, Laury Cullen Jr.)

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'de sistemas de alarmes residenciais e eletroeletrônicos, em geral. Com isso, pode-se obteí uma redução de cerca de 50% no custo final .em relação aos modelos prontos disponíveis. Karanth (1995) sugere o uso de câmeras mais simples e baratas, acionadas por disparadores mecânicos no solo, naqueles casos em que não houver problemas com a presença de animais de outras espécies indesejadas e de umidade ou chuva. As espécies que mais se prestam ao uso do equipamento fotográfico são aque las que se encaixam em duas categorias:

Espécies difíceis de capturar/observar - Para essas espécies, a,existência de marcas naturais é um ponto fundamental. A capacidade de diferenciar indiví duos é a vantagem central do uso das câmeras, considerando-se que as fotogra fias são capturas e/ou recapturas. Dentre essas espécies, encontra-se a paca (■Cuniculus p a c a ) (Figura 2) e felinos pintados, como a jaguatirica (Leopardus p a rd a lis), onça-pintada (Panthera o n c a ) e outros gatos selvagens (Figura 3). Machos de cervídeos, cujas galhadas apresentam ampla variação, como o cervo-do-pantanal (B lastoceru s d ich otom u s), também são passíveis de levanta mentos através de registro fotográfico. Entretanto, essa abordagem apresenta algumas complicações com soluções bastante adequadas, que serão discutidas mais adiante.

Espécies difíceis de recapturar - Para algumas espécies, a probabilidade de recapturar um indivíduo é menor do que a de capturar um ainda não captura do. Qualquer espécie passível de captura, pelo menos em uma primeira oca sião, e que possa ser marcada de forma a ser identificada através de fotografias obtidas subsequentemente, permite a utilização eficiente do método das câme ras fotográficas e um tratamento estatístico adequado para os dados. Neste caso, espécies de porte médio a grande são as mais interessantes, uma vez que marcas em animais muito pequenos são de difícil reconhecimento nas fotogra fias. Importante ressaltar que a recaptura através de fotografia deve ser capaz de identificar corretam ente os indivíduos marcados dos não marcados, ou seja, as marcas devem ser visíveis nas fotos obtidas. A escolha do tipó e loca lização das marcas é ponto central nesses casos, além da capacidade de fazer com que os animais sejam fotografados em posição adequada para expor o artefato de marcação. Colares, brincos, despigmentação de pelagem, além de mutilações podem ser úteis para isso. Em alguns casos, dependendo da abor dagem estatística utilizada, a identificação de cada indivíduo capturado é ne cessária ou, pelo menos, a ocasião da captura/marcação precisa ser correta mente determinada na “recaptura” fotográfica. 246

USO DE ARMADILHAS FOTOGRÁFICAS EM LEVANTAMENTOS pbpULACIONAIS

Figura 2. Exem plos de diferentes padrões de pelagem de pacas (Cuniculus paca) atraídas para pontos com iscas e fotografadas no Parque Nacional de Brasília. Padrões de cor.

Figura 3. Momento de captura fotográfica de onça pintada (Panthera onca). Foto obtida com câmera automática no Parque Estadual Morro do Diabo, São Paulo. Fotos em posição lateral, como esta, permitem uma comparação entre indivíduos diferentes com base no padrão de manchas da pelagem. (Foto: Laury Cullen Jr.)

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Protocolos de amostragem Antes de iniciar qualquer trabalho de campo utilizando equipamento fotográ fico, é fundamental estabelecer um protocolo adequado à espécie a ser estuda da, ao tipo de hábitat e aos objetivos do estudo. Espécie-alvo - No que se refere à espécie, algum conhecimento sobre horário de atividade, hábitat utilizado, comportamento de deslocamento e dieta, entre outros, são importantes para orientar quando, onde e como instalar o equipa mento. Essas informações podem ser obtidas na literatura, em consulta a pes quisadores experientes ou mesmo consultando moradores de áreas rurais da região onde o estudo for desenvolvido. Um-exame prévio da área de estudo pode auxiliar bastante, já que sinais da presença da espéciè em questão podem ser encontrados, mas a correta identificação e interpretação desses sinais re quer experiência de campo. Finalmente, caso a amostragem se baseie em sinais naturais (padrões de pelagem, por exemplo), deve-se decidir sobre a necessi dade de fotos de ambos os flancos dos animais, já que não é esperado que haja simetria bilateral no padrão de pelagem (ver Figuras 7A e 7B do Capítulo 4, neste volume). Duas abordagens são possíveis neste caso: a primeira, utilizan do-se duas câmeras postadas frente a frente, de forma que se obtenha duas fotos em um mesmo momento, uma de cada lado do animal, como utilizado por Karanth (1995), Karanth & Nichols (1998) e Karanth & Nichols (2002) ao longo de trilhas utilizadas por tigres. Nesse caso, a sincronia das fotos é fun damental. Testes realizados pelos autores com máquinas individuais (ou seja, com sensores infravermelho separados) postadas frente a frente não produzi ram essa sincronia. A situação ideal, portanto, é um conjunto de duas câmeras disparadas por um único sensor ao qual estarão conectadas. A segunda abor dagem é a obtenção de fotos através de uma única câmera, de forma a obter imagens de um mesmo flanco de todos os animais. Isso funciona melhor para espécies que são atraídas para iscas, como a paca (Figura 4) e, nesse caso, a aproximação dos animais pode ser direcionada, por exemplo, colocando-se obstáculos que impeçam a aproximação com exposição do flanco não deseja do. Em outro esquema, ahimais fotografados em trilhas podem expor tanto o lado esquerdo como o direito, mas as análises devem ser feitas considerando apenas um dos lados de todos os animáis, descartando-se fotos de indivíduos obtidas do lado oposto. A seleção de qual lado será incluído nas análises é arbitrária, mas pode-se, por exemplo, escolher aquelç que produziu maior número de registros. Quando a identificação de indivíduos se baseia em outros aspectos, como 248

USO DE ARMADILHAS FOTOGRÁFICAS EM LEVANTAMENTOS -POPULACIONAIS

galhadas em cervídeos, por exemplo, este cuidado pode ser relaxado, desde que as fotos ofereçam uma visão dos chifres o mais completa possível (ver Jacobson et al. 1998). Em animais capturados previamente e marcados, os mesmo cuida dos devem ser tomados, dependendo do tipo de marcação utilizada.

Figura 4. (A) Grupo de queixada (Tayassu pecari)-, (B) macho de veado-mateiro (Mazama am e ricana)-, (C) cachorro-do-mato (Cerdocyon thous): (D) anta adulta (Tapirus terrestris). Registros fotográficos realizados com câm eras automáticas durante inventário na fazenda Nhumirim, Pantanal da Nhecolándia, no Mato Grosso do Sul.

O Uso de Iscas A utilização de iscas é comum em protocolos de captura com armadilhas e também pode ser um meio para atrair os animais para frente das câmeras foto gráficas. Conhecimentos sobre comportamento e hábitos alimentares são fun damentais para o estabelecimento de protocolos. Testes preliminares podem ser realizados com o Objetivo de selecionar os itens mais eficientes na atração da espécie-alvo. A paca, por exemplo, pode ser atraída por uma grande Varie dade de grãos, frutas e tubérculos. A escolha deve recair sobre iscas que reúnam atratividade, maior resistência ao apodrecimento, facilidade de transporte e utilização e, no caso de frutas ou grãos exóticos em áreas de preservação, menor risco de germinação.

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Por outro lado, alguns efeitos das iscas devem ser ponderados: iscas podem atrair mais espécies do que o desejado e, em alguns casos, a presença de uma dada espécie pode influenciar a presença de outra (Koerth et al. 1997). Ou seja, a atração de espécies que não são alvo do estudo pode alterar a probabi lidade de detecção fotográfica da espécie de interesse. Outro efeito que pode ocorrer, dependendo da duração do trabalho, é o de viciar os animais aos pontos de ceva, onde se encontram as iscas. Se o trabalho for de longa dura ção, predadores podem “aprender” a espreitar os animais nesses pontos, in fluenciando a sobrevivência dos indivíduos na população em relação à situa ção natural. Para esses problemas não há soluções fáceis, mas o pesquisador deve levá-los em consideração e estabelecer um protocolo de forma a tentar minimizá-los. A disponibilidade de iscas deve ser coerente com as premissas do protocolo de amostragem e da análise dos dados. Por exemplo, a disponibilidade de iscas não pode variar ao longo do tempo e nem entre pontos diferentes de amostragem numa mesma área. A eventual falta de iscas em alguns pontos pode resultar em variação na probabilidade de captura fotográfica de indiví duos, o que viola premissas im portanteí de alguns modelos disponíveis para estimar tamanho de populações através de captura-recaptura. Para minimizar esse problema, iscas devem estar disponíveis em todos os pontos de amostra gem ao longo do estudo.

Distribuição das câmeras A distfibuição do equipamento fotográfico depende também do hábitat, do comportamento da espécie estudada e da questão a ser investigada. Hábitats podem ser contínuos e de grande extensão (como florestas extensas e contínuas), podem ser lineares*(como matas de galeria), além de mosaicos de dois ou mais tipos de hábitats (em áreas de hábitats fragmentados, por exemplo). O comportamento dos animàis também é um importante aspecto a ser conside rado. Animais podem se deslocar ao longo de trilhas definidas; podem percor rer os hábitats através de rotas muito variáveis no tempo e no espaço ou po dem estar associados a aspectos físicos particulares dos hábitats, como proxi midade da água, afloramentos rochosos etc. Além disso, muitas espécies são de comportamento solitário, enquanto outras podem viver em grupos sociais numerosos, como os taiassuídeos, Tayassu tajacu e T. p e c a r í (ver Figura 4a). Finalmente, um aspecto muito associado ao tamanho de grupo e ao tamanho corporal é a densidade e/ou a área de vida da espécie estudada. Algumas espé

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cies possuem territórios individuais da ordem de milhares de hectares, en quanto outras estão restritas a uns poucos hectares. A detectabilidade dos animais, sob esse aspecto, varia muito entre esses dois extremos e, portanto, a definição de um esforço amostrai adequado, que inclui a distribuição das câ meras, deve ser definido a priori através de testes a campo. Levantamentos populacionais de espécies que utilizam trilhas definidas para deslocamentos não necessitam atração através de iscas, uma vez que equipa mentos fixados às margens dessas trilhas conferem boa probabilidade de “cap tura” fotográfica dos animais. Espécies que não são tão fiéis a trilhas são mais difíceis de se detectar e, assim, as iscas podem ser uma opção conveniente. A distribuição das armadilhas, nesse caso, pode ser desenhada com maior flexi bilidade dentro da matriz de hábitat da área de estudo. Em hábitats contínuos, é possível distribuir câmeras formando uma grade cuja área efetivamente amos trada pode ser calculada, facilitando a obtenção de.estimativas de densidade. Isso é possível mesmo com câmeras associadas a trilhas, caso a área amostrada seja suficientemente grande (Karanth 1995). Em hábitats de formato linear, o estabelecimento de grades de câmeras com área amostrada conhecida é dificultada. Nesses casos, uma possível aborda gem é a colocação de linhas de câmeras ao longo da área amostrada e a obten ção de estimativas de densidade, considerando-se a área total do hábitat da espécie em questão. Por outro lado, em áreas de mosaico, o problema é mais complexo e a definição da distribuição do equipamento dependerá da espécie estudada e sua relação com o hábitat. Quando se tratar de espécie generalista, a distribuição das câmeras pode ser relaxada, no que diz respeito ao tipo de hábitat. Espécies especialistas devem ser estudadas apenas naqueles elemen tos da paisagem aos quais estão associadas. A distribuição das câmeras pode então seguir os preceitos discutidos anteriormente para hábitats contínuos. Áreas compostas por muitos fragmentos, por exemplo, podem ser amostradas através de uma grade de câmeras, e a estimativa de densidade.pode ser então corrigida com base na proporção de hábitats da espécie estudada em relação à área total amostrada. Outro aspecto que pode definir a distribuição das câmeras fotográficas é a questão do que se deseja saber/descobrir. Em planos de manejo e conservação, bem como em estudos ecológicos, muitas vezes, não é necessária a estimativa da densidade e do tamanho populacional, bastando um índice de abundância. Para se obter uma estimativa de densidade, é preciso conhecer a área efetiva mente amostrada e considerar o efeito de borda. 251


Esforço amostrai Basicam ente, o esforço amostrai é determinado pela densidade de câmeras distribuídas na área de estudo e pela duração do período de amostragem. A densidade deve estar coerente com a área de vida da espécie estudada, evitan do-se falta de independência entre pontos de amostragem. Como a área de vida varia muito de espécie para espécie, não é coerente utilizar a mesma densidade de câmeras para estimar tamanho da população de espécies com áreas de vida muito diferentes, como por exemplo, de uns poucos hectares, e espécies que ocupam áréas de centenas ou milhares de hectares. Entretanto, não há regras pré-estabelecidas para o desenho da amostragem, e testes preli minares podem ser realizados para avaliar o efeito de diferentes densidades sobre as estimativas (ver, como exemplo, Jacobson et al. 1998). Informações de literatura podem fornecer alguns indicadores sobre como distribuir as câmeras no campo, mas qualquer experimento deve descrever detalhadamente a forma como as amostragens foram realizadas (notadamente para espécies cujas áreas de vida são desconhecidas). A duração da amostragem deve estar coerente com o desenho experimental e com a metodologia estabelecidos para amostragem e análise de dados. Como descrito a seguir, experimentos de longa duração resultam em complicadas soluções para lidar com a violação de premissas sobre a população, tais como a ocorrência de nascimentos, mortes, imigração e emigração durante o período de estudo. Além disso, a duração da amostragem tende sempre a ter uma correlação com a densidade da espécie estudada. Espécies de densidade muito baixa, por exemplo, têm menor probabilidade de ser capturadas/fotografadas e, por isso, há sempre que se direcionar maior esforço amostrai para a obten ção de dados suficientes para inferências consistentes. Isso pode ser feito atra vés de três formas não excludentes: aumento do período amostrai, aumento do número de câmeras e levantamentos repetidos duas ou mais vezes.

Abordagens estatísticas b ásicas e análise de dados Captura - m arcação - recaptura (CMR) Métodos baseados em CMR têm sido desenvolvidos e aplicados a uma miría de de espécies e situações, haja vista que sua base conceituai e estatística é relativamente robusta e bastante adequada à maioria dos casos. Em algumas situações, tornam-se a única alternativa viável para se obter estimativas de tamanho de populações animais. O método de CMR data do século 18, quan

252

USD DE ARMADILHAS FOTOGRÁFICAS EM LEVANTAMENTOS POPULACIONAIS

do Laplace o utilizou para estimar a população da França (Seber 1982). Em 1896, C. Petersen deserivolveu um método probabilístico simples de CMR, o qual foi popularizado, a partir de 1930, por F. Lincoln (Begon 1979). O método passou a ser conhecido como estimador Lincoln-Petersen e baseia-se em duas ocasiões de captura. Assim,

N = (n1 * n2) / m2 em que, N = estimativa do tamanho da população iij = número de animais capturados e marcados numa primeira ocasião n 2 =. número de animais capturados numa segunda ocasião m2 = número de animais capturados marcados na segunda ocasião Esse estimador possui as seguintes premissas: (A) a população é fechada (não ocorrem mortes, nascimentos, imigração ou.emigração entre a primeira e se gunda amostragem); (B) a marcação não altera a probabilidade de recaptura; (C) todos os animais marcados se misturam na população, conferindo igual chan ce de captura na segunda ocasião a todos os indivíduos presentes na popula ção (marcados e não marcados); e (D) as marcas não são perdidas. Uma modi ficação deste estimador foi proposta por Bailey para amostras pequenas, cbmo segue:

N = nt * (n2 + 1) / (m2 + 1) cujo erro padrão é:

EP = V n j2 * (n2 + 1) * (n2 - m 2) / (m2 + l } 2 * (m2 + 2) Esses estimadores simplificados são bem aplicados ao uso. de câmeras fotográ ficas automáticas, desde que as premissas sejam obedecidas. Em espécies com marcas naturais que permitem identificação de indivíduos, a marcação não precisa ser feita e, portanto, reduz-se o risco de violação das premissas B, C e D. Em animais capturados por qualquer método para marcação e posterior “recaptura” fotográfica, essas premissas devem ser consideradas, mesmo a “re captura” não implicando o uso de armadilhas ou outro artefato para contenção dos animais. Entretanto, caso metade ou mais da população não seja marcada (óu fotografada), a distribuição de estimativas repetidas e independentes do tamanho da população sempre apresentará uma .tendência à direita, ou seja, positiva (Caughley e Sinclair 1994). Assim, os limites de confiança também apresentam uma tendência e não podem ser facilmente calculados a partir do erro padrão das estimativas. 253


A premissa menos realista do modelo Lincoln-Petersen é a de igual probabili dade de captura, a qual é rotineiramente violada em quase todas as populações cujo tamanho é estimado por biólogos que estudam vida selvagem (Eberhardt 1969). Assim, as estimativas do modelo Lincoln-Petersen e de todos os mode los dele derivados (formulações de Bailey, de Schnabel e de Jolly-Seber, entre outros) devem ser consideradas com cautela (Caughley & Sinclair 1994). A partir dos estimadores de Lincoln-Petersen e de Bailey, vários métodos mui to mais sofisticados foram desenvolvidos para populações fechadas sujeitas a mais de duas ocasiões de amostragem. Em se tratando de populações fecha das, o problema que mais afeta as estimativas de tamanho de populações é a violação das premissas 2 e 3, ou seja, a variação na probabilidade de captura (Otis et al. 1978, Burnham & Overton 1979, Jolly & Dickson 1983). Basicamen te, as violações dessas premissas são de três tipos, para os quais modelos específicos foram desenvolvidos: (A) - Modelo Mt - as probabilidades de captura variam com o tempo, para todos os indivíduos na população, ao longo do período de amostragem. Este modelo foi desenvolvido por Schnabel (1938) e pode ser altamente tendencio so se as probabilidades de captura não forem iguais para todos os indivíduos num dado período. (B) - Modelo Mb - as probabilidades de recaptura variam como respostas comportamentais à captura. Essas respostas podem ser de dois tipos: animais capturados que se tornam mais atraídos às iscas e/ou armadilhas do que os não capturados (trap h a p p y ) e os animais que evitam as iscas/armadilhas após a captura (trap shy). Todos os animais têm uma mesma probabilidade inicial de captura (p) e todos os animais marcados têm a mesma probabilidade de recaptura (c) em todas as ocasiões posteriores. Entretanto, p e c não são iguais. Esse modelo é basicamente uma forma de captura-por-unidade-de-esforço, com uma diferença importante: os animais não são removidos fisicamente, já que os indivíduos marcados são ignorados em amostras subsequentes. Dessa for ma, o número de animais não marcados a cada ocasião tende a diminuir ao longo do tempo. (C) - Modelo Mh - as probabilidades de captura de indivíduos da população amostrada variam em virtude da heterogeneidade entre sexos, faixas etárias, status social e estado fisiológico. Ou seja, cada animal tem uma probabilidade única de captura, a qual permanece constante ao longo do estudo. Além disso, as probabilidades de captura são assumidas como uma amostra ao acaso de todos os indivíduos na população. Esse modelo foi desenvolvido inicialmente 254


por Burnham (1972) e posteriormente detalhado por Burnham & Overton (1978, 197-9), os quais produziram um procedimento baseado no método de jackkn ife. Chao (1988) propôs um outro modelo baseado em um estimador de momento (m om ent estim ator), o qual é superior ao de Burnham & Overton (1978, 1979) quando as probabilidades de captura são baixas. Como é intuitivo esperar, combinações desses modelos podem ocorrer na rea lidade. Pollock (1974) inicialm ente desenvolveu um modelo Mbh (incorporan do heterogeneidade e resposta comportamental à captura). Posteriormente, Otis et al. (1978) desenvolveram um método de remoção generalizado, e Pollock & Otto (1983) aplicaram o método de ja c k k n ife para a obtenção dos estimadores de tamanho de população. Esses modelos baseiam-se na premissa de que cada animal tem uma única combinação de probabilidades de captura (pj e Cj), efn que pj é a probabilidade inicial de captura e Cj é a probabilidade de recaptura. Essas probabilidades são assumidas como constantes ao longo do período de amostragem. Conceitualmente, os modelos apresentados anteriormente podem ser generalizados para incluir o fator tempo. Entretanto, modelos foram desen volvidos apenas para Mth (Chao et al. 1992) e Mtb (Rexstad & Burnham 1991). O modelo Mtbh.ainda não possui solução publicada para a estimativa de tama nho de populações. Todos os modelos propostos acima para populações fechadas estão inseridos no programa CAPTURE (Rexstad e Burnham 1991), o qual inclui um método para a seleção do modelo que mais se ajusta aos dados coletados. Estes méto dos são baseados em testes de ajuste de modelos (goodness-of-fit) e testes entre modelos, mas devem ser utilizados com cautela e, se possível, associados a informações sobre a biologia da espécie em questão. Detalhes sobre os mode los e os procedimentos são encontrados em Rexstad & Burnham (1991). Finalmente, estes modelos são adequados para períodos de amostragem cur tos, durante os quais as chances de violação de premissas (notadamente a premissa A) são desprezíveis. Para períodos de amostragem longos, a violação dessa premissa requer tratamento diferenciado, considerando-se a população estudada como aberta.

-

Métodos de remoção O modelo mais simples de remoção assume que todos os indivíduos têm uma mesma probabilidade de captura, que é constante em todas as ocasiões (Hayne 1949, Moran 1951, Zippin 1956, 1958, Seber & Whale 1970, Otis et al. 1978, Seber 1982, White et al. 1982). Este método possui apenas dois parâmetros: o 255


tamanho da população (N) e a probabilidade de captura (p). O único dado coletado é o número de capturas em cada ocasião de amostragem, consideran do-se apenas os animais não capturados e marcados em ocasiões anteriores. As premissas do modelo são: (A) esforço de captura igual em todas as ocasiões; (B) a população é fechada e (C) a probabilidade de captura não é heterogênea. Esta última premissa geralmente falha, uma vez que é esperada variação na probabilidade de captura entre sexos, idades e status social diferentes. Uma outra abordagem é o método generalizado de remoção. A ideia básica é que a probabilidade de captura constante nem sempre se ajusta aos dados de remoção (White et al. 1982). Quando isso ocorre, é necessário generalizar o modelo, ou seja, fazer com que o modelo seja màis flexível por aceitar algum grau de desigualdade nas probabilidades de captura. De um modo geral, essa abordagem permite aplicar uma probabilidade de captura diferente para aque les indivíduos não capturados que permanecem na população -a cada ocasião de captura. Assim, os parâmetros do modelo passam a ser o tamanho da popu lação (N) e a probabilidade de captura de indivíduos que permanecem na po pulação no início de cada ocasião j (p j. Entretanto, este modelo é muito genérico para poder ter uma aplicação prática. Uma estratégia é assumir que há alguma relação entre as probabilidades de captura p j,......pt, ao contrário do modelo básico onde pa = p 2 = ......= pt = p. Se as probabilidades de captura variam devido à heterogeneidade, um modelo generalizado de remoção é pos sível; já com variação temporal isso é impossível. A solução é conduzir um estudo que procure minimizar qualquer variação temporal. Por exemplo, isso pode ser feito pela utilização de metodologia padronizada durante condições ambientais constantes: Duas abordagens são possíveis para analisar dados através de modelos de remoção com probabilidade constante de captura: métodos de regressão (cap tura por unidade de esforço) e métodos baseados em máxima verossimilhança (ver Zippin 1956, Carie & Strube 1978, Seber 1982, White et al. 1982), sendo que os primeiros são inferiores aos segundos. Para utilização de câmeras fotográficas, os animais fotografados em cada oca sião são considerados “removidos”, e a cada ocasião só se computam os ani mais novos fotografados. Aqui, a padronização do protocolo, incluindo dispo nibilidade permanente de iscas em todos os pontos e períodos amostrais, é fundamental para que não haja variação na probabilidade de captura entre uma ocasião e outra ou entre um ponto e outro.

256


Populações abertas Uma população aberta é aquela em que ocorrem mortes, nascimentos, imigra ção e emigração durante o período de amostragem. Entretanto, é difícil diferen ciar morte de emigração e nascimento de imigração através de marcação-recaptura. O modelo básico para se estimar tamanho de populações abertas é o de Jolly-Seber (Jolly 1965, Seber 1965, Cormack 1973, Seber 1982). Esse modelo permite a estimativa do tamanho da população a cada ocasião amostrai, bem como taxas de “sobrevivência” (inclui mortalidade e emigração) e “natalidade” (inclui imigração) entre as ocasiões. As premissas do modelo Jolly-Seber são ás seguintes: (A) Todos os indivíduos marcados presentes na população a cada ocasião têm a mesma probabilidade de captura; (B) Todos os animais marcados presentes na população imediatamente após uma dada ocasião de captura/marcação têm a mesma probabilidade de sobreviver até a próxima amostragem; (C) Marcas não são perdidas ou mal-identificadas e (D) Todas as amostras são rápidas e cada soltura é feita imediatamente após a amostragem. 0 modelo se baseia no cálculo de M; (número de animais marcados na popu lação imediatamente antes de se conhecer todos os valores de amostras de i a 1 = 2, ..., k ocasiões de amostragem). M; é desconhecido em populações aber tas porque mortalidade e/ou emigração podem ocorrer. A única exceção é M1; que é sempre igual a zero. Intuitivamente, o estimador de Ni (tamanho da população na ocasião i) é o estimador Lincoln-Petersen, já discutido anterior mente. O desenvolvimento desse estimador segue Lancia et al. (1994):

M j / n ; = Mj / Nj em que Mj é o número de animais marcados, recapturados na amostra i, e n; é o número total de animais capturados na mesma amostra. Assim,

N; = (ni * Mj) / ui; A taxa de sobrevivência é a razão entre o número de animais marcados na amostra i + 1 e o número de animais marcados na amostra i. O número de animais marcados na amostra i é o número de animais marcados na população imediatamente antes da amostragem i (M;), mais os animais não marcados (U;), que são marcados nessa amostra i. Assim, U; = R; - nj, em que Rj é o número de animais soltos, já que pode •haver mortalidade no manuseio (isso não ocorre no caso de “capturas” fotográ ficas). Portanto, o número de animais marcados na amostra i é

- uij + R;.

257


O número de animais que continuam vivos na população imediatamente antes da amostragem i + 1 é Mi + 1, e, portanto, a taxa de sobrevivência no período amostrai i é:

<|)i = Mi + 1 / (Mi - mi + Ri) Taxas de sobrevivência são definidas apenas para i = 1

k - 2 ocasiões de

amostragem. Portanto, o planejam ento de um período de amostragem deve incluir três ocasiões adicionais para os quais não haverá estimativas de taxas de sobrevivência. O recrutamento no intervalo de tempo de i a i + 1 é dado pela diferença entre o tamanho da população na ocasião i + 1 (= N; + 1 ) e o número esperado de sobreviventes de i a i + 1 (que é o produto da taxa de sobrevivência e o número de animais na ocasião i, ou seja, (j)i * N;). O número de sobreviventes pode ser representado por <)>i (N; - n; + R J. Assim, o número de nascimentos na ocasião i é estimado por:

B - ^ N j + l - f c (Nj - iij + Rj) As estimativas de nascim entos, assim como a taxa de sobrevivência, não podem ser estimada para i = 1 e para as duas últimas ocasiões amostrais. A probabilidade de captura (p j pode ser estimada como a proporção de ani mais marcados e vivos na ocasião i, e que são capturadosnesta ocasião, ou a proporção do número total de animais vivos (marcados e não marcados) na ocasião i que são capturados na ocasião i. Assim,

Pj = m; / Mj = nj / N; Aqui também pi só pode ser estimada para i = 2,...., k - 1 ocasiões amostrais. Por fim, como dito anteriormente, M; é desconhecido numa população aberta e pode ser estimado por:

Zj / (M; - mj) = Ti / R; que corresponde às taxas futuras de recaptura de dois grupos de animais mar cados na população no período amostrai i, em que zi e r; são animais dos grupos Mj-ni; e R;, respectivamente, e que são recapturados pelo menos uma vez. Assim, r; é o número de animais recapturados mais tarde a partir dos animais soltos na ocasião i; z; é o número de animais capturados antes da ocasião i que não são recapturados na ocasião i, mas são capturados novamente durante uma sessão de amostragem subsequente. Portanto, o estimador de M; é:

Mj = Itlj + Rj * Zj / Tj 258


Aqui também estimativas de M; s‘ão possíveis apenas para i = 2 ,...., k - 1 ocasiões amostrais. Seber (1982) apresenta versões quase não tendenciosas desses estimadores e fornece equações para varianças e covarianças. Programas que incluem estima tivas de tamanho de populações através do modelo Jolly-Seber são disponí veis, entre os quais citam os POPAN (A rnason & Baniu k 1980) e JOLLY (Pollock et al. 1990). Um problema do modelo Jolly-Seber ocorre quando a premissa de igual proba bilidade de captura não é obedecida. Heterogeneidade de respostas à captura pode afetar significativamente as estimativas de tamanho de população porque a proporção amostrai ni; / n; não refletirá acuradamente a razão populacional Mj / N; (Lancia et al. 1994). No caso de capturas e recapturas fotográficas, baseadas em marcas naturais, esta preocupação pode ser negligenciada, já que não é esperada resposta à “captura”. O modelo Jolly-Seber tem sido apresentado em variações que se aplicam às mais diversas situações. Por exemplo, para casos em que nascimentos e im i grações são desprezíveis, um modelo que incorpora apenas mortes e emigra ção pode ser útil, assim como modelos que só consideram nascimentos e im i gração (perdas são desprezíveis). Estes modelos foram propostos por Darroch (1959). Modelos alternativos também foram propostos para situações em que as taxas de sobrevivência e captura são constantes (Jolly 1982, Brownie et al. 1986). Outras variantes podem ser de aplicação mais restrita, em se tratando de capturas/recapturas fotográficas como, por exemplo, quando se marcam animais com idades conhecidas (Buckland 1982, Loery et al. 1987). Um método proposto por Fisher e Ford (1947) estima tamanho da população através de uma modificação do estimador de Lincoln-Petersen: a estimativa do número de indivíduos na população, assim como sobrevivência e recrutamen to, é feita com base na estimativa de M; de forma diferente de Jolly-Seber. O método assume que a taxa de sobrevivência é constante ao longo do período de amostragem, e os dados são agrupados no cálculo da uma única taxa de sobrevivência, o que é vantajoso em casos em que o período amostrai é longo e resulta em poucas recapturas. Por outro lado, o método não é recomendado quando a taxa de sobrevivência sofre muita variação temporal (Fernandez 1995). Já o método de Manly & Parr (1968) admite variações temporais na taxa de sobrevivência.

259

WALFR1D0 MORAES TOMAS GUILHERME H. B . DE MIRANDA

índices de abundância Um índice de abundância ou de densidade é algum atributo que muda de forma previsível conforme ocorram mudanças no número de indivíduos ou na densidade de uma população (Caughley & Sinclair 1994). Quando índices de abundância relativa são comparáveis, eles podem ser úteis para comparar a densidade ou abundância de duas ou mais populações ou avaliar tendências de uma população ao longo do tempo. Às vezes, uma comparação é exatamen te o que se necessita, ou seja, quando a questão relevante não é saber quantos indivíduos compõem uma população, mas sim se ela está declinando ou au mentando. Isso caracteriza um monitoramento. Nesses casos, a acurácia do índice não é relevante, mas a precisão é crucial (Caughley & Sinclair 1994). A precisão de uma estimativa de índices depende fundamentalmente da consis tência e rígida padronização de técnicas de amostragem, porque deles depende a variância nos índices obtidos. No caso do uso de câmeras fotográficas, índices podem ser expressos como o número de animais fotografados em relação ao número de noites de exposição e ao número de câmeras, por exemplo. Pode-se ainda utilizar o número de detecções por hora/câmera, por dia/câmera, ou, caso as detecções sejam raras, o número de registros por semana ou por um período de tempo maior. A padronização do protocolo de amostragem (técnica e esforço amostrais) entre os períodos de amostragem de uma mesma população ou entre diferentes po pulações em um mesmo período deve ser uma preocupação constante. Isso significa que o número de câmeras utilizadas, o período de tempo de exposi ção, o intervalo mínimo entre cada foto (os equipamentos atuais permitem programar este período), o uso ou não de iscas, o tipo de hábitat amostrado, a estação do ano etc devem ser semelhantes nas diferentes amostras.

Monitoramento Tanto estimativas de densidade ou de abundância absoluta, como de índices de abundância, podem ser utilizados para monitorar as tendências de uma população. O objetivo, nesse caso, é saber se a população está estabelecida, diminuindo ou aumentando além da taxa de variação de um ano para outro. Algumas complicaçõés surgem quando esta é a intenção do investigador. Notadamente o grande risco que se tem de cometer erros tipo I e II (ver Capítulo 19, neste volume) nas inferências estatísticas (por exemplo, concluir que a popu lação está declinando quando na verdade ela está estável). Os resultados entre uma estimativa e outra tendem a não ser iguais mesmo se a população se

260


mantiver estável. Entretanto, essa variação das contagens não é tão séria se o erro associado é aceitável. OutVo complicador é o fato de que declínios (ou aumentos) numa população são quase sempre difíceis de se detectar em perío dos relativamente curtos, a não ser que as taxas de declínio sejam catastróficas. Estimativas de longo prazo permitem detectar declínios bem menos acentua dos. Esse tipo de monitoramento é relevante porque uma população não pode persistir indefinidamente com uma tendência de declínio consistente. A difi culdade está em determinar se a tendência detectada existe realmente ou se na verdade é resultado de outros fatores componentes da série temporal de amos tragens, refletindo características da dinâm ica da população (por exemplo, populações tendem a apresentar um aumento logo após a estação de nasci mento, devido ao recrutamento inicial de indivíduos). Esse tipo de variação é mais presente em esquemas de monitoramento cujo intervalo entre amostra gens é relativamente pequeno. A capacidade de detectar aumento ou declínio em uma população, através de um esquema de monitoramento, sempre estará associada a um grau de incerte za. Por isso, declarar que uma população está declinando pode ser perigoso, a não ser que esse declínio seja realmente drástico ou acentuado, a ponto de ser percebido mesmo com levantamentos inconsistentes. Para taxas de declínio ou aumento mais sutis, mas que em longo prazo podem levar uma população até mesmo à extinção, a capacidade de detecção é reduzida. O grau de incerte za, associado à capacidade de detectar tendências na população, depende de dois fatores principais: a variância nas diferentes estimativas de abundância e o esforço amostrai ao longo do tempo. O planejamento de um programa de monitoramento requer um conhecimento prévio da variação das estimativas num momento inicial, para que o esforço amostrai seja definido de forma ade quada para detectar declínios ou aumentos com um grau de Certeza desejável. Esse procedimento é o que se chama de análise de poder (power analysis), baseada nos resultados prelim inares obtidos em levantam entos iniciais na população a ser monitorada. Dois programas de computador facilitam esta análise: MONITOR e TRENDS. A diferença entre esses programas é que o MONITOR executa a análise com base na variação nas unidades amostrais (transectos, quadrados, pontos com câmeras, etc), quando se realizam conta gens ou levantamentos repetidos em cada uma delas; o TRENDS se baseia na variância entre as unidades amostrais, sejam elas transectos ou outra forma de amostragem. Ambos os programas são úteis porque, baseando-se nos levanta mentos preliminares, calculam a probabilidade de detecção de declípio ou au-

261

WALFRIDO MORAES TOMAS GUILHERME H. 6 . DE MIRANDA

mento na população, em diferentes taxas anuais e sob diferentes esforços amos trais (número mínimo de anos de monitoramento, número de repetições de cada levantamento anual etc). Assim, o investigador pode escolher o melhor esforço amostrai para atingir o objetivo do trabalho, com o nível de certeza requerido. O grau de probabilidade de detecção de declínio pode ser mais ou menos relaxado, dependendo da espécie e do problema em questão. Usualmente, é desejável conduzir um esquema de amostragem que resulte em chances mais altas possíveis de detecção de um determinado percentual anual de declínio (por exemplo, 95% de chance de detectar um declínio anual de 3% na popu lação). Para espécies ameaçadas de extinção, é provável que se queira ser mais conservador, ou seja, definir, por exemplo, que a partir de 85% de probabili dade de detecção de declínio de 3% na população já seja o suficiente para serem iniciadas ações de pesquisa e manejo para deter esta redução. O exemplo a seguir é o resultado de uma análise de poder executada para determinar o melhor esquema de monitoramento de uma população de mutum (Crax fa scio la ta ) no Pantanal. Foram utilizadas câmeras automáticas colocadas em 5 pontos amostrais nas matas ciliares do Rio Negro, Mato Grosso do Sul. Um índice de abundância (número médio de detecções a cada 3 dias/câmera) foi calculado para cada ponto amostrado. As câmeras foram programadas para registrar fotos continuamente (dia e noite) com intervalo mínimo de 10 minu tos entre uma foto e a subsequente, além de registrar o dia e hora de cada registro. Com isso, podem-se eliminar detecções de indivíduos associados a outros já fotografados e, portanto, sem independência entre uma detecção e outra. Grupos fopam considerados com uma única detecção. Foi utilizado o programa MONITOR para orientar um esquema de monitoramento. Nas simu lações variou-se a taxa anual de declínio e o número de pontos amostrados com câmeras, mantendo-se fixos o período de 10 anos de monitoramento e um total de 2 amostragens anuais. A intenção foi estabelecer um programa de monitoramento de 10 anos com um mínimo de 90% de probabilidade de de tecção de declínios anuais de pelo menos 5% na população. A Tabela 1 apre senta uma síntese dos resultados obtidos. Os resultados da tabela 1 indicam que, para se detectar 5% de declínio anual na população de mutum, será necessário distribuir 20 câmeras em pontos a serem monitorados nas matas ciliares, duas vezes ao ano por um período de 10 anos consecutivos. Cada câmera deverá permanecer instalada por 15 dias

em cada período amostrai. Esse resultado pode ser considerado razoável para um esquema de monitoram ento. Entretanto^dependendo das espécies, do 262


Inicial com 1 amostragem Porcen tagem de declínio

Número de pontos amostrais

Expectativa para 10 anos (com 2 amostragens/ano)

S

5

10

15

20

10

0 .1 0 8

0 .6 3 2

0.978

0.998

1 .0 0 0

9

0 .0 7 2

0 .5 9 2

0.968

0.992

1 .0 0 0

0.998

8

0 .0 9 0

0 .5 3 4

0.942

7

0 .1 0 6

0 .4 5 6

0 .8 6 0

0.986 0.968

6

0 .0 6 4

0 .4 3 8

0 .8 1 2

0.934

0.984

5

0 .0 7 4

0 .3 2 8

0 .6 8 4

0 .8 2 2

0.926

4

0 .0 9 2

0 .2 8 4

0 .5 0 6

0 .7 1 2

0 .8 3 0

3

0 .0 8 0

0 .1 8 0

0 .4 0 4

0 .4 7 8

0 .6 2 6

2

0 .1 0 6

0 .1 6 2

0 .2 4 4

0 .3 0 4

0 .3 9 0

1

0 .0 7 4

0 .1 0 2

0 .1 2 2

0 .1 9 6

0 .2 0 2

0

0 .0 7 4

0 .0 7 2

0 .0 9 8

0 .1 1 0

0 .1 0 8

*

0.992

Tabela 1. Probabilidades de detecção de declínio na população de mutum (Crax fasciolata) a partir d e Jn d ice s de abundância (número de detecções a cada 3 dias) obtidos através de câm eras fotográficas au tom áticas. Os núm eros em negrito correspondem àq ueles que atingem a meta estabelecida nas análises.

problema a ser investigado, bem como das condições financeiras, decisões diferentes podem ser tomadas. Sem este tipo de análise prévia, um esquema de monitoramento pode ser con siderado um “tiro no escuro”, já que tanto pode haver exageros nas amostra gens ou insuficiências dá intensidade amostrai (número de pontos x número de amostras anuais x número de anos de monitoramento). Corre-se o risco de estar despendendo tempo e dinheiro para coletar informações que não serão suficientes para detectar mudanças na população. Assim, é fortemente reco mendado que se conduzam projetos piloto e posterior análise de poder antes de se implantar ou de buscar financiamento para um programa de monitoramento.

Outros usos

,

0 equipamento fotográfico automático pode ainda ser utilizado para respon

der questões outras que não estimar o tamanho de populações animais. A realização de inventários (listagem de espécies que ocorrem em determinada área ou hábitat) pode ser facilitada com o uso de câmeras fotográficas, mas o

263


equipamento é pouco eficiente para os grupos de animais mais “complicados” de se identificar, como pequenos mamíferos, morcegos, aves, répteis e assim por diante. Entretanto, o equipamento pode ajudar na detecção de espécies de hábitos noturnos, por exemplo, diminuindo o tempo despendido no campo pelo investigador. O equipamento pode ainda ajudar a diferenciar espécies de difícil identificação através de pegadas e outros sinais, como veados do gênero M azam a e alguns felinos de pequeno porte. É necessário levar em conta o custo-benefício do equipamento, principalm ente porque outros indicadores da ocorrência de espécies podem ser encontrados, alternativamente aos regis tros fotográficos (pegadas, fezes etc). FYequentemente, a predação é um aspecto importante em estudos ecológicos ou de manejo de fauna silvestre. A identificação de predadores geralmente é dificultada e o equipamento fotográfico pode ser de grande valia nestes casos. A correta instalação do equipamento é fundamental, assim como a certificação de que não afetará a probabilidade de ocorrência de predação. As câmeras podem ser bastante interessantes se instaladas junto a ninhos, tocas e colônias, somente pàra citar algumas possibilidades. Como as câmeras geralmente são equipadas com intervalômetros, é possível a determinação do horário em que cada fotografia foi obtida. Assim, é possível inferir sobre os horários de atividade de espécies em estudos dessa natureza. Por exemplo, num trabalho realizado com pacas no Parque Nacional de Brasí lia, utilizou-se o número de registros obtidos para cada animal (diferenciados através dos padrões de pelagem) em períodos de tempo de 1 hora como indi cador de atividade. Com isso, foi possível construir uma curva de atividade para a espécie no período amostrado (Fig. 5), baseado nos registros de 4 pacas diferentes. Essa abordagem simples pode ser suficiente, por exemplo, quando a intenção é determinar o melhor horário para tentativas de captura. A limita ção maior é a dificuldade em analisar diferentes tipos de atividade, já que as câmeras fazem uma amostragem num único ponto no espaço, além dos ani mais serem atraídos pela presença de ceva. Em fotos obtidas sem atração por cevas, as detecções tendem a ser mais raras dificultando esse tipo de análise. O uso de hábitats por determinada espécie também pode ser avaliado através de equipamento fotográfico automático. Entretanto, cuidados devem ser to mados quanto à distribuição de câmeras e à localização do equipamento nos pontos de amostragem, além dos efeitos do uso de iscas. A distribuição das câmeras deve incluir todos os hábitats ou categorias de hábitats na área de estu do, sendo que o esforço amostrai deve ser equiparável entre essas categorias. 264


Figura 5. Atividade de paca (Agouti paca) inferida por meio de câm eras fotográficas auto máticas no Parque Nacional de Brasília, entre 05 e 17 de setembro, 2000. n = 4.

O risco que se corre é considerar não detecção como não uso. Torna-se neces sário ainda nesse tipo de estudo avaliar as vantagens e desvantagens de uma distribuição ao acaso das câmeras na área de estudo, e assim definir o protoco lo de amostragem. A utilização de iscas pode. por outro lado, atrair animais para hábitats de outra forma pouco utilizados. O uso das câmeras em estudos ecológicos e ou populacionais deve sempre ser precedido de uma avaliação das limitações impostas pelo equipamento e pelos protocolos amostrais possíveis. Estudos de comportamento, atividade e uso de hábitats, principalmente, tendem a ser mais problemáticos, e as câmeras podem ser consideradas uma alternativa eficiente quando comparadas com técnicas como radiotelemetria.

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11 Armadilhamento fotográfico de grandes felinos: algumas considerações importantes Ullas Karanth Wildlife Conservation Society, International Programs

James D. Nichols

USGeological Survey, Patuxent Wildlife Research Center Laury Cullen Jr. IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas

Introdução O armadilhamento fotográfico é uma ferramenta relativamente nova no estudo da biologia de animais silvestres, tendo sido extensivamente empregado em le vantamentos de campo com grandes felinos e outros animais. Como qualquer ferramenta, pode ajudar no trabalho quando bem utilizado, ou atrapalhar quan do usado erroneamente. Este capítulo pretende dar algumas diretrizes iniciais aos biólogos que queiram fazer uso de armadilhas fotográficas com animais sil vestres, particularmente com grandes felinos. Informações mais detalhadas quanto ,à utilização adequada desta técnica podem ser encontradas na literatura citada. Uma leitura apropriada e completa sobre a definição cuidadosa e objetivos antes do planejamento de um levantamento com armadilhamento fotográfico é a melhor maneira de começar. Neste sentido, Karanth e Nichols (2002) apre sentam uma compilação bastante completa sobre amostragens por captura e recaptura. A lista de questões discutidas abaixo não pretende compor um guia explicativo, tampouco substituir a revisão apropriada da literatura. Ela pretende servir como amostra de uma forma mais produtiva de usar (ou não usar) armadilhas fotográficas. Estas sugestões são baseadas em experiências com armadilhas fotográficas desde 1991, em diversos hábitats e áreas na índia, com densidades de tigres variando entre < 1 até 17 animais/l00 km2. As observações feitas neste capítulo poderão ser relevantes também em estu dos com outros animais “marcados”, embora aqui o enfoque seja dado aos tigres. As “marcas” nos animais podem ser naturais (listras, manchas etc) ou artificiais (brincos, colares, anilhas etc), mas elas devem permitir a identificação

ULLAS KARANTH JAMES D. NICHOLS LAURY CULLEN JR.

do indivíduo sem ambiguidade. Este capítulo não trata em princípio de levan tamentos de animais que não sejam identificáveis como indivíduos em foto grafias. Aqui estão alguns itens com os quais começar:

Razões para um levantamento A maior parte dos pesquisadores faz levantamentos de campo com um ou mais dos objetivos abaixo, embora nem sempre eles sejam claramente formula dos, antes que o levantamento seja feito: 1. Para estimar a distribuição espacial de uma espécie (presença ou ausência). Isso pode acontecer de duas fornias: 1.1 Determinando as proporções da área de estudo ocupadas por ela; ou ' l . 2 Determinando todos os lugares onde ocorre. 2. Para estimar a abundância relativa, por exemplo, a razão da abundância em dois diferentes pontos no tempo e/ou espaço (para isso, frequentemente, utiliza-se um índice de densidade. No caso de estudos com tigres, por exemplo, pode-se empregar o número de animais diferentes individual mente fotocapturados em 100 noites ou 0 número de pegadas ou fezes de tigre encontradas em 100 quilômetros de caminhada, entre outros). 3. Para estimar a abundância absoluta' em termos de tamanho populacional ou densidade (número de espécimes na população amostrada; número de es pécimes em 100 km 2 na área amostrada). No decorrer deste capítulo, usare mos a abundância como sendo o tamanho da população N, sendo a densi dade, então, simplesmente N dividido por uma estimativa da área amostra da. Entretanto, acredita-se que a estimativa da abundância absoluta ou den sidade em dois pontos no tempo e/ou espaço forneçam a melhor maneira de se obter estimativas não viciadas de abundância relativa. 4. Para estimar a sobrevivência anual e taxas de recrutamento em locais estu dados por longos períodos.

Uso de armadilhas fotográficas em levantamentos de campo Sugere-se usar armadilhas fotográficas somente quando rastros (pegadas ou fezes) não puderem ser encontrados mais facilmente (em termos de trabalho, tempo, dinheiro etc); quando o objetivo do estudo for estimar abundâncias absolutas, ou estimativas menos viciadas de abundância relativa (objetivo 3), e/ou estimar taxas de sobrevivência e recrutamento (objetivo 4). Se rastros forem relativamente mais fáceis de encontrar, e os objetivos forem somente os itens 1 . 1 , 1.2 e 2 mencionados anteriormente, uma melhor relação custo-bene270

ARMADILHAMENTO FOTOGRÁFICO DE GRANDES FELINOS: ALGUMAS CONSIDERAÇÕES IMPORTANTES

fício pode ser alcançada se não utilizarmos armadilhas fotográficas, e sim con tarmos seus rastros. Sendo a precisão de um índice uma função do tamanho da amostra, taxas de encontro de rastros podem muitas vezes produzir maio res amostras (número de conjuntos de pegadas vistos /100 km andados) do que fotografias (número de indivíduos fotografados/l00 noites de captura). Se nossos objetivos incluem os itens 3 e 4, ou se os rastros forem realmente mais “caros e/ou difíceis” de se obter do que as fotografias, então as armadilhas fotográficas devem ser utilizadas. A estimativa de parâmetros de populações animais (a maioria dos estudos não experimentais) é um ramo muito especializado da bioestatística. Deve-se, por tanto, ser cauteloso na adoção de abordagens estatísticas convencionais. Mui tas vezes, essas abordagens, com enfoque em desenhos experimentais, não têm muita relevância para experimentos de abundância e densidade (para de talhes ver Thompson (1992), Buckland et al. (1993), Thompson et al. (1998), Johnson (1999)). Muitos trabalhos foram realizados nesse ramo específico da bioestatística por mais de um século, e os estatísticos não necessariamente têm conhecimento ou acesso a esses trabalhos, por isto orientam de maneira equi vocada a condução de trabalhos nesta linha. Tais problemas incluem princi palmente a diferença na probabilidade de detecção dos animais.

A importância da estrutura formal, baseada em amostras Ao longo de décadas, o trabalho de ecologistas quantitativos de primeira li nha, matemáticos e bioestatísticos vem sustentando a abordagem dos proble mas envolvidos na estim ativa de parâmetros de populações animais. Esses trabalhos têm forte influência no que se faz em campo. Nos últimos vinte anos, em especial, ferramentas extremamente poderosas foram desenvolvidas nas áreas de estimativa e amostragem de populações animais, de maneira que o enfoque da biologia de campo deveria ser o de conseguir bons dados biológi cos, no lugar de criar novas abordagens ou formas de estimativa. Seria um verdadeiro desperdício descartar as ferramentas de análise já disponíveis e softWares recentes para amostragens de populações animais, como se fossem irrelevantes para o trabalho. Como não podemos estar em todos os lugares ao mesmo tempo, nem podemos detectar todos os animais em nossa área de pes quisa, uma estrutura formal, baseada em amostras e direcionada por modelos, é imprescindível para levantamentos populacionais, sobretudo quando se pre tende alcançar qualquer dos objetivos 1 . 1 , 2 e 3. Quanto menos viciado e mais preciso for o processo de amostragem, e quanto melhor este processo for mo delado, tanto mais confiáveis nossas estimativas serão. 271


Embora os modelos de estimativas populacionais usados na literatura moder na e os softw ares recomendados pareçam terrivelmente complicados e difíceis de entender, na verdade não o são. Basicamente, qualquer que seja o levanta mento, trabalha-se com o modelo (Nichols 1992; Lancia et al. 19^4):

N= p .a . C Onde: N = é a população da área amostrai a estimar; a = a proporção da área total efetivamente amostrada; p = a proporção do número de animais na área amostrada; C = o número de animais ou a contagem estatística. Todos os modelos estimativos baseados em amostragens (seja com métodos de transectos ou com métodos de captura) podem ser descritos como vergões do simples modelo geral descrito acima. O trabalho de Nichols (1992), Lancia et al. (1994) e Thompson et al. (1998) fornece maiores elaborações deste concei to. Assumindo que “p ” e “a ” sejam ambos = 1 na equação acima/, eles não obrigatoriamente terão este valor na realidade, e o problema persistirá. Por outro lado, dispomos, hoje, de um corpo de conhecimento para lidar com o problema de estimar “p ” e “a ” através de. amostragens apropriadas. A estrutura de estimativas baseada em amostras é apropriada e relevante se nossos objetivos incluem qualquer dos seguintes itens: estimar a proporção de área ocupada (1.1), abundância relativa (2.0), abundância absoluta (3.0) e sobrevivência/ recrutamento (4.0). Na verdade, a estrutura acima tem sido uti lizada para estimar riqueza de espécies e movimentação animal.

Como definir a estrutura amostrai mais apropriada e utilizar o DNA de tigres obtido através de fezes ou pelos A amostragem por captura e recaptura é uma ferramenta robusta e bem desen volvida, que conta com sólidas bases teóricas, bons softw ares e maneiras for mais de acomodar e testar premissas biológicas, subjacentes às capturas foto gráficas de tigres ou mesmo à obtenção de dados baseados em DNA. Estas ferramentas permitem testar o ajuste dos diversos modelos alternativos de estimativa aos dados coletados (Otis et al. 1978; White et al., 1982; Pollock et al., 1990; Burnham & Anderson 1998). Karanth & Nichols (2002) forneceram detalhes sobre levantamentos por captura e recaptura para a estimativa de abundância absoluta de tigres.

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Como saber não apenas a proporção de hábitat disponível, mas determinar a presença ou ausência efetiva de uma certa espécie Nenhum método pode dar 100% de certeza de que uma determinada espécie esteja ausente pelo fato de não terem sido encontrados rastros ou não se ter conseguido as fotos. Pode-se'estimar a probabilidade de não se encontrar ras tros, considerando que haja a presença de animais, usando múltiplos levanta mentos ou réplicas, utilizando a estrutura geral baseada em amostras mencio nada anteriormente (Thompson et al. 1998). Da mesma forma, em termos de cobrir a área de amostragem mais eficientemente para espécies raras e de ocor rência restrita, como os tigres, o método de Amostragem Agrupada Adaptativa (“Adaptive Cluster Sampling”) parece ser uma abordagem que pode se mostrar útil (Thompson et al. 1998; Thompson 1992). Na maioria das vezes, o conhe cimento biológico das necessidades de hábitat da espécie ajuda bastante a determinar sua ausência.

Como determinar a abundância relativa, a partir de um índice, entre dois locais A taxa de armadilhamento é apenas o elemento estatístico C da equação apre sentada (número de indivíduos distintos dividido pelo número de noites de captura) expresso de forma diferente. Ao comparar-se C (taxa de armadilha mento) entre dois locais, com um índice válido para N (a abundância realmen te fundamental a estimar), deve-se assumir que “p ” e “a ” são iguais entre as duas áreas sendo comparadas. Mesmo que sejam amostradas áreas de tamanho similar e se assegure que a seja, pelo menos aproximadamente, igual para os dois locais, não se pode simplesmente assumir que as probabilidades de captura (p) sejam também iguais entre as duas áreas. Não há bases para assumir que as probabilidades de captura sejam as mesmas; tais probabilidades são influenciadas pelos padrões de movimentação individuais dos animais, pela localização das armadilhas e pelo espaçamento entre elas em relação aos movimentos dos tigres, pela quan tidade de trilhas no local e por uma série de outras variáveis desconhecidas ou até mesmo impossíveis de se conhecer. Por isso, ainda faz sentido utilizar um protocolo de estimativa por captura e recaptura como parte integral do dese nho do levantamento. Se forem usadas amostragens por captura e recaptura, além das taxas de captura simples, serão obtidas, também, estimativas de “p ” para ambos os levantamentos e será possível, então, utilizar taxas de captura como índ ices válidos para N, se as probabilidades de captura, p, forem

273


realmente similares (mesmo que amostras pequenas possam inflar estimativas da variância de N). Então, ter-se-á evidências, dos próprios dados, para apoiar a afirmação de que as probabilidades de captura (os “p ”) são realmente iguais entre os dois lugares e motivos para utilizar taxas de captura para comparação de abundância. Suponha-se que sejam capturados todos os animais de uma área. O uso da técnica de captura e recaptura evidenciará isso. A probabilidade total de cap tura estimada vai se aproximar de 1 e o número de animais capturados C será, então, na verdade, o total da conta N! Por outro lado, em capturas a d h oc, nas quais não se estima nenhum valor para p , mesmo que todos os tigres sejam capturados, isso nunca será confirmado. Para este assunto, ver também o Ca pítulo 10 neste volume.

Como escolher entre amostragem por captura e recaptura e esquemas a d h o c próprios (ou já usados) A habilidade biológica e o esforço logístico necessários para que as capturas fotográficas tenham sucesso baseiam-se, em primeiro lugar, em encontrar os melhores locais possíveis para armadilhamento e, em segundo lugar, em dese nhar um esquema de espaçamento entre as câmeras, que não deixe gràndes “furos”, áreas onde a probabilidade de captura venha a ser muito baixa ou mesmo igual a zero (Karanth & Nichols 2002). Isso vai depender de bom senso, tempo, recursos, câmeras e trabalho para se obter a maior fração possível de animais na área e mais recapturas destes indivíduos. Em qualquer esquema a d h o c de armadilhamento fotográfico, serão também necessárias todas estas habilidades de campo para sobrepor os problemas lo gísticos. Portanto, as habilidades de campo, tempo e força de trabalho necessá rios, tanto para o armadilhamento a d h o c quanto para amostragens por captura e recaptura formais, são os mesmos. Parece não haver nenhuma base para a arraigada noção de que o armadilhamento, num esquema de captura e recaptu ra, seja de alguma forma mais complicado e difícil de pôr em prática no cam po. O único esforço adicional é intelectual, envolvendo o desenho do levanta mento e a análise de dados. Seria possível, ainda, argumentar que mesmo a análise de um esquema de captura e recaptura é razoavelmente fácil e sém complicações para alguém com conhecimentos básicos de informática. Na verdade, nem mesmo os conheci mentos de informática são absolutamente necessários, pois mesmo o simples estimador de Lincoln-Petersen para duas amostras é preferível a uma conta 274

Í

ARMADILHAMENTO FOTOGRÁFICO DE GRANDES FELINOS: ALGUMAS CONSIDERAÇÕES IM POSA N TES

gem bruta de números de animais capturados. Mesmo nos idos de 1960, George Schaller utilizou um índice de Lincoln na estimativa dé leões marcados em Serengeti. Desde então, tem sido disponibilizada uma abundante literatura e softw ares com melhores desenhos e análises de levantamentos por captura e recaptura, que estão largamente disponíveis (Otis et al. 1978; W hite et al. 1982, revisado por Nichols em 1992). Parte desta literatura e softw ares já se encontra disponível gratuitamente na Internet.

Como tornar mais eficaz a amostragem por captura e recaptura com a colocação aleatória de câmeras fotográficas A não utilização dos melhores locais de armadilhamento disponíveis, que podem ser identificados por conhecim entos de campo, diminuirá a probabili dade de captura (menos animais capturados e menos recapturas), enfraque cendo assim a estimativa populacional. Alcançar a “aleatoriedade” é a razão utilizada muitas vezes para o padrão de distribuição das armadilhas, mas devese lembrar que o real objetivo é a obtenção de probabilidades de captura seme lhantes para todos os animais na área de amostragem. Colocar armadilhas em locais menos visitados pelos animais não é necessariamente útil para tal obje tivo. A colocação aleatória de armadilhas pode ser útil somente em situações em que não é possível distinguir locais melhores para armadilhas do que lo cais piores, baseando-se na movimentação ou em rastros dos animais. Bons lugares para armadilhas são difíceis de encontrar, particularmente em áreas de baixa densidade, e não otimizar a utilização dos melhores locais disponíveis não melhorará a qualidade dos dados. A coisa mais importante em armadilha mento fotográfico é conseguir tantas capturas fotográficas quanto possíveis. Portanto, deve-se otimizar a localização das armadilhas de forma a conseguir o maior número de fotos e fazê-lo de forma a produzir probabilidades de captura similares para os animais na área de levantamento. As armadilhas não devem nunca ser colocadas de forma regular, pois, fazendo isso, pode-se excluir lo cais com melhor potencial e de alguma forma diminuir as probabilidades de captura. Como explicado em Karanth & Nichols ( 2 0 0 2 ), de maneira ideal, não deve haver falhas na área de amostragem, na qual um animal com uma pequena área de uso possa viver durante o período do levantamento, e ter probabilidade zero de ser fotografado. Somente alguns animais entrarão na amostragem, mas todos devem ter alguma probabilidade de ser capturados. Isto quer dizer, teorica mente, que se a amostragem fosse repetida por muitas vezes, todos os animais terminariam sendo capturados. Se houver um animal que tenha chance zero 275


de alguma vez esbarrar com uma armadilha (assumindo que todas as armadi lhas estejam fora de sua área de uso), então, o tamanho populacional estimado será baixo demais, devido.à não detecção daquele animal.

Uso de armadilhamento fotográfico em populações de baixa densidade Como qualquer outro método para estimar número de animais (por exemplo, transectos), o método de captura e recaptura funciona melhor com animais de altas densidades. Por exemplo, para os tigres, indicações iniciais, a partir de levantamentos na índia, mostram que o método funciona bem com densidades acima de 2 a 3 tigres/100 km2, aproximadamente. O fato é que nenhum outro método, n'em mesmo o armadilhamento fotográfico, é mais eficaz em baixas densidades. Dados obtidos pelos presentes autores sugerem que, mesmo em situações de baixas densidades de tigres, como em Sundarbans (aproximadamente 0.8 tigre/100 Km2, somente 6 animais capturados), seria um estratégia melhor defi nir um protocolo de amostragem aplicável a subsequentes análises baseadas em modelos de captura e recaptura do que as baseadas simplesmente em arma dilhamento fotográfico. Considerando todas as outras restrições, não há moti vo para crer que um protocolo de captura e recaptura seja mais difícil de implementar do que um armadilhamento fotográfico, mesmo em áreas de baixa densidade. Com base em Karanth & Nichols (1998) e dados não publicados desses autores, acredita-se que amostragens por captura e recaptura não preci sam de um investimento de tempo, dinheiro ou esforço maior do que com armadilhamento fotográfico. No pior dos casos, com baixas taxas de captura ou nenhuma recaptura, ainda será possível utilizar modelos mais simples, como o de remoção (Mb) ou nulo (M0), sob uma abordagem de captura e recap tura. O modelo Mb trabalha se^rn recapturas (sendo utilizado em análises de dados com remoção), embora em estudos com tigres espera-se que Mh seja o modelo preferível. Mesmo que os modelos com estimadores menos robustos, como o Mb ou o M0, não funcionem, o pesquisador ainda terá a opção de derivar índices com base nas taxas de captura brutas. Por outro lado, se começar com um esquema de captura fotográfica a d h o c , o pesquisador terá basicam ente só esta última opção e estará jogando fora chances de fazer uma análise superior dos dados. Uma estatística baseada em contagem tão básica (como, por exemplo, o núme ro de tigres capturados) simplesmente não será muito útil sem a estimativa

276


correspondente de probabilidades de detecção (como, por exemplo, a probabi lidade de captura), conforme explicado anteriormente. Em diversas situações de baixa densidade, é possível que não se consiga uma estimativa confiável de densidade, independentemente da quantidade de es forço de captura dedicada. Em um local da índia onde os tigres ocorriam em baixas densidades, obteve-se zero capturas depois de mais de 600 .noites de esforço. Em tais casos, dados de presença/ausência, baseada em rastros ou outra informação, pode ser tudo o que se pode conseguir. Deve-se decidir se vale a pena gastar dinheiro com câmeras em tais situações.

Como se definir a área efetivamente amostrada quando se utilizam armadilhas fotográficas A área amostrada é a área englobada pelas armadilhas situadas mais externa mente, adicionada de uma área de amortecimento, aproximadamente igual à metade do comprimento da área de uso do animal ao seu redor (veja detalhes em Karanth & Nichols 1998, 2002). A área amostrada não pode ser arbitraria mente aSsumida como uma área em torno de cada ponto de armadilhamento. Não se pode tratar cada ponto no grid de amostragem como uma “área de amostragem” distinta. Fazê-lo seria sugerir que se estão amostrando popula ções diferentes e sem conexão entre si e ao mesmo tempo.

Fazer armadilhamento fotográfico em áreas pequenas demais á aconselhável? Quantas câm eras são necessárias para determinar a densidade? Quão ampla deve ser a área de cobertura? Não é melhor ter amostras demais do que de menos na área de estudo? Assumindo que se queiram estimar densidades absolutas ou relativas, o obje tivo deveria ser o de conseguir tantos indivíduos diferentes quanto possível, por ser essa a base de amostragem. Armadilhas em áreas muito pequenas po dem reduzir o número de indivíduos potencialmente expostos 'às armadilhas fotográficas, mas aumentar as recapturas de indivíduos na área de amostra gem, devido ao aumento da intensidade do armadilhamento. Por outro lado, considerando um número limitado de câmeras e de tempo para fazer o levan tamento, ao tentar capturar mais indivíduos promove-se a redução das taxas gerais de recaptura. Portanto, é realmente uma difícil escolha entre aumentar o número de novos indivíduos capturados ou aumentar a probabilidade de re captura de um indivíduo conhecido. Um índice aproximado é ter 2 armadi lhas por área de uso. Ü tis et al. (1978) e o Capítulo 1 0 , neste volume, tratam deste assunto com bom detalhamento. 277

I ULLAS KARANTH JAMES D. NICHOLS LAURY CULLEN JR.

Por exemplo, para tigres, as armadilhas devem ser colocadas de modo que uma fêmea em estágio reprodutivo possa encontrar pelo menos duas câmeras. Consi derando que a menor área de uso registrada em hábitats de grande produtivida de na Ásia do Sul tem por volta de 15 km 2 (onde se pode posicionar as câmeras com distâncias de 3 - 4 km), em áreas com maior densidade (áreas de uso mais amplas de fêmeas) pode-se usar um espaçamento maior com segurança. Finalmente, a confiabilidade da estimativa depende tanto do número de indi víduos capturados como das taxas de recaptura. Portanto, é uma escolha difí cil e deve ser tomada com base na biologia dos animais. Não há regras para se ter um bom espaçamento entre armadilhas. Isso realmente depende das restri ções logísticas, tais como disponibilidade de tempo, número de câmeras, habi lidade em cobrir a área e uma ideia de qual seria a área de usó de uma fêmea em estágio reprodutivo na região estudada.

Modelos de captura e recaptura mais apropriados para estimar a abundância Uma suposição injustificada é a de que todos os animais na área de amostra gem têm a mesma probabilidade de ser fotocapturados. Isso é pouco provável. As probabilidades de captura dependem de fatores como a localização das armadilhas em, relação à área de uso e movimentos de cada indivíduo, diferen ças sociais (residente, em trânsito) etc. Elas podem variar também (embora com menos frequência) devido às respostas comportamentais, ao armadilhamento, à época de armadilhamento etc. Situações em que existem probabili dades diferentes de captura devem ser modeladas e estimadas a partir dos dados históricos de captura. Colocar as armadilhas em um grid modelo, para se obter o que é erroneamente considerado uma “amostragem aleatória”, não evita o problema de diferentes probabilidades de captura (White et al. 1982; Thompson et al. 1998). Por outro lado, ao usar-se o modelo Mh, considera-se este problema (Otis et al. 1978), e este modelo é implementado no programa CAPTURE (Rexstad e Burnham 1993).

Como definir o número de câmeras Pode-se utilizar uma única câmera se ela for colocada no alto da trilha, miran do para baixo e fotografando á padronagem de listras no dorso do animal. Este procedimento im plica na perda de informações de idade e sexo do animal, sem contar que as fotos não teriam boa definição. Por outro lado, o uso das laterais dos animais para identificação necessita do 278

ARMADILHAMENTO -FOTOGRÁFICO DE GRANDES FELINOS: ALGUMAS CONSIDERAÇÕES IMPORTANTES

registro de ambos os lados. Caso contrário, os dados terão de ser analisados como dois- conjuntos separados e menores, o que enfraquece a análise. Para uma dada amostra de fotos de ambos os flancos, todos os indivíduos devem ter os dois lados fotografados, com exceção de um dos indivíduos, cuja foto de apenas um dos lados seria suficiente para distingui-lo de todos os outros animais. Em locais de baixas densidades, esses animais podem se deslocar por distâncias de 100 - 2 0 0 + km, e suposições sobre a identidade dos espéci mes deixam margem a críticas. O registro dos flancos do animal pode permitir o uso de dados oportunos, tais como um avistamento do mesmo animal, fotos tiradas por turistas, peles confiscadas em algum outro lugar etc.

Definindo a duração do armadilhamento fotográfico Uma premissa crítica ao usar modelos de população fechada é justamente que a população esteja demograficamente fechada (sem emigrações/imigrações nem nascimentos/mortes) durante o levantamento. Portanto, o “ideal”, com relação à premissa de fechamento da população, seria fazer o levantamento em apenas uma noite, mas isso não é viável. Em termos de populações fechadas, quanto mais curta a duração, melhor. Sendo os felinos animais dè vida razoavelmente longa, armadilhamentos fotográficos por alguns meses se encaixam no caso de população fechada. A amostragem da mesma área por um tempo longo o bastante resulta na captu ra de animais. Se for esse o caso, o uso modelos de “população aberta” (imple mentados nos softw are POPAN, JOLLY, JOLLYAGE etc) para estimar o tama nho populacional será necessário. Estes não são tão poderosos ou versáteis quanto os modelos fechados implementados nos softw are CAPTURE e MARK. Não se justifica utilizar modelos fechados para estimar tamanho populacional, caso se trate de uma população aberta. Os resultados tenderiam a ser superes timados. Há um teste estatístico para fechamento populacional embutido no software CAPTURE, para o caso de populações que possam estar violando tal premissa.

Onde e como usar modelos abertos Modelos abertos são particularmente úteis para estimar sobrevivência e recru tamento a partir de dados obtidos em levantamentos anuais em um mesmo lugar. Se for esse o caso, então podemos usar modelos fechados para estimar a abundância a cada ano, e o modelo aberto para estimar taxas de sobrevivência entre os anos. Ambos podem ainda ser com binados no que é chamado de desenho robusto de Pollock (Pollock et al. 1990). 279

ULLAS KARANTH JAMES D. NICHOLS LAUKY CULLEN JR.

Qual a aparência de um conjunto de dados de captura e recaptura? Em um armadilhamento fotográfico de 7 noites consecutivas, cada noite repre senta uma amostra ou “ocasião de amostragem”, ou várias noites combinadas podem ser tratadas como uma amostra. De preferência, amostras devem ser de igual intensidade (noites de captura), mas essa não é uma condição absoluta mente essencial na maioria dos modelos. Dados brutos obtidos de um levanta mento simples, por armadilhamento fotográfico de tigres, estão na tabela a seguir: Identidade do tigre

Noite 1

Noite 2

Noite 3

Noite 4

Noite 5

Noite 6

Noite 7

Jim

0

1

1

0

0

1

0

Ullas

,1

0

0

0

1

0

1

Alan

0

0

1

1

0

0

1

Tim '

1

1

0

0

0

0

0

Josh

0

0

0

0

0

0

1

Dale

0

1

1

0

1

0

0

Poderia h a v er outros tigres n a á rea am ostrada, com o Tony, Ruth e Margaret, que n ã o foram captu rados neste levan tam ento am ostrai específico. A inda assim eles n ã o p o d erã o es ca p a r do p ro cesso d e estim ativa p o r captura e recaptura. No quadro apresentado, o número “1” indica que o tigre, em particular, foi capturado naquela situação específica de captura e “0 ” indica que ele não foi capturado naquela ocasião. Portanto, do arquivo de fotos cria-se uma-matriz de históricos de captura de uns e zeros. O software CAPTURE lê a entrada de dados como um arquivo de texto simples, faz um teste de fechamento popula cional, compara entre 8 modelos diferentes e sugere, então, o modelo mais apropriado aos dados. Por fim, ele dá uma estim ativa da probabilidade de captura por amostra e do número de animais na área amostrada, incluindo uma média e o erro padrão nos resultados. Ele também gera intervalos de confiança utilizando dois procedimentos diferentes. No nosso caso específico, o modelo Mh é o melhor para os tigres, em razão da existência de conhecimentos biológicos sobre seu comportamento e organiza ção social. Em bons conjuntos de dados, Mh costuma ser avaliado pelo sof tware como o melhor modelo, geralmente mais robusto a falhas em premissas subjacentes.

. 280

\-


O uso de pegadas e de DNA para identificações em levantamentos de captura e recaptura A amputação de falanges (toe-clippin g) em tigres permite fazer identificações baseadas nas pegadas. Exceto desta forma, identificar todos os indivíduos na área usando somente o formato da pegada é pouco seguro. Os métodos de discriminação estatísticos de formatos de pegada podem funcio nar, às vezes, para pequenos números de animais em cativeiro (Riordan 1998), em substratos padronizados eso b condições controladas. Entretanto, esta abor dagem, na maioria das vezes, não pode ser usada no campo. Variações basea das na pata específica que gerou a pegada, nas condições do solo, inclinação e velocidade do animal etc, tudo isso pode causar distorções no formato da pegada e criar “animais diferentes” para o softw are de discriminação de pega das. Isso tem acontecido muito na índia. O que acontece muitas vezes no campo é que o softw are usado para identificações baseadas em pegadas é “en ganado”, fornecendo ao pesquisador “números de tigres” que, na verdade, são apenas o número de pegadas “com aparências diferentes” que os algoritmos podem reconhecer. Além disso, essas identificações baseadas em discrimina ção de formato são probabilísticas (a pegada poderia ser de um tigre X, com uma probabilidade de 0,6). Tais identificações probabilísticas não podem ser usadas nos modelos de captura e recaptura atualmente disponíveis. Identificações por análise de DNA extraído de pelos ou fezes dos animais po dem dar identificações mais seguras e podem ser usadas em uma estrutura de captura e recaptura. Entretanto, ainda não foram desenvolvidos microssatélites específicos, necessários para individualizar a maioria dos felinos silvestres.

Armadilhamento fotográfico e radiotelemetria A radiotelemetria fornece dados de movimentação que podem ser incorpora dos em uma estimativa melhor da área amostrada. Relatos de uso inovador de dados de telemetria, combinados com métodos de captura e recaptura, podem ser encontrados em Powell et al. (2 0 0 0 ). Mas a radiotelemetria é uma técnica muito cara, e tigres são difíceis de capturar e rastrear com o rádio. Localizações com câmeras dão uma ideia de áreas de uso, mas, na prática, recapturas, na maioria das vçzes, não são suficientes para tal. Acima de tudo, em vez de tentar estimar o número de tigres de diversas formas sem bases teóri cas sólidas, parece mais sábio usar o protocolo baseado na amostragem por captura e recaptura, e usar informações adicionais de radiotelemetria e outras evidências para alimentar este processo rigoroso de estimativa populacional. 281


Como capturar filhotes e animais que evitam armadilhas fotográficas Filhotes de felinos com menos de um ano parecem ter probabilidades de cap tura inerentes muito baixas, o que torna a estimativa de seu número, através de levantamentos feitos por captura e recaptura, difícil. Pode-se supor o nú mero de filhotes como uma proporção da população total, com base no núme ro de fêmeas em estágio reprodutivo na área, ou, ainda, por meio de modelos demográficos de populações de tigres (Karanth & Stith 1999). Se as armadilhas forem evitadas em escala significativa no conjunto de dados, o software CAPTURE i'dentificará isso e sugerirá um modelo que incorpore os efeitos da resposta de captura (modelos Mb ou Mbh) que sejam mais apropria dos para a análise destes dados. Mais detalhes são encontrados em Otis et al. (1978) e White et al. (1982).

Como escolher o equipamento para armadilhamento fotográfico Depende das condições de armadilhamento. Porém, a aquisição e o uso de um equipamento que dispare duas câmeras praticamente ao mesmo tempo, ou a utilização de duas unidades avulsas de armadilhamento fotográfico em cada ponto, é recomendável. A comparação de custos deve ser baseada nisso. Uma questão importante é a demora entre dois disparos sucessivos da câmera. Modelos com sensores ativos de infravermelho da Trailm aster permitem que essa demora seja de apenas 6 segundos. Isso é bom, pois às vezes pode-se capturar 2 ou 3 tigres juntos (mãe com filhotes ou jovens, machos e fêmeas). Se houver uma longa demora entre os disparos, perderemos o segundo ani mal. Uma armadilha fotográfica desenhada especificamente para cada necessi dade, e mais barata quando comparada ao Trailm aster e ao CamTrakker, entre outros, é desejável.

Exemplo de informações obtidas em armadilhas fotográficas: o número de presas O número de presas é uma das informações que podem ser obtidas através das armadilhas fotográficas, mas isso vai depender de onde e de como foram colo cadas as câmeras. Otimizações visando predadores fornecem poucas fotos de espécies de presas. A menos que as espécies de presa também apresentem padrões individuais de marcas, não podemos deduzir uma estimativa por cap tura e recaptura de abundância de. presas. O melhor que se pode conseguir é um índice baseado em taxas de captura para densidade de presas (número de I 282


fotos/l000 noites de captura). Se a armadilha estiver colocada de forma parti cularmente favorável às espécies de presas, poderemos estar capturando o mesmo animal diversas vezes. Neste caso, a taxa de captura não terá muita relação com a real densidade do animal. Se for possível, deve-se conseguir outra estimativa independente de densidade de presas, através de levanta mentos por transectos lineares ou de contagem de fezes de presas, além do armadilhamento fotográfico. Em locais onde chove ou neva com frequência, a contagem de pegadas em trilhas pode dar um bom índice de densidade relati va da abundância de ungulados.

O armadilhamento fotográfico em hábitats ótimos permite afirmar algo sobre o status genérico dos animais ao longo dessa área? Uma estimativa boa e confiável de alguns pontos representativos pode forne cer boas inferências para outras áreas, baseado no que já se sabe sobre os animais, tais como as avaliações de qualidade de hábitat. Boas estimativas de densidade, derivadas de dados disponíveis de armadilhamento fotográfico em algumas áreas, podem resultar muitos frutos ao combiná-las com exercícios de mapeamento espacial. Para isso, estimativas confiáveis, cientificamente defen sáveis, usando os melhores métodos possíveis são requeridas. E fundamental ter algumas poucas estatísticas de densidade realmente boas, no lugar de esti mativas em um grande número de pontos, mas com uma qualidade pobre. Ao se extrapolar dados, partindo-se de uma estimativa ruim, cometem-se erros ainda maiores sobre regiões mais amplas. Portanto, o controle de qualidade sobre os dados do armadilhamento fotográfico deve ser a maior prioridade para biólogos que estejam trabalhando com animais silvestres.

Bibliografia Buckland, S. T.; Anderson, D. R.; Burnham, K. P. & Laake, J. L. 1993. Distance sampling: estimating abundance of biological populations. Chapman & Hall, New York.

*

Burnham, K. P. & A nderson, D. R. 199 8 . M odel selection and in feren ce: a p ra ctica l information theoretic approach. Springer-Verlag, New York. Johnson, D. H. 1999. The insignificance of statistical significance testing. Journal of Wildlife Management 63: 763-772. Karanth, K. U. & Nichols, J. D. 1998. Estimating tiger densities in India from camera trap data using photographic captures and recaptures. Ecology 79:2852 -2862. Karanth, K. U. &-Stith,.B. M. 1999. Prey depletion as a critical determinant of tiger population viability. Pp. 1 0 0 -1 1 3 , In: Riding the tiger: tiger co n servation in hum an-dom inated landscapes. J. Seidensticker, S. Christie, & P. Jackson (eds). Cambridge University Press, Cambridge.

283

Karanth, K. U. & N ichols, J. D. 2002. M onitoring tigers and their prey: a manual for researchers and conservationists in Tropical Asia. Center for Wildlife Studies. Bangalore, India. Lancia, R. A.; Nichols, J. D. & Pollock, K. N. 1994. Estimation of number of animals in wildlife populations. Pp. 2 1 5 -2 5 3 , In: R esearch and m anagem ent techniques for wildlife and hábitats. T. Bookhout (ed.). The W ildlife Society, Bethesda, Maryland. Nichols, J. D. 1992. Capture-Recapture models: using marked animals to study population dynamics. BioScience 42: 94-102. Otis, D. L.; Burnhaiji, K. P.; White, G. C. & Anderson, D. R. 1978. Statistical inference from capture data on closed animal populations. Wildlife Monographs 62:1-135. Pollock, K. H.; Nichols, J. D.; Brownie, C., & Hines, J. E. 1990. Statistical inference for capturerecapture experim ents. Wildlife Monographs 107:1-97. Powell, L. A.; Conroy, M. J.; Hines, J. E.: Nichols, J. D. & Krementz, D.G. 2000. Simultaneous use of mark-recapture and radio telem etry to estimate survival, movement, and capture rates. Journal of Wildlife M anagement 64:302-313. Riordan, P. 1998. Unsupervised recognition of individual tigers and snow leopards from their footprints. Animal Conservation 1: 253 -262. Thompson, S. K. 1992. Sampling. Wiley, New York. Thom pson, W. L.; W hite, G. C.- & Gowan, C. 1998. M onitoring vertebrate populations. Academic Press, New York. White, G. C.; Anderson, D. R.; Burnham, K. P. & Otis, D. L. 1982. Capture-recapture and rem oval methods for sam pling closed populations. Los Alam os N ational Laboratory Publication LA-8787-NERP, Los Alamos, New Mexico.

Sites na Web: O software CAPTURE é gratuitamente disponibilizado na rede no site da USGS Patuxent W ildlife Research Center, Laurel, Maryland http://www.mbr-pwrc.Usgs.gov/software.html mantido por Jim Hines. Os softw are CAPTURE, MARK, JOLLY, JOLLYAGE etc. e a monografia em vida silvestre não publicada de Otis et a l., 1978, mencionada no texto, estão disponíveis no site da Universidade Estadual de Colorado, Fort Collins, Colorado http://www.cnr.colostate.edu/~gwhite/mark/ mark.htm mantida por Gary White. Ele também mantém a lista de discussão MARK no site da Colorado, que lida com tópicos sobre captura e recaptura.

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■ 12

Radiotelemetria em estudos populacionais

L

Anael Aymoré Jacob IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas

Rudy Rudran Smithsonian Institution, USA

I

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Introdução Há aproximadamente 40 anos, a técnica de radiotelemetria vem permitindo a pesquisadores obter preciosas informações sobre a ecologia e o comportamen to de populações silvestres, sem estarem obrigatoriamente em contato com os indivíduos estudados. Tal fato reflete-se principalmente em estudos com espé cies elusivas ou de hábitos noturnos, que tornam difícil seu monitoramento por meio de observação direta. Através de um sistema eletrônico que consiste basicamente de um transmissor acoplável ao animal estudado, que emite sinais de rádio captados por um receptor através de uma antena, faz-se possível, mesmo a distância, localizar, acompanhar o deslocamento, monitorar sinais vitais e fisiológicos e padrões de atividade do indivíduo ou grupo marcado. Da mesma forma, a radioteleme tria possibilita ao pesquisador aproximar-se da origem do sinal, a fim de regis trar aspectos comportamentais através de observação direta ou identificar cau sas proximais de mortalidade do espécime marcado. De posse dessas informa ções, coletadas ao longo de um gradiente temporal e a partir de uma amostra representativa da população em estudo, pode-se buscar padrões de movimen tação, territorialidade e utilização de recursos, bem como avaliar parâmetros demográficos tais como densidade, sobrevivência e dispersão. Por ser uma técnica sofisticada e em constante evolução, a radiotelemetria tem se tornado extremamente popular, principalmente nas últimas duas décadas (Macdonald & Amlaner 1980). Esse fato pode induzir a sua escolha como meto dologia antes mesmo da devida consideração às questões biológicas que se dese ja investigar, contrariando princípios básicos do método científico. Segundo vários autores (Sargeant 1980; Kenward 1987; White & Garrott 1990; Samuel & Fuller 1994), provavelmente mais recursos e esforços foram desperdiçados em

ANAEL AYMORÉ JACOB RUDY RUDRAN

estudos m al-concebidos utilizando radiotelemetria do que quaisquer outras técnicas de campo. Lance e Watson (1980) e Harris et al. (1990) reafirmam que a radiotelemetria raramente é explorada em todo o seu potencial para a pesqui sa ecológica. E a clara definição dos objetivos da pesquisa (descrição de pa drões ou processos, teste de hipóteses ou construção de modelos) e das infor mações necessárias para que estes sejam atingidos, os quais devem orientar todo o processo metodológico, inclusive a escolha da técnica para coleta de dados. Cada problema específico a ser investigado possui em si elementos que permitem a identificação, por parte do pesquisador, das melhores técnicas a serem empregadas para sua solução (Volpato 2001). O propósito deste capítulo é fornecer aos leitores uma introdução ao uso da radiotelemetria no estudo de populações de animais silvestres, com os ele mentos básicos necessários para o planejamento e a condução da pesquisa, bem como problemas e dificuldades que podem ser encontrados nesse proces so. Além de uma base teórica sobre as principais questões ecológicas que po dem ser abordadas por essa técnica, serão oferecidas também algumas reco mendações práticas, advindas de experiências próprias com essa técnica no campo. Em virtude do caráter prático dessa publicação, não serão abordados excessivamente os aspectos físico-teóricos envolvidos com a técnica, reservando-se-os apenas para fins de contextualização e para justificar determinados procedimentos no campo. Maior ênfase será dada ao sistema convencional de radiotelemetria (VHF), em virtude de ser ainda o mais largamente utilizado, porém sem deixar de lado os sistemas mais avançados atualmente disponí veis. Com isso, espera-se contribuir para o crescimento do uso desta técnica de maneira correta e planejada, com o devido conhecimento de suas potenci alidades e limitações. Dessa forma, a radiotelemetria será cada vez mais útil como ferramenta, capaz de enriquecer nossas pesquisas e permitir o avanço no conhecimento científico da vida silvestre.

C onsiderações Preliminares Mesmo que a definição dos objetivos do estudo aponte para a radiotelemetria como uma das técnicas capazes de fornecer as informações desejadas, deve-se inicialm ente avaliar sua aplicabilidade à realidade do projeto. É também im portante lembrar que existem outras técnicas que podem suprir as mesmas necessidades da pesquisa em questão. Para algumas espécies que vivem em ambientes abertos e com boa visibilidade, observações diretas de indivíduos com marcadores individuais permitem análises de comportamento e territo-

286

RADIOTELEMETRIA EM ESTUDOS POPULACIONAIS

rialidade (Macdonald 1978; Cullen Jr. & Valladares-Pádua 1997). O uso de armadilhas fotográficas pode fornecer boas estimativas de abundância/densi dade para espécies que possuam marcas naturais (ver também neste volume os Capítulos 10 e 11). Nem sempre o uso da radiotelemetria é o mais adequado ou vantajoso. De fato, uma série de restrições pode até inviabilizar a utiliza ção da radiotelemetria, ou ao menos tornar sua relação custo/benefício m e nos atraente em comparação com metodologias alternativas. A primeira questão que deve ser considerada refere-se a restrições de ordem biológica. Mesmo com todo o avanço na tecnologia de miniaturização de com ponentes eletrônicos, muitas espécies são ainda demasiadamente pequenaspara conseguir carregar transmissores com potência suficiente para permitir seu monitoramento. Adicionalmente, é importante lembrar que o tipo de hábitat da espécie estudada exerce influência sobre a capacidade das ondas de rádio se propagarem. Ambientes de relevo acidentado, florestas densas e cor pos" de água com alta condutividade (salinos) interferem diretamente no sinal de rádio, requerendo transmissores de maior potência e consequentemente maior peso. Assim, o tipo de hábitat também deve ser levado em conta na avaliação da possibilidade de uso da radiotelemetria. 0 segundo tipo de restrição é o elevado custo de equipamento, principalmente

para os padrões orçamentários sul-americanos. Estimam-se os custos iniciais apenas em equipamento para um projeto com radiotelemetria em não menos que US$ 6 mil (Crawshaw 1997). Esse fator impossibilita a utilização de radiotele metria em muitos projetos, principalmente para pesquisadores iniciantes. Além desses gastos, recursos financeiros também são necessários para montar toda a logística de coleta de dados, que envolve pessoal habilitado no uso do equipa mento, transporte terrestre e eventualmente até uso de aeronaves para localiza ções de animais em áreas de difícil acesso. Outra questão logística a ser avaliada é o nível de dificuldade na captura de indivíduos da espécie desejada, uma vez que esta é necessária para a instala ção do transmissor. E importante certificar-ê da eficiência do método de cap tura em sua área de estudo, antes de efetuar a compra de todo o equipamento. Deve-se também atentar para o risco de capturar amostras viciadas da popula ção que se deseja estudar, por força de diferentes probabilidades de captura em função do sexo, idade ou outros fatores. Por último, o tempo disponível para a condução da pesquisa irá determinar se esta é factível. Projetos bemestruturados’ devem prever prazos de importação dos equipamentos, períodos de campanha de captura, projetos-piloto, coleta e análise dos dados, além de 287

ANAEL AYMORÉ JACOB RUDY RUDRAIÍ

contar com eventuais imprevistos como perda de indivíduos monitorados por mortalidade ou falha no equipamento. Particularmente, o tempo necessário para se dominar a técnica no campo é muitas vezes subestimado, quando até mesmo pesquisadores com experiência em radiotelemetria podem levar algum tempo para conseguir informações de qualidade em um trabalho de pesquisa com uma nova espécie (Kenward 1987). Crawshaw (1997) recomenda que a radioteleme tria não seja utilizada em pesquisas com menos de 2 anos de duração. Após a devida consideração quanto à viabilidade do uso da radiotelemetria, o próximo passo a ser tomado é a formulação de um plano metodológico, que descreva como se pretende atingir tais objetivos através da técnica proposta. Este processo pode ser dividido em quatro aspectos fundamentais: o delinea mento da pesquisa, a escolha do equipamento, o procedimento de campo e a análise de dados (Samuel & Fuller 1994). Cada um destes aspectos deve ser cuidadosamente pensado e embasado em revisão bibliográfica, para que se possa obter o máximo possível de qualidade nas informações coletadas.

Delineamento da Pesquisa A maior parte das críticas dirigidas a estudos da vida silvestre gira em torno da ausência ou pouca elaboração no delineamento da pesquisa, também chamado desenho experimental. Esse sintoma pode ser explicado em parte pelas ori gens desta ciência relativamente jovem, basicamente constituída de estudos descritivos e de história natural, aliada à dificuldade de controlar e replicar experimentos frente à magnitude de variáveis que se encontram neste campo de pesquisa. Ainda assim, cada vez mais autores clamam por um aumento de rigor científico nesta disciplina (Ratti & Garton 1994; Volpato 2 0 0 1 ), de forma a produzir uma sólida base de conhecimento para direcionar áções de manejo e conservação da vida silvestre (Romesburg 1981). Contudo, isto não deve implicar o abandono dos estudos de história natural, especialmente em regi ões Neotropicais, onde ainda persistem imensas lacunas de conhecimento básico. Os estudos baseados na observação e descrição de processos ecológi cos devem ser encarados como um solo fértil, necessário para instigar o surgi mento de hipóteses ou modelos que permitam testar ou prever as respostas das populações estudadas a diferentes condições ambientais. O delineamento de uma pesquisa consiste em definir elementos determinantes para a condução dos procedimentos de campo, visando obter resultados estatis ticamente mais significativos e biologicamente mais representativos (Eberhardt & Thomas 1991). Este processo, iniciado na definição dos objetivos da pesquisa, 288


envolve também a definição do desenho amostrai e das análises estatísticas ade quadas. Embora esteja além do escopo deste capítulo a explicação detalhada do processo de delineamento de pesquisas, as seguintes recomendações podem ser feitas no que diz respeito a estudos com radiotelemetria: 1 ) De forma geral, pesquisas que utilizam radiotelemetria seguem a tendência

de estudos de vida silvestre por serem de natureza descritiva, principalmente para espécies que ainda carecem de informações básicas sobre sua história natural. Com isso, testes de hipóteses ainda são pouco comuns nesse tipo de pesquisa, apesar de sua relevância no esclarecimento de relações causa-efeitó para padrões observados em trabalhos descritivos (Garton et al. 2001). 2) Burnham & Anderson (1998) sugerem que estudos de radiotelemetria são mais eficazes dentro de uma abordagem de modelagem, oferecendo um melhor* entendimento das relações potenciais dos animais marcados com seu ambiente. 3) Tenha em mente que o processo de amostragem se dá em dois níveis: com amostras de um universo de possíveis localizações para cada indivíduo moni torado, e o total destes como uma amostra da população em estudo. Na maioria dos estudos com radiotelemetria, a unidade amostrai consiste dos indivíduos ou grupos sociais monitorados, devendo as localizações de cada indivíduo ou grupo ser consideradas como subamostras. 4) Da mesma forma, o tamanho amostrai deve ser considerado nos dois níveis, buscando-se sempre o melhor termo entre o número de indivíduos monitora dos e o número de localizações por indivíduo (Alldredge & Ratti 1986). A tendência de amostrar poucos indivíduos intensamente, apesar de potencial mente fornecer um profundo entendimento sobre a autoecologia e comporta mento desses indivíduos, normalmente resulta na carência de representatividade da população amostrai (Samuel & Fuller 1994; Garton et al. 2001). 5) Dependendo dos objetivos da pesquisa, as localizações de cada indivíduo deverão ser coletadas em regime contínuo ou descontínuo. Pontos contínuos são coletados durante curtos intervalos de tempo pré-determinados (5 - 15 minutos), oferecendo uma noção do trajeto desenvolvido pelo animal monito rado (Harris et al. 1990). Pontos descontínuos podèm ser colhidos de forma aleatória ou sistemática, com intervalos de tempo mais amplos. Nestes casos, o devido cuidado deve ser tomado para se distribuir equitativamente as localiza ções entre os períodos do dia, de forma a não introduzir vícios na amostra, advindos de padrões de comportamento circadianos diferenciados. 6 ) A autocorrelação entre as localizações consecutivas de um mesmo indivíduo


pode ter um impacto significativo em algumas das análises de área de uso, devendo ser levada em consideração durante a definição do regime de coleta de dados (Harris et al. 1990; White & Garrott 1990). Um teste de independên cia foi descrito por Swihart & Slade (1985), baseado na razão da média do quadrado das distâncias entre localizações consecutivas (t2J e a variância entre as localizações (s2), chamado de índice de Schoener (t2/s2). Sim ulações de Monte Cario indicaram que o valor esperado do índice de Schoener para amos tras estatisticam ente independentes (não autocorrelacionadas) seria de 2 ,0 . Portanto, valores do índice significativam ente menores que 2,0 indicariam dependência entre localizações consecutivas (Swihart & Slade 1985; Solla et al. 1999). A maioria dos programas de computador voltada para análise de dados de radiotelemetria incorporou o cálculo do índice de Schoener, facili tando o trabalho do pesquisador. Com dados preliminares, é também possível calcular o índice de Schoener para prever o intervalo mínimo de tempo neces sário para atingir a independência estatística entre localizações, permitindo o planejamento adequado do regime de coleta. 7) Deve-se considerar a possibilidade de um estudo piloto. Dados prelimina res normalmente oferecem uma visão antecipada dos esforços e custos que serão necessários para obterem-se resultados satisfatórios, bem como das difi culdades que serão encontradas mais -comumente no trabalho de coleta de dados e estimativas iniciais de variâncias associadas às variáveis de interesse para a pesquisa. 8 ) Procure otimizar o investimento de recursos em equipamento e pessoal.

Muitas vezes a organização de todo um aparato de pesquisa com radioteleme tria pode permitir que mais de um estudo seja desenvolvido conjuntamente. White & Garrott (1990) lembram que este é um processo iterativo, em que cada etapa exerce influência decisiva sobre a outra e a necessidade de reavaliação do delineamento é uma constante até que a pesquisa esteja pronta para imple mentação. Para um maior aprofundamento no assunto, consultar Scheaffer et al. (1986), Ratti & Garton (1994) e Volpato (2001).

Escolha do equipamento A cada dia, torna-se mais difícil escolher o equipamento de radiotelemetria ideal para um projeto de pesquisa. A evolução da tecnologia para radioteleme tria tem colocado à disposição dos usuários uma enorme gama de opções, desde sistemas convencionais que utilizam ondas de rádio VHF até os mais modernos sistemas de telemetria por posicionamento global (GPS). Felizmente, 290

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RADIOTELEMETRIA EM ESTUDOS PQPULACIONAIS

a maior parte dos fabricantes de produtos de radiotelemetria possui um amplo serviço de suporte ao usuário, orientando na escolha e adequação do equipa mento a cada projeto específico. No entanto, é sempre prudente consultar também pesquisadores que já estejam fazendo uso desta técnica para tomar conhecimento dos benefícios e contratempos que estejam enfrentando com a escolha de determinado equipamento ou fabricante. O sistema de radiotelemetria mais utilizado ainda é o da faixa de ondas de rádio Very High Frequency, mais conhecida como VHF. Embora esta faixa cubra um espectío bastante largo (30 - 300 MHz, lembrando que 1 MHz = 1.000 KHz), a maioria dós pesquisadores na América Latina utiliza frequências na faixa dos 150 - 170 MHz, que oferecem uma boa relação entre o alcance do sinal e a durabilidade da bateria do transmissor. Neste sistema, o sinal de rádio é emi tido na forma de pulsos pelo transmissor e é captado diretamente pelo pesqui sador com o auxílio de um receptor, conectado a uma antena. Cada transmis sor deve operar em uma frequência única e com uma distância razoável (—10 KHz) de outros transmissores utilizados na mesma área de estudo, para evitar confusão entre os diferentes indivíduos estudados. Segue uma breve descri ção dos principais componentes do sistema de- radiotelemetria por VHF, su gestões quanto a suas aplicações, bem como uma lista dos principais fabrican tes destes equipamentos (Anexo I). Descrições mais detalhadas podem ser encontradas em Amlaner & Macdonald (1980) e Kenward (1987). Abordar-seão também as novas tecnologias desenvolvidas para radiotelemetria e, final mente, discutiremos os efeitos da colocação de radiotransmissores em animais silvestres.

Transmissores Existem atualmente transmissores para quase todos os tipos de animais (pei xes, aves, répteis, mamíferos, invertebrados etc), podendo ser externos (aco pláveis) ou internos (implantes). O sistema completo de transmissão é com posto basicamente pelo transmissor propriamente dito (em outras palavras, pelos componentes eletrônicos responsáveis pela emissão do sinal), pela bate ria, pela antena de transmissão e pelo mecanismo de fixação ao indivíduo. A combinação das especificações dos três primeiros irá determinar a potência efetiva do sinal emitido e a vida útil do transmissor. Por outro lado, os três últimos são determinantes no efeito do radiotransmissor sobre o bem-estar do animal marcado (Samuel & Fuller 1994). Ao escolher um transm issor, é necessário ponderar sobre três aspectos: a

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potência do sinal de rádio emitido, a vida útil da bateria e o peso do transmis sor. Tais características são altamente interdependentes, e a priorização de um deles quase sempre será em detrimento dos outros dois. Transmissores mais potentes ou de frequências mais altas, que emitem sinais de rádio com maior alcance, consomem mais energia e têm vida útil mais curta. Para permitir um estudo de lango prazo, é preciso utilizar baterias maiores, que aumentam o fardo que o indivíduo marcado terá que carregar. A antena de transmissão, que deve ser preferencialmente posicionada perpendicularmente ao solo e não se encontrar em contato com o corpo do animal, possui um comprimento ideal em virtude da frequência do transmissor. No entanto, pode e deve ser encurta da ou embutida caso interfira nas atividades normais do animal, mesmo que signifique uma redução no alcance do‘ sinal. Em última análise, o objetivo da pesquisa, o tipo de área de estudo e a espécie estudada devem ser os fatores determinantes na escolha do tipo de transmissor. Os mecanismos de fixação dos transmissores também evoluíram consideravelmente, refletindo a preocupa ção de fabricantes e pesquisadores, hão só em ampliar o espectro de espécies que podem ser estudadas por esta técnica, mas principalmente em melhorar a acomodação dos transmissores, reduzindo seu impacto sobre os indivíduos marcados. Os tipos de mecanismos de fixação mais comumente utilizados são:

Colares: utilizados principalmente em mamíferos (Fig. 1 ) e em algumas espé cies de aves. Os colares devem ser presos de forma a garantir sua fixação sem restringir os movimentos do animal marcado. Para animais de médio e grande porte, uma forma de medir se o colar está bem ajustado é tentar passar a mão sem esforço por entre o colar e o pescoço do animal, afrouxando-o caso não

Figura 1. Radiotransm issor acoplado por meio de colar a uma onça preta (Panthera onca). (Foto: Laury Cuílen Jr.)

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consiga. O mesmo procedimento pode ser aplicado em .animais de pequeno porte, utilizando-se o dedo mínimo como- medida. Existem ainda modelos especiais, feitos com material expansível (ideal para cervídeos machos, que aumentam a grossura do pescoço em período reprodutivo), com costuras de material perecível ou ainda com mecanismos de liberação automática (drop off), que se partem, com o crescim ento de indivíduos jovens, ou após um tempo predeterminado, permitindo a recuperação, o recondicionamento e a posterior reutilização do transmissor.

Arreios: utilizados na m aioria das aves (Fig. 2), bem como em mamíferos cujo formato do pescoço e da cabeça permite a eles se desvencilhar de cola res (ex. lontras e ariranhas). Consistem de um ou dois tirantes, podendo ser

Figura 2. Radiotransmissor tipo PTT, acoplado por meio de arreios a um Falcão-das-pradarias {Falco mexicanus). (Foto: Anael Aymoré Jacob).

colocados em com binação ao redor do pescoço, torso ou abdômen. Reque rem basicam ente os mesmos cuidados que os colares, sendo que o processo de colocação é um pouco mais delicado e demorado, especialm ente quanto ao posicionamento, de forma a não impedir movimentos importantes como o voo de aves.

Adesivos: utilizados em várias espécies, com especial sucesso em quelônios. Foram sugeridos como uma alternativa menos incôm oda para o indivíduo marcado, mas ainda pecam pela curta durabilidade, especialmente quando 293

ANAEL AYMORÉ JACOB RUDY RUDRAN -

grandes transmissores são aderidos diretamente contra a pele. Muito cuidado deve ser tomado na escolha do adesivo, para que não provoque irritações ou abrasões na-superfície de contato. Implantes: embora utilizados em vários grupos distintos, desde mamíferos até anfíbios, foi testado para relativamente poucas espécies. Possui como princi pal vantàgem o fato de não interferir externamente no comportamento do ani mal, mas pode interferir nas funções fisiológicas do mesmo caso implantado incorretamente. Além disso, permite apenas a utilização de transmissores pe quenos, de reduzida potência, sendo pouco apropriado para espécies que se movimentem por longas distâncias. Além dos componentes básicos, muitos modelos de transmissores possuem sensores embutidos que aumentam o número de informações que podem ser obtidas de um mesmo transmissor. Os tipos de sensores mais utilizados são os de temperatura, de atividade e de mortalidade. Todos se baseiam na mu dança do intervalo entre os pulsos do transmissor em função da variável sen do medida. O sensor de temperatura pode ser implantado para medições mais precisas, servindo em estudos de termoregulação (Brown & Taylor 1984), ou ser usado externamente para medir variações na temperatura, próximo ao cor po do animal marcado, servindo por exemplo para detecção de voo (Kenward et al. 1982). O sensor de atividade funciona através de uma coluna preenchida com mercúrio ligada a uma chave, que alterna entre dois intervalos de pulso de acordo com o ângulo do transmissor em relação ao solo (Fig. 3). Portanto, o que está sendo realmente medido pelo sensor de atividade é a alternância na posição da parte do corpo do animal que carrega o transmissor. Certas ações ou movimentos do animal marcado, que não envolvam mudanças no ângulo do transmissor, podem ser confundidas com inatividade. Já o sensor de mor talidade detecta a inatividade prolongada do transmissor. Caso o transmissor permaneça estático por um período de tempo predefinido pelo fabricante (de acordo com o desejo do usuário), uma chave muda para um terceiro intervalo de pulso, normalmente mais rápido, retornando ao intervalo original caso o transmissor seja movido. O acionamento do pulso de mortalidade deve ser sempre averiguado, e o mais rápido possível, para que se colete o máximo de informações sobre ca u sa m ortis. Caso não se encontre nenhuma carcaça no local, lembre-se de que sempre há a possibilidade de desvencilhamento do transmissor por parte do animal. Uma alternativa para medições de atividade mais precisas é sugerida por E. P. Médici (com. pess.), que consiste em pré-definir frente ao fabricante um curto 294


período de inatividade do transmissor para o acionamento do pulso de morta lidade, de forma a medir também os momentos de inatividade do animal estu dado. Esta alternativa tem como única desvantagem o aumento no consumo da bateria do transmissor, em virtude da maior rapidez do pulso de mortalidade, mas pode ser empregada no estudo de grandes mamíferos capazes de carregar transmissores com baterias de longa duração.

Figura 3. Esquema demonstrativo do funcionamento do sensor de atividade, com alternância entre intervalo longo (I.L.) e intervalo curto (I.C.) de pulsos em função da posição do radiotransmissor em relação ao solo.

0 transmissor é- provavelmente o componente que deve ser mais cuidadosa

mente escolhido. Uma escolha impensada pode comprometer não -apenas o trabalho de pesquisa, como principalmente o bem-estar dos indivíduos estu dados. Adicionalmente, todo transmissor deve ser minuciosamente inspecio nado e testado antes de utilizado. Muitas vezes, a inadequação ou defeito de um transmissor só é percebido após a colocação e liberação do animal, quando já não se pode reavê-lo facilm ente para enviar ao conserto ou requerer um modelo mais apropriado. E recomendável a aqueles que estejam iniciando um projeto de radiotelemetria com uma nova espécie ou novo modelo de equipa mento, que busquem não apenas revisões na literatura e sugestões de outros pesquisadores, mas que também desenvolvam testes do equipamento com ani mais de cativeiro, para melhor avaliar a adequação do equipamento adquirido e a qualidade do sinal emitido.

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Receptores A escolha do receptor irá influenciar principalmente a quantidade de esforço que o pesquisador terá que empregar durante a coleta de dados. Quase toda novidade incorporada em modelos mais modernos gira em torno da maior amplitude da faixa de captação, melhor portabilidade, praticidade e visibilida de da frequência sintonizada. O principal cuidado a ser tomado na compra do receptor é a compatibilidade de suas frequências de captação com aquelas dos transmissores adquiridos para o estudo. Receptores mais simples são capazes de captar apenas um número fixo de frequências, enquanto modelos mais modernos captam frequências ao longo de uma faixa de 1 até 10 MHz, traba lhando com um número muito maior de transmissores. Muitos fabricantes questionam o cliente sobre a frequência utilizada na pesquisa quando da com pra de receptores ou transmissores isoladamente, justamente para evitar tais problemas de incompatibilidade. Os receptores mais comumente usados são compostos por um controle de volume, por um mecanismo de seleção de frequência com sintonia fina, saída para fones de ouvido e entradas para o alimentador de energia e para a antena. Alguns modelos possuem atenuador de sinal para reduzir ruídos externos ou ainda um medidor de decibéis para auxiliar o usuário a identificar 4 direção de maior intensidade de sinal. Uma característica a ser observada no processo de escolha do receptor é sua autonomia de energia e o tipo de bateria utilizada. Modelos que utilizam baterias recarregáveis normalmente possuem menor au tonomia ( 5 - 8 horas), mas são mais econômicos em situações onde há a pos sibilidade de recarga. Em projetos de pesquisa que envolvam acampamentos isolados por longos períodos, deve-se dar preferência a modelos que utilizem baterias comuns, que proveem maior autonomia (8 - 10 horas) e podem ser substituídas.

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Outro item opcional que pode ser acoplado ao receptor é o scan n er. Em sua memória digital, podem-se armazenar as frequências dos -transmissores em uso. Feito isto, o scanner realiza uma varredura constante das frequências armazenadas, podendo ser interrompido quando o sinal emitido por algum dos transmissores for captado. Essa ferramenta tem se provado muito útil em estudos com muitos indivíduos marcados, especialmente em monitoramentos aéreos de espécies com ampla área de vida, quando não há corrro saber ao certo quais indivíduos serão encontrados em determinada área. Nessas ocasiões, 0 scan n er pode representar uma economia significativa de horas de sobrevoo, que normalmente consomem grande parte do orçamento de projetos de pesquisa 296


com radiotelemetria. Na verdade, muitos dos modelos mais modernos de re ceptor já vêm com sca n n e r embutido.

Antenas O terceiro componente do equipamento básico de telemetria é a antena, res ponsável por interceptar o sinal emitido pelo transmissor e retransmiti-lo mag nificado para o receptor. Normalmente ligada ao receptor por meio de cabos coaxiais, a antena pode ter diversos tamanhos e configurações, que irão influir diretamente na magnificação do sinal captado e na sua portabilidade. Nova mente, deverá ser feita uma escolha de acordo com os objetivos da pesquisa e espécie sendo estudada. Quanto maior for o porte e a complexidade da antena, maior será o ganho no sinal, porém maior será a dificuldade no seu manuseio. Adicionalmente, as antenas podem ser divididas em direcionais e omnidirecionais (Fig. 4). Esta divisão se refere à capacidade da antena em captar mais eficientemente o sinal transmitido de acordo com sua orientação em relação ao transmissor. Antenas omnidirecionais possuem um padrão de captação homo gêneo em todas as direções, podendo ser utilizadas apenas para detectar presen ça/ausência de sinal e para m onitorar padrões de intervalo nos pulso do

Figura 4. Ilustração dos principais tipos de antena utilizadas em estudos de radiotelemetria (Omni-direcionais: A - Chicote, B - Dipolo; Direcionais: C - Loop, D - Adcock ou "H", e E - Yagi).

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sinal, produzidos por sensores embutidos no transmissor. Essa categoria in clui a antena do tipo chicote (whip), também chamada apenas de omnidirecional, e composta por um único elemento vertical; e a antena dipolo, composta por um elemento horizontal e que foi utilizada como antena direcional por alguns pesquisadores (Parish 1980), tendo seu uso sido descontinuado em 297


virtude do aparecimento de modelos mais modernos. Os tipos de antena dire cionais utilizados para radiotelemetria são:

Loop: Composta por um único elemento circular, a antena loop tem um ganho de sinal reduzido em comparação com outros modelos. No entanto, seu dese nho simplificado oferece maior praticidade em ambientes mais fechados, po dendo ser útil para trabalhos com espécies de pequeno porte que não realizem longos deslocamentos.

Adcock: Também conhecida como antena em “H”, em função do seu formato. A antena adcock possui dois elementos paralelos, aumentando o ganho de sinal em até 4dB quando comparada com uma antena dipolo. Apresenta a melhor relação custo-benefício entre as antenas direcionais, em termos de gan ho, portabilidade e preço, sendo o modelo preferido entre pesquisadores bra sileiros. Este modelo é também o mais utilizado em monitoramentos aéreos.

Yagi: O modelo yagi compreende todas as antenas com três ou mais elementos paralelos, oferecendo as melhores performances em ganho e direcionalidade do sinal. Estima-se que uma antena com três elementos possua um ganho de sinal de até 6 dB em comparação a um modelo dipolo, podendo chegar a 13 dB em uma antena com quatorze elementos. No entanto, excetuando-se a antena com três elementos, os modelos yagi são de difícil manejo, sendo utilizadas preferencialmente em estações fixas de monitoramento ou adaptadas a veícu los automotivos. Em antenas direcionais, o padrão de captação é constituído basicamente por dois campos de pico diametralmente opostos: um mais forte, chamado de “fren te” da antena e um mais fraco, chamado de “fundo” da antena. Tais campos são separados em ambas as extrem idades por lados “surdos” ou nulos da antena, onde há apenas uma mínima captação de sinal (Fig. 5). Dessa forma, para um volume constante no receptor, o sinal será escutado com maior inten sidade quando a frente da antena estiver voltada para o transmissor. É este padrão diferenciado que permite a identificação da direção do sinal e localiza ção do animal monitorado, conforme descrito mais adiante.

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Talvez pela ausência de circuitos eletroeletrônicos, a antena é muitas vezes menosprezada pelos pesquisadores no momento de sua aquisição e principal mente na sua conservação. É conveniente lembrar que sé trata de um instru mento de precisão, desenhado para minimizar o erro humano na localização do transmissor e que suas condições serão determinantes na qualidade dos dados obtidos no campo.

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Figura 5: Padrão de captação de sinal para uma antena direcional do tipo Adcock, evidencian do o pico de captação na frente da antena, o campo de captação mais fraco no fundo e os dois lados "surdos", com captação mínima.

ftovas tecnologias Conforme mencionado anteriormente, a técnica de radiotelemetria vem pàssando por um processo de modernização cada vez mais acelerado (Cohn 1999). No entanto, duas dessas novas tecnologias merecem uma atenção especial: O sistema de radiotelemetria por satélite e o sistema de radiotelemetria por posi cionamento global (GPS). Essas inovações já são uma realidade nos Estados Unidos e Europa e vêm ganhando cada vez mais adeptos também entre os pesquisadores da América Latina. Ambas têm ampliado o escopo dos estudos de radiotelemetria, por incorporar elementos automatizados no processo de obtenção das localizações dos indivíduos marcados. No entanto, vale lembrar que também essas tecnologias têm suas limitações e podem não ser as mais indicadas para determinado estudo. Na telemetria por satélite, os transmissores (conhecidos com PTTs - Platform Transmitter Terminais, Fig. 2) emitem sinais de rádio na faixa de UHF (Ultra High-Frequency), sempre na frequência de 401.650 MHz. Cada PTT possui um número próprio de identificação que, juntamente com informações de até oito sensores, é codificado e enviado através do sinal de rádio também na forma de pulsos. Tais pulsos são captados pelo sistema de receptores da em presa franco-americana ARGOS, 'que se encontra a bordo dos satélites norteamericanos de órbita polar NOAA/POES, e retransmitidos para centrais de recepção espalhadas pelo globo. Os dados coletados são enviados para cen trais de processamento ARGOS, que calculam a localização do PTT e decodi ficam as informações provenientes dos sensores, disponibilizando-as através de correio eletrônico para o pesquisador contratante de seus serviços. 299


Além da óbvia redução no esforço de coleta de dados, a grande vantagem desta tecnologia é a possibilidade de rastreamento de indivíduos realizando amplos deslocamentos em relativamente curtos espaços de tempo, tais como migra ções ou dispersões. Com a telemetria convencional (VHF), tais deslocamentos dificilmente podem ser acompanhados, pois seria necessário um esforço cons tante de monitoramento para que o rumo dos indivíduos estudados não fosse perdido. No entanto, para espécies mais sedentárias ou em estudos que neces sitem um maior grau de acurácia nas localizações (ex. uso de hábitat), o uso de PTTs não é recomendável. O sistema ARG^S não oferece estimativas quantita tivas de acurácia de suas localizações dos PTTs, apenas categorizando-as em sete classes de qualidade. Segundo a empresa, a classe de localização mais comumente obtida (classe “0 ” - 40% das localizações; Britten et al. 1999) cor responde a um erro de > 1 Km (Service ARGOS 1996). No entanto, estudos realizados com diferentes modelos de PTT indicaram um erro médio de 9 Km para a classe de localização “0”, podendo chegar até 15,8 Km (Brothers et al. 1998; Britten et al. 1999). Somando-se todas as classes de localização, foi esti mado um IC 95% para o erro de 1 - 3 Km (Harris et al. 1990; Keating 1994). Também a elevação do terreno, ou altitude do PTT, pode induzir erros na localização, pois o sistema ARGOS utiliza valores pré-determinados para efe tuar seus cálculos (Keating et al. 1991). Finalmente, estudos que se utilizam desta tecnologia são limitados a um número de localizações diárias correspon dente às passagens dos satélites sobre a área de influência do PTT, que em regiões tropicais variam entre 4 a 10 passagens diárias. Por fim, o custo desta tecnologia é consideravelmente maior do que a radiotelemetria convencional, com os preços de PTTs custando de 3 - 10 vezes o preço de transmissores de VHF. Se o sistema ARGOS foi a grande novidade tecnológica para radiotelemetria nos anos 80, na década seguinte temos o surgimento do sistema de posiciona mento global (GPS) como uma proposta verdadeiramente revolucionária (Rodgers & Anson 1994). Nesse sistema de radiotelemetria, os indivíduos monito rados carregam receptores GPS que podem efetuar localizações periódicas com níveis de acurácia de até 10 metros. No entanto, o sucesso das localizações irá depender das condições da área (cobertura vegetal, perfil do terreno) onde se encontra o animal marcado, já que isso exerce influência na capacidade de recepção do GPS. Áreas mais abertas têm mais chance de sucesso na localiza ção que áreas mais fechadas, podendo interferir em estimativas de proporção no uso de hábitat (Moen et al. 1996). O sistema GPS também oferece 24 horas/dia de funcionalidade, pois, diferen300

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I temente do sistema ARGOS, sua constelação de 24 satélites lhe permite atuali zações a cada segundo da localização de todos seus receptores. Isto possibilita a realização de um número muito maior de localizações diárias, cujos interva los podem ser definidos pelo próprio pesquisador de acordo com as necessi dades de sua pesquisa. A principal questão a ser resolvida ao optar-se por esse sistema é a forma de recuperação dos dados coletados. Inicialm ente foi proposta a inclusão de um pequeno transm issor convencional de VHF acoplado ao receptor GPS, que permita a busca e recaptura do indivíduo marcado, retirada do receptor e recu peração dos dados. Apesar de representar uma alternativa mais simples e, portanto, mais leve e barata, seu risco óbvio é a falha na recaptura do animal marcado, com consequente perda de todas informações coletadas. A segunda proposta foi a utilização de um transmissor de VHF mais complexo, que trans mita as informações codificadas através de seu sinal. Apesar de oferecer maior segurança contrá a perda de dados, esta alternativa exige uma maior presença do pesquisador no processo de coleta, além do risco de perda do sinal de VHF em virtude de longos deslocamentos do animal marcado. A terceira proposta che gou talvez ao ápice da automatização, embora a preços ainda exorbitantes: a asspciação dos sistemas GPS e ARGOS, em que as localizações são realizadas pelo primeiro, restando ao segundo apenas a tarefa de aquisição dos dados e retransmissão para centrais terrestres que os decodificam e enviam para o pesqui sador, já prontos para lançamentos em mapas e planilhas de análise de dados. Embora revolucionários, esses sistemas são utilizado por pouquíssimos pes quisadores no Brasil, principalm ente por causa de seus custos ainda muito elevados. A aquisição de poucos transmissores pode ainda influenciar no de lineamento da pesquisa, incorrendo nos riscos de amostras populacionais pequenas e de pseudorreplicação, já que as amostras de localizações serão provenientes de poucos indivíduos (Hurlbert 1984). Até recentemente, o peso destes equipamentos os tornavam aplicáveis apenas em estudos de animais de grande porte. Mas hoje já estão disponíveis no mercado receptores GPS de até 80 g e PTTs de 30 g, e a tendência é de constante evolução da tecnologia e queda de preços.

Efeitos da radiotelemetria em animais silvestres E crescente a preocupação com os efeitos da colocação de radiotransmissores em animais silvestres, tanto pela perspectiva de seu bem-estar quanto da qua lidade das informações coletadas de indivíduos marcados (Friend et al. 1994).

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Uma das premissas básicas de estudos com radiotelemetria é a de que animais marcados não sofram alterações significativas em seu comportamento e bionomia em virtude da presença do equipamento acoplado. Essa condição é neces sária para que eles possam ser considerados uma amostra válida da população estudada (White & Garrott 1990). Embora seja senso comum que a captura, o manejo e a acoplagem de instrumentos representam uma interferência nas ati vidades normais de um animal, divergências ainda existem quanto à significância e persistência das alterações observadas (Samuel & Fuller 1994). Tais divergências são fomentadas pela escassez de trabalhos experimentais publi cados abordando essa questão, reflexo da dificuldade em se obter dados sufi cientes de indivíduos não marcados da população (controle do experimento) para compará-los com indivíduos marcados. Dessa forma, em muitos casos, o melhor que pode ser feito é a avaliação qualitativa dos efeitos da marcação, com atenção para possíveis anormalidades nas respostas comportamentais dos animais que estiverem sendo monitorados, uma boa dose de bom senso e conhecimento da literatura sobre o assunto. Samuel & Fuller (1994) observaram que tais efeitos variam de acordo com a espécie estudada, classe etária e época do ano, mas que o principal fator de preocupação entre pesquisadores é, a relação peso do equipamento/peso cor poral e a acomodação do animal ao mecanismo de fixação. Geralmente, recomenda-se que o peso do equipam ento a ser acoplado não exceda 10% do peso, corporal para répteis, anfíbios e grandes mamíferos; 5-10% para peque nos mamíferos e aves; e 1% para aves de grande porte. No entanto, Murray & Fuller (2000) alertam para o uso indiscrim inado de regras gerais, sendo Tesponsabilidade do pesquisador considerar previamente os efeitos potenciais da colocação de radiotransmissores em sua espécie de estudo. W hite & Gar rott (1990) reforçam essa ideia ao recomendar a utilização de equipamentos tão leves quanto possível, sem que se comprometam os objetivos do estudo. Recomendam ainda: 1) a atenção à possibilidade de interferência do equipa mento em m ecanismos de camuflagem do animal; 2) um período de aproxi madamente uma semana após a m arcação para in iciar a coleta de dados, permitindo a adaptação do animal ao equipamento e retorno a üm comporta mento normal; 3) evitar a colocação do equipamento durante estações repro dutivas, pois muitas espécies demonstram ser particularmente sensíveis neste período. i

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Procedimentos de campo Uma vez passadas as £tapas de delineamento da pesquisa, escolha e teste do equipamento a ser empregado, é chegado o momento de iniciar a coleta de dados. O procedimento de campo refere-se principalmente à obtenção de loca lizações dos animais estudados, ao longo de um gradiente temporal. Conforme mencionado anteriormente, tais informações podem ser coletadas por siste mas automatizados (ex. Sistem a ARCOS e GPS), ou pela própria equipe de pesquisa, através de localizações terrestres ou aéreas. E importante lembrar que através do sistema de recepção de VHF (receptor e antena direcional) podese estimar apenas a direção do radiotransmissor, de onde seu sinal será capta do com maior intensidade. A determinação de sua distância pode ser feita, apenas subjetivamente e de forma qualitativa (próximo ou distante) e, mesmo assim, dependendo da experiência do pesquisador e das condições da área de estudo.

Localizando o radiotransmissor A acurácia de uma localização depende principalmente da qualidade das esti mativas de direção do transmissor. Tais estimativas são suscetíveis não apenas ao erro humano, mas também sofrem a influência das diversas interferências (reflexão, difração, polarização etc) a que são submetidos os sinais dos radiotransmissores. Convém não poupar esforços no treinamento da equipe res ponsável por essa tarefa, a fim de identificar e corrigir eventuais vícios amos trais, obter uma ideia geral da capacidade do equipamento sendo usado e de finir locais vantajosos/problemáticos na recepção de sinais. De extrema impor tância também é a realização de testes, com transmissores colocados em locais desconhecidos pela equipe. Dessa forma, através de simulações de diferentes condições de coleta de dados e de suficientes repetições para cada membro da equipe, é possível obter um valor de desvio padrão para as suas estimativas de direção, o que será útil nos cálculos do erro associado às localizações do trans missor. Apesar da prática ainda ser a melhor forma de aprendizado, as infor mações a seguir podem ser de utilidade para quem está começando: 1) Conheça bem a sua área de estudo, de forma a se posicionar em pontos

onde a recepção de sinal seja avantajada. Pontos mais altos e de vegetação mais aberta normalmente oferecem as melhores condições de recepção. Evite posicionar-se próximo de obstáculos ou fontes de interferência eletromagnéti ca no sinal, bem como se distanciar excessivamente da provável localização do transmissor; 2) Cuidado com a montagem e empunhadura corretas da antena

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direcional. Lembre-se que cada modelo de antena tem um padrão de captação diferente e erros desta natureza podem provocar localizações enganosas. Um giro de 360° é recomendável para confirmar a direção geral de maior intensida de do sinal; 3) Faça uso de fones de ouvido sempre que possível; 4) Ajuste o volume do receptor, de forma que seja possível definir com clareza os campos de pico e nulo de sinal na antena. Lembre-se que ao diminuir o volume, o arco de captação formado pelo campo de pico com maior intensidade de sinal (“frente” da antena) será cada vez menor, facilitando a determinação de sua direção; 5) Em casos de dúvidas quanto à direção precisa do sinal, utilize a reta que representa a bissetriz do ângulo formado pelos limites de captação do sinal, ou o início de ambos os lados “surdos” da antena (Fig. 6 ).

Figura 6. Estim ativa da origem do sinal pelo método da bissetriz, utilizando os limites dos lados "surdos" da antena, para formação de um ângulo.

Para a medição do ângulo magnético correspondente à direção do transmissor (também chamado “ângulo de visada” ou “azimute magnético”), utilize bússo las de qualidade (com escala ao nível de I o), tomando cuidado com a proximi dade a objetos imantados que interfiram na sua orientação (relógios, antenas, receptores ligados etc). A localização de um radiotransmissor pode ser obtida de duas formas: através de rastreamento ou de triangulação. A técnica de rastreamento pode ser reali zada por via terrestre ou aérea, enquanto que a de triangulação pode ser efetu ada a partir de pontos fixos, móveis, ou de uma combinação de ambos. Cada 304


uma dessas técnicas possui prós e contras, ficando a critério do pesquisador qual é a mais apropriada para sua pesquisa. Independentemente da técnica escolhida, recomenda-se fortemente a aquisição de um receptor GPS portátil, para auxiliar não apenas na localização do indivíduo monitorado, como mui tas vezes na sua própria localização.

Rastreamento terrestre Essa técnica consiste em seguir no rumo de maior intensidade de sinal até o estabelecimento de contato visual com o indivíduo marcado, com subsequente localização desse ponto com auxílio de GPS ou de mapas. Apesar de ser um método com margem mínima de erro de localização, pode ser inapropriado caso a aproximação humana interfira no comportamento normal do animal estudado. Também tem como desvantagem o tempo e esforço necessários para se chegar até a localização desejada, o que dificulta o monitoramento de mui tos indivíduos. Essa técnica também é utilizada na recuperação de transmisso res em situações de desvencilhamento do mecanismo de fixação ou óbito do animal marcado. A grande dificuldade do rastreamento'terrestre se dá com a aproximação final ao radiotransmissor. Neste momento, o sinal será escutado de todas as direções e, caso se trate apenas do radiotransmissor ou de um animal pequeno e furtivo, pode haver certa dificuldade na sua visualização. Nesses casos, deve-se sempre reduzir o volume do receptor à medida que for se aproximando do transmissor e considerar a possibilidade de desconectar a antena, utilizando apenas o cabo coaxial como substituto.

Rastreamento aéreo Fundamental na localização de sinais perdidos por localizações terrestres, o rastreamento por sobrevoo permite que se cubram longas distâncias na busca de animais com amplas áreas de uso ou que habitam áreas de acesso muito dificultado. Para tanto, utiliza-se uma antena direcional fixada em cada asa do aeroplano e o auxílio de um comutador, que permite escutar o sinal de cada antena em separado ou em conjunto. Após a identificação da região geral de influência do radiotransmissor, através de um sobrevoo alto ( 1 0 0 0 - 2 0 0 0 m) e utilizando as duas antenas em conjunto, é necessário buscar o rumo de maior intensidade do sinal, requisitando ao piloto que faça um giro de 360° enquan to apenas a antena da asa externa à curva é mantida ligada. No momento em que o sinal estiver mais forte, marca-se o rumo indicado pela bússola do aero plano (que indica a direção de voo) e se adiciona/reduz 90° de acordo com o sentido da curva, orientando o piloto para ajustar o curso do aeroplano nesta 305


direção. Caso o rumo esteja correto, ao se alternarem as antenas, o sinal será captado com igual e crescente intensidade. O rumo deve ser corrigido com novos giros de 360°, sempre que necessário, até a aproximação definitiva à localização do animal desejado. Este ponto pode ser identificado pelo súbito pico e gradativa perda de intensidade do sinal, quando o piloto deverá retor nar e o volume do receptor ser reduzido. Então, realiza-se um novo giro de 360°, mas desta vez cqm as antenas sendo alternadas continuamente. Enquan to a antena da asa interna à curva captar o sinal com maior intensidade, pouco a pouco o círculo deve ser fechado e a altitude reduzida. Caso o sinal passe a ser captado com mais intensidade pela antena da asa externa, deve ser reorientado até que o círculo e altitude cheguem ao mínimo capaz de ser descrito pelo aeroplano, resultando na área estimada de localização do indivíduo monitora do (Fig. 7).

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Figura 7. Esquema representativo do processo de localização por rastreamento aéreo (núme ros ao lado das asas indicam intensidade crescente do sinal captado por sua antena corres pondente, com ausência de número representando desligamento da antena).

Dependendo do grau de cobertura vegetal da área de monitoramento, é possí vel a visualização do indivíduo, melhorando consideravelmente a qualidade da localização. Caso contrário, a estimativa da localização pode ainda ser melho rada com o sobrevoo de retas perpendiculares que cortem o círculo mínimo, de


forma a determinar o quadrante de localização do indivíduo (Mech 1983; Kenward 1987). Os poucos estudos publicados .com avaliações da qualidade de localizações feitas através dessa técnica estimaram seu erro médio em 1 0 0 200 m, sendo que tal erro pode sofrer influência da experiência do pesquisa

dor e do piloto, velocidade do aeroplano e altitude sobrevoada (Hoskinson 1976; Mills & Knowlton 1989; Samuel & Fuller 1994).

Triangulação Possivelmente a técnica de localização por telemetria mais utilizada, a triangulação consiste em: escolher dois ou mais pontos de qualidade na captação do sinal; obter suas coordenadas geográficas, no sistema UTM (Universal Transverse Mercator); estimar suas respectivas direções de maior intensidade do sinal; medir, com o auxílio da bússola, os ângulos de visada dessas direções; e final mente calcular a localização do transmissor, através dos pontos de encontro das retas correspondentes aos ângulos medidos em cada ponto. Dependendo do número de pontos utilizados para a triangulação, tais cálculos podem ser de trigonometria simples (dois pontos) ou baseados em estimadores de máxi ma verossimilhança (três ou mais pontos). A existência de uma quantidade razoável de programas de computador desenvolvidos para efetuar tais cálculos (Anexo II) toma desnecessária aqui a descrição desses cálculos, porém, o leitor mais afeito a procedimentos estatísticos pode buscar os trabalhos de Springer (1979), Lenth (1981) e Saltz & Alkon (1985) ou ainda o bom resumo destes, presente no livro de White & Garrott (1990). Apesar de sua aparente simplicidade, a triangulação é um processo cuja qua lidade depende de uma série de detalhes na escolha dos pontos onde serão estimadas as direções. A primeira decisão a ser tomada é sobre o uso de pon tos fixos para a. triangulação. Sua principal vantagem é a possibilidade de construção de torres ou mastros (estações), no topo das quais a antena estaria em posição privilegiada para captação do sinal. Quando o animal utiliza uma área de vida bem definida e pequena, o uso de estações permanentes pode ser aplicado com sucesso. Por outro lado, com o uso de pontos fixos perde-se a flexibilidade na busca dos pontos ideais para a triangulação de cada indivíduo monitorado e em cada ocasião diferente, principalmente quando os animais percorrem longas distâncias diárias ou apresentam comportamento sazonal de ocupação territorial. Recomenda-se nesses casos a conjugação de alguns pontos fixos estratégicos (e estações, se possível) com a busca de pontos ocasionais, deslocando-se em veículos ou mesmo a pé, de acordo com a necessidade.

307


O próximo passo a ser tomado é a definição de um protocolo amostrai que contemple os seguintes aspectos para cada triangulação: o número mínimo de pontos utilizados, a diferença mínima entre os ângulos de visada medidos em cada ponto e o tempo máximo decorrido entre as estimativas de direção nesses pontos. Esse protocolo será decisivo para que se obtenha estimativas de erro nos cálculos das localizações, devendo sempre fazer parte da descrição meto dológica de publicações de trabalhos com radiotelemetria. A escolha do núme ro de pontos utilizados para a triangulação é de fundamental importância para a acurácia do cálculo da localização. Teoricamente, dois pontos seriam suficien tes para se efetuar tal cálculo, mas dessa forma a triangulação fica extremamen te vulnerável a erros fortuitos na estimativa de direção em algum dos pontos, causados por possíveis interferências no sinal (Macdonald & Amlaner 1980; Kenward 1987). Com o uso de três ou mais pontos, é possível comparar as estimativas de direção par a par, identificando estimativas discrepantes (ainda que subjetivamente), além de utilizar cálculos da localização mais robustos, lüealmente, òs pontos de triangulação e seus respectivos ângulos de visada deveriam ser plotados em um mapa e as localizações correspondentes calcula das durante o processo de coleta, para que se pudesse ajustar o número de pontos de triangulação necessários, caso a caso, e assim evitar a decepção de descartar localizações inacuradas após o esforço de campo (Mech 1983). Mas como raramente esse é o caso, recomenda-se que sejam tomados tantos pontos quanto possíveis para cada triangulação, sem que se quebre o protocolo amos trai previamente definido. A diferença entre os ângulos de visada medidos em cada ponto é, além de um fator que influi na precisão da localização (Springer 1979), uma forma prática de avaliar-se a distância desses pontos em relação ao transmissor. Até mesmo intuitivamente é possível perceber que, dado um ângulo de visada obtido no primeiro ponto de triangulação, quanto maior o deslocamento necessário até um segundo ponto, para que o ângulo de visada se modifique, por exemplo, em 30°, tanto maior será a distância da localização do transmissor (Fig. 8). Conforme mencionado anteriormente, em condições semelhantes, quanto mais próximo do transmissor, melhor será a qualidade do sinal, mais acurada a esti mativa de sua direção e mais preciso o cálculo da localização do transmissor. Portanto, deve-se estipular previamente o valor mínimo da diferença entre os ângulos de visada medidos para cada triangulação, associado a um valor máximo de distância de deslocamento entre pontos. Dessa forma, em última análise, se estará estipulando um valor máximo de distância dos pontos de triangulação em relação ao animal monitorado. O valor ideal de diferença entre 308

,


ângulos de visada é de 90°, comumente sendo estipulada uma faixa de tolerân cia em torno desse-valor. A amplitude dessa faixa, no entanto, deve ser decidi da em virtude das condições da área de estudo e principalmente do grau de precisão aceitável para as estimativas de localização (Kenward 1987).

Figura 8. Ilustração dem onstrando que, quanto maior a distância do pesquisador para o radiotransmissor, maior a distância a ser percorrida entre dois pontos de localização para a obtenção de uma dada diferença a entre os ângulos de visada.

A terceira consideração a ser feita na definição do protocolo amostrai é o tem po transcorrido no deslocamento entre os pontos de triangulação. No caso de grandes equipes de pesquisa, com vários subgrupos posicionados em estações fixas e outros ainda em unidades móveis, esta é uma preocupação menor, necessitando apenas que a equipe esteja corretamente sincronizada (White & Garrott 1990; Samuel & Fuller 1994). Porém, nada poderia estar mais distante de nossa realidade latino-americana, em que muitas vezes o pesquisador se vê obrigado a realizar trabalhos solitários ou na companhia de apenas um guia para garantir o seu retorno à base de campo. Nesses casos, é necessário lembrar que o deslocamento do animal sendo monitorado pode embutir erros adicionais nos cálculos de sua localização, pois a estimativa de direção em cada ponto de trian gulação seria referente a localizações distintas. Tais erros são impossíveis de ser quantificados, devido à imprevisibilidade do deslocamento do animal. Portan to, baseado em conhecimentos existentes sobre aspectos da biologia comportamental da espécie no que se refere à mobilidade, deve-se determinar um tempo máximo aceitável de intervalo entre o primeiro e o último ponto de triangulação, dentro do qual o deslocamento do indivíduo monitorado não represente um aumento significativo no erro das estimativas de localização. 309


Apesar da relevância dessas considerações, é importante ter em mente que a localização por meio dessa técnica será sempre baseada em estimativas das direções de maior intensidade do sinal em cada ponto de triangulação, sendo então também uma estimativa da real localização do transmissor. Por maior que seja o esforço em montar-se um protocolo amostrai estrito e segui-lo à risca, o desvio padrão associado às m edições dos ângulos de visada criará uma área de confiança em torno da localização estimada, que pode ser um * polígono no caso de localizações feitas com dois pontos (chamado “polígono de erro”) ou uma elipse no caso de localizações feitas com três ou mais pontos (Springer 1979; Lenth 1981; Fig. 9). Os cálculos de áreas de confiança também estão normalmente inclusos nos programas de computador que realizam as estimativas das localizações (Anexo II), devendo ser incluídos nas publicações como parte dos resultados da pesquisa (Saltz 1994). Portanto, a rigidez de um protocolo amostrai deve refletir sempre o balanço entre o mínimo de precisão nas localizações que seja aceitável pelos objetivos da pesquisa e o máximo de precisão possível de ser alcançado com os recursos disponíveis, espécie estu dada e condições da área de pesquisa. Dessa forma, antes de desistir de uma pesquisa utilizando radiotelemetria por conta de problemas com a confiabili dade das localizações, lembre-se de tentar redimensionar os seus objetivos ou o número de categorias de uma variável sendo medida, para que ambos pos sam ser satisfeitos pelo grau de precisão fornecido por essa técnica. Por exem plo, numa área de hábitat altamente heterogêneo, uma precisão da ordem de algumas centenas de metros na localização dos indivíduos estudados pode dificultar a determinação do tipo de hábitat que o animal está utilizando. Por outro lado, a determinação do grau de precisão possível de ser obtido poderá ajudar na decisão quanto às variedades ou categorias de hábitat que poderão ser incluídas nesta pesquisa. Finalmente, um ponto que necessita de menção em destaque é a necessidade de correção da declinação ou variação magnética, fenômeno causado pelo pa drão do campo magnético do planeta Terra (geomagnetismo). A declinação magnética faz com que os ângulos de visada, que são medidos pela bússola em relação ao polo norte deste campo magnético, difiram dos ângulos em relação ao polo norte verdadeiro (“azimutes verdadeiros”), referentes ao eixo de rota ção da Terra (encontros dos meridianos terrestres). Essa diferença, que no Brasil pode chegar em até 23°, é relativamente pouco comentada fora das rodas de geógrafos, geólogos e cartógrafos, apesar de sua relevância para técnicas como a radiotelemetria. Segundo Samuel & Fuller (1994), uma diferença de I o em um ângulo de visada pròduz um desvio linear de 17,5 m para cada 1 Km 310

\


de distância entre o transmissor e o ponto de triangulação. Considerando o acúmulo de desvios para cada medida de ângulo de visada, pode-se facilmente chegar a erros de 500 m a l quilômetro na localização. Como o geomagnetismo varia de um local para outro e ao longo dos anos, cada pesquisador deve procurar o valor atualizado de declinação magnética em sua área de estudo, bem como o sentido da declinação (Leste ou Oeste). Tais informações normal mente constam de mapas e bases cartográficas, juntamente com o valor de correção anual. Outra fonte bastante prática são programas de computador que calculam a declinação atualizada para qualquer lugar do globo, bastando infor mar as coordenadas geográficas (ver Anexo II).

Polígono

Figura 9. Estimativas dè localização por meio de triangulações com dois e três pontos. As áreas sombreadas representam as áreas de confiança associadas ao desvio padrão para as medidas de ângulos de visada.

Análise de dados O propósito da análise de dados em qualquer estudo, biológico ou não, é extrair destes o máximo de informações segúras e passíveis de interpretação por parte do pesquisador. Este é um processo que, apesar de trabalhoso, deve fluir com tranquilidade quando o delineamento da pesquisa e os procedimen tos de campo foram bem planejados e conduzidos. Daí, então, entram em cena o conhecimento e a criatividade do pesquisador para sintetizar tais informa ções, avaliar sua confiabilidade e oferecer sua visão de como tais informações explicam a questão que se está investigando, bem como indicar novos passos para o aprofundamento das pesquisas neste tópico (Ratti & Garton 1994). 311


Como já deve estar claro até aqui, os componentes básicos de um banco de dados proveniente de um estudo com radiotelemetria são as coordenadas geográficas x e y, expressas no formato UTM, associadas a um tempo t, expresso sob a forma de data e hora da localização do indivíduo monitorado. Dados adicionais podem advir de sensores embutidos nos transmissores ou de medições de variáveis ex trínsecas ao animal monitorado, complementando o banco de dados de acordo com os objetivos da pesquisa. Embora tais dados possam ser de ordem primária ou secundária dentro do delineamento da pesquisa, são comumente analisados em relação dos componentes x, y e t (White & Garrott 1990). As análises de dados de radiotelemetria podem ter diversas orientações. Inicial mente, é recomendável a análise exploratória dos dados brutos, plotados em mapas ou imagens de satélite georreferenciadas, que podem revelar padrões não percebidos durante a coleta de dados (Fig. 10}. A partir desse ponto, pode-se prosseguir na direção de análises de movimentação, de padrões de utilização do espaço, de utilização de hábitat (ou recursos específicos) ou ainda de parâmetros demográficos, sempre de acordo com os objetivos da pesquisa.

Figura 10. Exemplo de localizações de uma jaguatirica (Leopardus parda lis) monitorada no Parque Estadual Morro do Diabo, SR

A descrição de cada tipo de análise de dados será limitada aos seus aspectos teóricos, para que o leitor compreenda sua utilização e nuances, facilitando o trabalho com os programas de computador dedicados a essas tarefas. O desen volvimento matemático dessas análises foge dos objetivos deste capítulo, po dendo ser encontrado na literatura indicada. *

312

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Movimentação e atividade «

Uma das formas mais simples de análise de dados coletados com radioteleme tria é a de movimentação e atividade dos indivíduos monitorados ao longo de um gradiente temporal. Estas análises consistem no cálculo simples da taxa deslocamento/tempo observado entre sucessivas localizações, da proporção entre pulsos de atividade/inatividade durante o monitoramento, ou ainda da proporção presença/ausência em uma área definida de descanso. Informações desse tipo podem ser utilizadas para revelar padrões comportamentais para a população estudada, que podem por sua vez ser correlacionados com outras variáveis, tais como período fértil ou disponibilidade de recursos alimentares. Para esse tipo de análise, são necessários regimes contínuos de coleta de da dos, a fim de registrarem-se também os movimentos ou períodos de atividade erráticos dos indivíduos monitorados. Essa deve ser a principal preocupação do pesquisador, pois intervalos muito longos de tempo entre triangulações consecutivas podem excluir movimentos inteiros, que tenham se iniciado e terminado em um mesmo local (ex.: partida e retorno a um ninho em busca de alimento). Estudos de dispersão e migração também entram nesta categoria, embora com gradientes temporais mais amplos. Nesses estudos, aspectos como a distância, a direção e a proporção da população efetuando o deslocamento são comumente avaliados, bem como os fatores determinantes do início desses processos (Storm et al. 1976).

Uso do espaço Análises do padrão de uso do espaço são normalmente feitas através da des crição das áreas de uso dos animais monitorados, a partir das localizações observadas e com o auxílio de diversos estimadores de seu contorno e medida. Área de uso foi originalmente definida por Burt (1943) como: “A área percorri da por um indivíduo em suas atividades normais de busca de alimênto, acasa lamento e cuidado com filhotes. Saídas ocasionais dessa área, talvez de natu reza exploratória, não devem ser consideradas como parte da área de uso”. Embora utilizado até os dias de hoje, esse conceito de área de uso deixa mar gem para controvérsias quanto ao que seriam “atividades normais” e “saídas ocasionais”, evidenciando as dificuldades inerentes na estimativa dos limites dessas áreas (Gautestad & Mysterud 1995). Segundo -White & Garrott (1990), esse conceito deveria ser abandonado em troca da formulação de hipóteses mais relevantes, a serem testadas pela análise estatística dos dados brutos (localizações), evitando assim a constante violação de premissas por parte dos 313

'


modelos de estimativa numérica de áreas de uso. Em contrapartida, Powell (2 0 0 0 ) defende a importância do conceito de área de uso e de sua quantifica ção, afirmando que a precisa definição de seus limites é menos relevante que o conhecimento da intensidade de uso e importância biológica de sua estrutura interna, cuja estimativa é menos sensível a localizações marginais. E mesmo estimativas mais simplificadas, ainda que imprecisas, dos limites da área de uso podem oferecer importantes informações sobre o “mapa cognitivo” do animal estudado em relação ao ambientq que o cerca (Peters 1978). Por fim, pode-se argumentar que a determinação do período de tempo durante o qual uma área de uso será medida também tem papel fundamental na solução dessa contro vérsia. E a variável de tempo t que em última análise irá confinar o animal a uma área de uso que seja plausível do ponto de vista biológico, cuja manuten ção seja vantajosa do ponto de vista das relações ecológicas com outros seres e o seu meio circundante e que seja passível de ser estimada estatisticamente a partir de uma amostragem de localizações (Morris 1988; Powel 2000). Diversos estimadores de área têm sido propostos, sendo divididos basicamen te em três categorias principais: poligonais, probabilísticos paramétricos e não param étricos. Enquanto a primeira deriva dos pontos mais periféricos das localizações amostradas, as outras duas concentram-se em descrever padrões de intensidade de uso do espaço através de modelos baseados principalmente em funções de probabilidade de densidade (Worton 1987, 1989; Powell 2000). Esse padrão é comumente chamado de “distribuição de utilização” e refere-se à distribuição das frequências relativas das localizações amostradas para o animal monitorado (Jennrich & Turner 1969; Van Winkle 1975). A importância do conceito de distribuição de utilização reside justamente na transformação de uma estimativa bidimensional de área em uma estimativa de volume, na qual o terceiro eixo representa a densidade de uso, ou a quantidade de tempo que o indivíduo paása em determinadas regiões de sua área de uso (Seaman et al. 1999). Esse conceito possibilita até mesmo um critério mais objetivo e replicável na solução da problemática de Burt (1943), ao permitir a separação entre movimentos normais e ocasionais por meio da especificação de um con torno da distribuição cujo volume interno corresponda a determinada proba bilidade de se encontrar o animal estudado. O contorno de 95% do volume da distribuição de utilização tem sido comumente escolhido como critério para excluir movimentos ocasionais para fora da área de uso, sendo porém total mente arbitrário e sem qualquer explicação biológica (Anderson 1982; White & Garrott 1990). Atualmente, os estimadores de área de uso mais utilizados são:

314


Mínimo Polígono Convexo (MPC): Do tipo poligonal, o MPC é o mais. antigo estimador de área de uso (Mohr 1947; Hayne 1949). Ainda extensamente utilizàdo em função d'a simplicidade no seu desenho e por não possuir nenhuma premissa estatística, consiste basicamente na união dos pontos mais externos da distribuição de localizações, de forma a fechar o menor polígono possível sem admitir concavidades (Fig. 1 1 ). No entanto, por sua susceptibilidade a outliers (pontos extremos), o estimador MPC vem recebendo severas críticas.

Figura 11. Contorno da área de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo, estimada pelo método do Mínimo Polígono Convexo (MPC).

Ao ligar os pontos extremos da distribuição de localizações, largas áreas de pouco ou nenhum uso são incluídas na estimativa, além de informações sobre intensidade de uso, provenientes das localizações mais internas serem perdi das. A descrição de uma área de uso pelo estimador MPC, donforme demons trado por Metzgar (1973), subentende uma distribuição uniforme das localiza ções por toda a área, o que pode ser testadp estatisticamente para validar o estimador (Samuel & Garton 1985). Outra crítica comum ao método é sua de pendência de um alto número de localizações para que sua área estimada atin ja um valor assintótico, ainda assim permanecendo sempre uma probabilida de ínfima de crescimento em função de um movimento ocasional para fora da área previamente descrita (Jennrich & Turner 1969). Vários autores propuseram alternativas para reduzir os efeitos de localiza ções extremas. Métodos de inclusão de concavidades foram descritos por Stickel (1954), Harvey & Barbour (1965) e Voight & Tinline (1980), mas care cem de objetividade e, portanto, não devem ser generalizados. Kenward (1987)

315


e Worton (1995) discutem métodos de exclusão progressiva de pontos mais externos, semelhantes a um “descascamento” do polígono, como uma forma de estimar centros de atividade ou de importância para o animal. De maneira gèral, convencionou-se em 5% das localizações a proporção a ser excluída da amostra como forma de desconsiderar os outliers, formando uma área chama da de MPC 95% (Hartigan 1987; White & Garrott 1990; Fig. 12 ). Finalmente, E. O, Garton (com. pess.) sugere, ào defender o abandono do estimador MPC como método padrão de análise de área de uso, que este passe a ser utilizado como uma medida bidimensional x e y dos limites (parâmetro estatístico) das observações, fornecendo assim apenas uma boa perspectiva da real distribui ção das localizações.

Figura 12. Contorno da área de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo, estimada pelo método do Mínimo Polígono Convexo com 95% das localizações (MPC 95%). Note a exclusão dos pontos mais extremos do núcleo de utilização do indivíduo.

Normal bivariado (Elipse): Do tipo probabilístico paramétrico, o estimador normal bivariado, também conhecido como estimador da elipse, baseia-se na noção de “centro de atividade” introduzida por Hayne (1949). Tal centro é representado pela média aritmética das coordenadas x e y da amostra de loca lizações obtidas, correspondendo ao ponto de maior probabilidade dentro da área de uso de se encontrar o animal estudado e cercado por zonas de probabi lidades decrescentes. Esta noção foi desenvolvida por Jennrich & Turner (1969) para estimativas de área de uso seguindo um modelo espacial baseado em uma distribuição probabilística normal bivariada, tendo o centro de atividade, as variâncias e covariância estimadas de x e y como parâmetros de cálculo, geran do um contorno elíptico (Fig. 13). Samuel & Gafton (1985) propuseram ainda 316


uma modificação sobre o modelo de Jennrich-Turner, chamado de estimador robusto da elipse. Neste modelo, diferentes pesos são atribuídos a cada loca lização, em função inversa, de sua distância do centro de atividade. Dessa forma, o estimador robusto da elipse compensa a tendência do estimador de Jennrich-Turner em inflar a área descrita da elipse na presença de outliers, produzindo estimativas de área mais conservativas.

Figura 13: Contorno da área de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo, estimada pelo método normal bivariado de Jennrich-Turner com 9 5% da distribuição de utilização (Elipse 95% ).

0 uso do estimador normal bivariado em análises de área de uso representou

um avanço em relação ao estimador MPC, pois transferiu o foco de atenção das bordas da área de uso para o centro de atividade, introduzindo uma medida de intensidade de uso da área em seus cálculos. Por ser baseado em um mode lo probabilísüco, é também menos sensível ao número de localizações do que o MPC, oferecendo melhor grau de comparabilidade entre estimativas, além de fornecer a possibilidade de estimar-se a variância associada ao cálculo da área de uso (White & Garrott 1990). No entanto, por ter sido desenvolvido com base em análises de dados de capturas, o estimador de Jennrich-Turner é m ui to sensível à autocorrelação de dados, característica comumente presente em dados coletados por radiotelemetria. Mas, conforme mencionado anteriormen te, os testes de Swihart & Slade (1985) podem ser utilizados para determinar o intervalo mínimo para se atingir a independência entre localizações consecuti vas, permitindo ao pesquisador retirar da amostra as localizações que estiverem causando a autocorrelação. Críticos deste estimador argumentam que, apesar da importância do conceito de centro de atividade, a obrigatoriedade da existência 317


de apenas um centro posicionado no meio da área de uso é destituída de significado biológico (Dixon & Chapman 1980). Da mesma forma, o contorno elíptico de suas áreas de uso é visto com ceticismo quando plotadas em ma pas, devido a sua simetria e à possibilidade de inclusão de áreas onde não foi observada a presença do animal (Powell 2000). De fato, a própria distribuição espacial dos movimentos reais de um animal raramente segue um modelo nor mal bivariado (Harris et al. 1990), apesar de Schoener (1981) ter concluído que esse padrão pode ser aceitável para espécies que vivam em ambientes relativa mente homogêneos e distribuam suas atividades em torno e a partir de um local focal. Testes para avaliar o ajuste dos dados coletados a uma distribuição normal bivariada (Smith 1983; Samuel & Garton 1985) devem ser conduzidos de forma a satisfazer a premissa básica deste estimador. Média Harmônica: Do tipo não paramétrico, o estimador da média harmônica surgiu a partir da insatisfação de alguns estudiosos com as premissas de estimadores probalísticos paramétricos, tais como o de Jennrich-Turner, que assu mem a existência de apenas um centro de atividade situado no centro aritmé tico de x e y da amostra de localizações e também da obrigatoriedade no forma to circular ou elíptico do contorno das áreas de uso. Dixon & Chapman (1980) propuseram a utilização de uma distribuição média harmônica, muito utiliza da por geógrafos em estudos de distribuição espacial, como forma de estimar o número de centros de atividade e posicioná-los nas devidas regiões de maior utilização pelo animal. Através da superposição de um grid sobre a distribui ção das localizações, seria calculado para cada nó (interseção de linhas) deste grid um valor baseado na média de suas distâncias para cada uma das localiza ções amostradas, chamado de distância média harmônica (Dixon & Chapman 1980; Fig. 14). Os centros de atividade seriam então estimados sobre os nós que possuíssem o menor valor de distância média harmônica, ou seja, que tivessem o màior número de localizações em sua proximidade, e os contornos seriam traçados através da interpolação dos valores para cada nó (Kenward 1987; Fig. 15). Com a dificuldade na avaliação do significado de uma distância média harmônica em relação à proporção da distribuição de utilização, conven cionou-se o cálculo com apenas uma porcentagem (normalmente 95%) das loca lizações amostradas - excluindo as mais extremas - ou a divisão do valor encon trado para cada nó pela área total do grid e desenho do contorno correspondente à proporção desejada (Cresswell & Harris 1988; Ackerman et al. 1990). . O uso de grids para cálculo de áreas de uso data de muito antes do surgimento do estimador por média harmônica. A forma de cálculo inicialmente utilizada

318


Figura 14. Sim plificação do processo de cálculo das distâncias m édias harm ônicas para cada nó do grid superposto. Por estar mais próximo das localizações visualizadas no detalhe, o nó A terá um valor de distância média harmônica menor que o nó B, sendo incluído em um contorno de menor porcentagem da distribuição de utilização.

Figura 15. Contorno da área de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo, estimada pelo método da média harmônica, com 95% da distribuição de utilização.

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consistia na simples contagem de células que continham localizações amostra das e multiplicação pela área da célula (Siniff & Tester 1965). Apesar do alto grau de subjetividade na escolha do tamanho das células do grid, a utilização deste método ainda é comum (Peres 1991, Rylands 1989, Kleiman et al. 1988), por ser totalmente não paramétrico (não pressupõe um contorno para a área de uso) e por sua extrem a facilidade de cálculo. Amostras com um reduzido número de localizações podem gerar áreas de uso disjuntas, o que não neces sariamente significa que os trechos entre as áreas estimadas não tenham sido utilizados pelo indivíduo estudado. Posteriormente, foi incorporada ao méto do a ideia de intensidade de uso, em que células com maior densidade de localizações indicam maior utilização, tal qual um histograma tridimensional da frequência de localizações em um grid, sendo este o precursor dos modernos estimadores de área de uso por kernel, que será descrito a seguir (Anderson 1982; Horner & Powell 1990). O desenvolvimento do estimador da média harmônica, como todos os outros, veio para suprir as falhas do estimador mais utilizado àquela época, mas trou xe consigo sua própria parcela de problemas. Spencer & Barrett (1984) foram os primeiros a identificar a questão da influência do posicionamento e tama nho do grid sobre a performance do estimador, baseando suas conclusões em dados de radiotelemetria para cinco espécies de carnívoros norte-americanos. Inicialmente, foi demonstrado que uma localização situada sobre um nó do grid atribui um peso desproporcional a este nó, o que a princípio poderia ser corrigido com um ligeiro reposicionamento do grid até que nenhum de seus nós coincidisse com as localizações amostradas. No entanto, foi percebido que tal deslocamento implica a completa mudança dos valores de distância média harmônica dos nós e até mesmo na alteração das estimativas dos centros de atividade e do contorno da área de uso, fato também percebido com a utiliza ção de grids com células de tamanhos diferentes. Essa sensibilidade do esti mador a critérios tão subjetivos limita sua aplicação prática e comparabilidade entre estudos (White & Garrott 1990). Dois critérios de correção mais objetivos foram propostos por Spencer & Barrett (1984) e Samuel et al. (1985): o cálculo das distâncias médias harmônicas de cada localização em relação às demais ou o deslocamento de cada localização para o centro da célula em que está situada. O primeiro critério elimina a necessidade de superposição de um grid, produzindo uma estimativa mais estável do centro de atividade. No entanto, reduz o número de centros de atividade a um único ponto e não permite o desenho do contorno da área de

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uso, para o qual são necessários dados provenientes de um grid. Já o se gundo critério, embora m antenha a indesejável presença do grid, produz valores balanceados de distância média harm ônica para cada nó, enquanto mantém a capacidade de desenho do contorno da área de uso (Spencer & Barrett 1984). Porém, o efeito da escolha do tam anho das células do grid não é considerado por este critério, devendo ser ajustado de acordo com o número de localizações amostradas e com suas respectivas estim ativas de erro (Samuel et al. 1985). Kernel: Do tipo não param étrico, o estim ador de kernel para áreas de uso foi proposto por Worton (1987; 1989), tendo como fundamento a obra de Silverman (1986) sobre métodos estatísticos não paramétricos de estimativa de densidade. Este estimador utiliza um grupo particular de funções de proba bilidade de densidade, chamadas de “kernels” e representadas graficamente por pequenos morros arredondados, associadas a cada uma das localizações amostradas. Todo kernel possui um volume igual a 1 , porém sua forma e larguT ra da base são definidas pelo pesquisador. A partir da combinação das funções (kernels) de cada localização, obtém-se uma estimativa (semelhante a um rele vo) da real função de densidade da distribuição de utilização, sendo a estima tiva da densidade em qualquer ponto da distribuição equivalente à média de todos os kernels que nele se sobrepõem. Com o auxílio de um grid, podem-se então descrever contornos de probabilidade de densidade e estimar a área de uso baseando-se na porcentagem desejada da distribuição de utilização (Worton 1987, 1989, Seaman & Powell 1996, Powell 2000; Fig. 16).

Figura 16. Contorno da área de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo, estimada pelo método de kernel adaptativo, com 95% da distribuição de utilização. 321


Embora a escolha entre as diversas formas do kernel e a definição da largura de sua base seja de responsabilidade do pesquisador, Epanechnikov (1969) de mostrou que qualquer função de probabilidade de densidade que satisfaça as premissas de um kernel pode ser utilizada, independentemente de seu forma to. Por outro lado, é a largura da base do kernel o aspecto mais importante deste estimador (Silverm an.1986). Descrita pela variável h e sendo também chamada de fator ou parâmetro de “suavização” do kernel (Worton 1987), a largura da base irá determinar o grau de detalhamento da estimativa de densi dade, assem elhando-se a relevos mais acidentados para baixos valores e a relevos mais suaves para altos valores de h (Worton 1989). Estimativas de densidade com kernels de bases estreitas enfatizam centros de atividade e o detalhamento de seu uso, porém são mais sensíveis a erros nas estimativas de localização e tendem a formar contornos disjuntos da distribuição de utiliza ção. Já kernels com bases largas enfatizam o contorno geral da distribuição de utilização e são menos sensíveis a erros de localização, mas tendem a suprimir detalhes da distribuição de densidade (Powell 2000). A escolha de um valor ideal de h depende muito das características dos dados analisados. Uma das formas mais simples é assumir que as localizações amos tradas distribuem-se segundo um padrão normal bivariado, cujo h ótimo já foi determinado analiticamente e que, portanto, permite uma estimativa de seu valor. Esse valor, chamado de “largura de íeferên cia” (href), produziu boas estimativas em simulações de distribuição de utilização unimodais (um centro de atividade) e normais bivariadas, o que raramente é observado em amostras reais de localizações de animais. Nesses casos, a aplicação de href deve ser feita com cautela, pois tende a produzir contornos exageradamente suavizados (Worton 1995). A forma mais acurada de escolha do h ideal é através do processo de “valida ção cruzada de quadrados m ínim os” (Least Squares Cross Validation), que consiste basicamente na utilização de uma função M(h) para estimar o valor hcv, para o qual a discrepância entre a estimativa do kernel e a real função de densidade da distribuição de utilização seja a mínima possível (Silverman 1986; Seaman & Powell 1996). Apesar de sua complexidade matemática, o de senvolvimento de programas dé computador que efetuam os cálculos necessári os de M(h) tem contribuido para que a utilização de h cv se torne mais acessível para pesquisadores em geral (Kenward & Hodder 1996; Seaman et al. 1998). O estimador de kernel pode ainda ser dividido em duas categorias: o kernel fixo e o kernel adaptativo. Essas categorias referem-se à utilização de um ou 322


mais valores de h. No estimador de kernel fixo, o valor escolhido de h man tém-se por toda a distribuição de utilização, suavizando por igual o volume de densidade. Já no estimador de kernel adaptativo, o valor escolhido de h varia de forma inversamente proporcional à densidade de localizações, promoven do um maior grau de suavização em áreas com menor concentração de localiza ções (Worton 1989). Intuitivamente, o uso do estimador de kernel adaptativo seria mais eficiente que o de kernel fixo, já que explora a variação de h para fornecer ao mesmo tempo um maior detalhamento dos centros de atividade e das bordas da distribuição de utilização. No entanto, testes comparativos entre esses dois estimadores e mais o estimador de média harmônica (que até então era considerado o estimador mais acurado; Boulanger & White 1990) mostra ram que o kernel fixo com hcv (validação cruzada) produz as estimativas mais acuradas de distribuição de utilização para grupos de dados simulando amos tras de localizações com diversas formas e números de centros de atividade (Seaman & Powell 1996). A grande vantagem dos estimadores de kernel está em reunir o caráter probabilístico de estimadores como o de Jennrich-Turner, porém, com a abordagem não paramétrica de estimadores como o de Média Harmônica. Dessa forma, o estimador de kernel não fica preso às premissas de distribuições paramétricas que pressupõem um formato rígido para os contornos de área de uso (ex.: elipses), nem é afetado pelo posicionamento e tamanho de grids para a estim a tiva de centros de atividade e distribuições de utilização (Silverm an 1986; Powell 2000). Modelos mais simplificados de estimadores de densidade foram anteriormente propostos por Anderson (1982), utilizando as séries de Fourier para suavização das funções de densidade. Apesar de estimar núcleos de ati vidade com boa acurácia, este estimador apresentou um mau desempenho próximo às bordas da distribuição de utilização (Anderson 1982; W hite & Garrott 1990; Powell 2000). Embora seja considerado atualmente como um dos melhores estimadores de área de uso, o estimador de kernel apresenta algumas falhas comuns a outros estimadores. A pressuposição de independência estatística entre localizações consecutivas na amostra ignora a própria natureza da variável sendo medida, já que animais normalmente se movem de maneira não aleatória (Powell 2000). Com isso, para satisfazer esta premissa dos estimadores de área de uso, o caráter de sequência temporal da amostra de localizações é desconsiderado, menosprezando informações de importante significado biológico (Solla et al. 1999). Segundo White & Garrott (1990), a maiór contribuição para análises de

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área de uso virá com o desenvolvimento de estimadores probabilísticos não paramétricos que sejam capazes de incorporar as séries temporais das localiza ções em suas análises. Outro aspecto que deve ser considerado é a diferença entre padrões de uso do espaço e de utilização de recursos. Estimadores de kernel, assim como muitos outros, referem-se à probabilidade de um animal ser encontrado em determinada área, com diferentes contornos de densidade ou frequência de utilização desse espaço. No entanto, nem sempre a maior quantidade de tempo dispendido em determinado trecho da área de uso signi fica maior importância biológica desta para o animal (Powell 2000). Para tanto, são necessários estudos mais detalhados de padrão de utilização de recursos, que serão abordados mais adiante. A opção pelo estimador de área de uso e contorno da distribuição de utilização ainda permanece largamente a critério do pesquisador, que deve levar em con sideração fatores como: a adequabilidade dos dados às premissas subjacentes, a significância biológica das áreas de uso estimadas e a sua comparabilidade com áreas de uso estimadas em outros estudos relevantes (Harris et al. 1990; Powell 2000). Uma das consequências dessa profusão de estimadores é a difi culdade na comparação de valores de área de uso entre estudos (Fig. 17), já que diferentes estimadores produzem resultados distintos até mesmo quando aplicados a grupos de dados idênticos (White & Garrott 1990). Por outro lado, poucas diretrizes quanto ao método mais eficiente, com comparações de de sempenho em simulações em que o real valor da área de uso seja conhecido, encontram-se disponíveis na literatura (Boulanger & White 1990; Worton 1995; Seaman & Powell 1996). Outra questão digna de consideração é a escolha do programa de computador para cálculos^ e desenho das estimativas de áreas de uso. Lawson & Rodgers (1997) evidenciaram divergências entre as estimativas produzidas por distintos programas para um mesmo estimador e grupo de dados, restringindo a comparabilidade entre estudos que utilizaram diferentes programas. A principal causa de tais discrepâncias são as diferenças no núme ro e tipos de opções dadas ao usuário, para definir parâmetros relevantes aos cálculos de área, tais como tamanho e posicionamento do grid para cálculos de média harmônica ou do valor de h para o estimador de kernel. Dessa forma, torna-se imperativo que publicações de trabalhos com análises de área de uso contenham informações quanto ao programa utilizado e aos parâmetros esco lhidos nas respectivas opções ao usuário.

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Figura 17. Comparação entre a área de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo, calculada por meio de diversos estimadores.

Interação e fidelidade territorial Dois aspectos diversos da ecologia de populações que possuem abordagens semelhantes na análise de dados de radiotelemetria são as medidas de intera ção e de fidelidade territorial. A primeira refere-se ao comportamento espacial dos indivíduos de uma população com relação ao grau de tolerância à presen ça de outros indivíduos da mesma espécie, enquanto a segunda está relaciona da à tendência de um indivíduo em permanecer em determinada área por prolongados períodos de tempo ou em retornar a esta após períodos de ausên cia (White & Garrott 1990). A semelhança de abordagem analítica deve-se ao fato de ambas serem de natureza comparativa entre distribuições de localiza ções, sejam de indivíduos vizinhos ou de um mesmo indivíduo em épocas distintas. Existem dois tipos de análise comparativa entre distribuições de localizações: a forma estática e a dinâmica (Dunn & Gipson 1977; Dunn 1979). Na forma estática, a análise é feita sobre as taxas de sobreposição entre áreas de uso calculadas a partir das localizações. Embora forneça uma boa noção quali tativa quanto a possíveis mudanças territoriais de um indivíduo ou sobre pa drões de associação entre indivíduos, esse tipo de análise é fraco, pois assüme 325


um nível de utilização homogêneo das áreas de uso calculadas. Dessa forma, podemos ter uma situação na qual dois indivíduos apresentem uma larga so breposição de áreas de uso, porém, em trechos com baixa frequência de utili zação, ou de um indivíduo que, apesar de manter uma área de uso sem maio res alterações no contorno, tenha modificado radicalmente seu padrão de uti lização e centros de atividade (White & Garrott 1990). No entanto, com o de senvolvimento de estimadores de distribuição de utilização por probabilidade de densidade, é possível que a aplicação de índices de correlação, tais como o coeficiente r de Spearman, forneçam melhores estimativas e sobreposição de áreas (Doncaster 1990; Powel 2000). A forma dinâmica de análise atua diretamente sobre a distribuição de localiza ções, evitando assim as generalizações da forma estática. Dunn (1979) desen volveu um teste estatístico para verificar a hipótese de que dois ou mais indi-, víduos movem-se independentemente dos outros, através da análise de corre lação entre os deslocamentos destes, enquanto Morgan et al. (1974) propuse ram a utilização de análises de agrupamento para tal fim. No entanto, esses métodos são pouco aplicáveis na maioria dos estudos com radiotelemetria, pois necessitam de um regime contínuo de monitoramento e localizações si multâneas dos indivíduos estudados.

Seleção de hábitat Um dos principais objetivos ém muitos estudos de animais silvestres é a iden tificação e análise de padrões de uso do hábitat, pois este engloba diversos recursos necessários à sobrevivência de populações (alimento, abrigo, etc; ver Haney & Solow 1992; Tufto 1996). Através do conhecim ento de como uma população seleciona os hábitats disponíveis em seu meio, pode-se avaliar melhor a importância de cada um para a adaptação dessa população e da espécie em estudo, servindo como orientação para ações visando a seu manejo e a sua conservação (Garshelis 2 0 0 0 ). As análises de seleção de hábitats a partir de dados de radiotelemetria são comumente efetuadas por meio de comparação entre as proporções de utiliza ção e de disponibilidade de cada tipo de hábitat em uma região geográfica, área de estudo ou mesmo dentro da área de uso de cada indivíduo. A técnica de radiotelemetria presta-se particularmente bem para esse tipo de estudo, por per mitir o monitoramento a distância e com melhor controle sobre a distribuição e frequência das localizações ao longo do tempo, assim fornecendo através da amostra de localizações uma medida da proporção de utilização dos diferentes

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tipos de hábitats por parte dos indivíduos monitorados. No entanto, para que possam ser consideradas como uma amostra representativa da proporção de tempo que os indivíduos estudados passam em cada tipo de hábitat, dóis aspectos das localizações são fundam entais: sua acurácia e independência (White & Garrott 1986; Millspaugh et al. 1998). As localizações devem ser obtidas com acurácia suficiente para garantir o seu correto posicionamento dentro dos diferentes tipos de hábitat estipulados para a análise de uso pelos animais, sendo aconselhável o uso do sistema de telemetria por GPS em estu dos com alto grau de detalhamento de hábitat (Moen et al. 1996). Já a indepen dência entre localizações consecutivas, tema recorrente neste capítulo, deve ser observada para evitar que a proporção de utilização observada de determi nado hábitat seja uma amostra viciada por conta do processo amostrai, quando deveria ser uma função da sua real seleção por parte dos indivíduos monitora dos (Millspaugh et al. 1998). Como contraponto a esta medida de utilização, temos a medida de disponibi lidade desses diferentes tipos de hábitats, normalmente determinada através do mapeamento e medição da área de cada tipo de hábitat, passível de ser utilizada pelos animais monitorados. Com o surgimento de programas de com putador voltados para o geoprocessamento, esta tarefa tem se tornado cada vez mais fácil e acurada, ainda que dependente da existência de bases cartográficas apropriadas e devidamente digitalizadas para a área de estudo (White & Garrott 1990). Na ausência de mapas de hábitat, uma forma alternativa foi proposta por Marcum & Loftsgaarden (1980), utilizando pontos escolhidos aleatória-" mente na área de estudo. Através do cálculo da proporção de pontos encontra dos em cada tipo de hábitat, podem-se estimar as áreas correspondentes a cada um desses tipos. No entanto, por serem estimativas, tais valores de disponibi lidade de hábitat possuem valores de erro associado, que devem ser incluídos nas análises de seleção de hábitat (White & Garrott 1990). Esta aparente simpli cidade na determinação de disponibilidáde de' hábitat esconde ainda um grave problema: a diferença entre a percepção do pesquisador e do animal quanto ao que realmente se encontra disponível para utilização. Um trecho de hábitat apa rentemente adequado para a espécie pode conter características impróprias que passem despercebidas pelo pesquisador, que incluirá tal trecho entre as áreas de hábitat disponíveis. Embora possa causar danos à qualidade da análise, essa questão ainda carece de uma solução prática, limitando-se ao grau de conheci mento do pesquisador sobre a biologia da espécie e da avaliação, durante o trabalho de pesquisa, de áreas cujo grau de utilização contradiga aquela observa da em outros trechos de hábitat semelhante (Johnson 1980). 327


Samuel & Fuller (1994) alertam ainda para a necessidade de cuidado com as diferenças na abordagem'de um estudo deste tipo, fruto da natureza hierárqui ca do conceito de seleção de hábitat. Diferentes abordagens exigirão diferentes delineamentos de pesquisa, unidades experimentais e procedimentos de aná lise, consequentemente resultando em diferentes tipos de informações adqui ridas. Por exemplo, a ênfase de um estudo de seleção de hábitat pode ser aó nível individual, analisando como cada indivíduo estudado utiliza os recur sos a sua disposição dentro de suas áreas de uso já estabelecidas (Thomas & Taylor 1990); ou ao nível populacional, avaliando ao longo de uma área de estudo os componentes de hábitat mais determinantes na seleção e estabeleci mento de tais áreas de uso (Johnson 1980). Uma vez que as medidas das proporções de disponibilidade e de utilização tenham sido determinadas ou estimadas, a presença de seleção dentre os tipos de hábitat pode ser testada. O método mais utilizado para a análise comparati va entre as proporções de utilização/disponibilidade de hábitat ainda é o teste do qui-quadrado (c2), proposto inicialm ente por Neu et al. (1974) e melhor elaborado por Byers et al. (1984). No método de Neu, a hipótese nula de utilização, proporcional à disponibilidade pode ser testada em dois níveis, com os tipos de hábitat sendo considerados em conjunto (H01) e separada mente (H02). No primeiro nível, a seleção de hábitat é verificada através de um simples teste c 2 de qualidade de ajustamento (“goodness-of fit”) da distribui ção de localizações observada na amostra para aquela que seria esperada em uma amostra de igual tamanho, tomada aleatoriamente na mesma área de estu do. Uma vez que os valores de c 2 encontrados sejam significativos, rejeitando H01 e indicando a presença de seleção de hábitat, pode-se identificar quais hábitats foram significativam ente selecionados através do teste da hipótese nula H0 2 . Nesse teste, intervalos de confiança são calculados simultaneamen te para as proporções de utilização de cada um dos tipos de hábitat e posteri ormente comparados com suas respectivas proporções de disponibilidade. Para aqueles hábitats cuja proporção de disponibilidade seja inferior ao limite mí nimo do seu intervalo de confiança de utilização, a H02 será rejeitada, indi cando que esse hábitat está sendo selecionado (Byers eí al. 1984; Cherry 1996). Neste ponto, é importante evitar a confusão entre a ausência de seleção e o ato de se evitar um tipo de hábitat, também conhecido como seleção negativa. Como as medidas de utilização e de disponibilidade em cada hábitat são pro porções do total observado na área de estudo, somando ao valor de 1 através de todos os tipos de hábitat, a seleção positiva de um ou mais tipos de hábitat será sempre em detrim ento dos demais, que apresentarão uma utilização 328


desproporcionalmente menor do que sua disponibilidade. No entanto, isso não significa necessariamente que tais tipos de hábitat estejam sendo ativa mente evitados e nem que suas utilizações, embora em pequenas proporções, não tenham im portância para a sobrevivência e reprodução dos indivíduos monitorados (White & Garrott 1990). O método de Neu tem como vantagem, a sua simplicidade de cálculo e a possi bilidade de escolha entre a análise da amostra de localizações para cada indiví duo separadamente, a partir de onde conclusões podem ser tiradas sobre pa drões de seleção de hábitat para a população, ou através do agrupamento dos dados de utilização dos indivíduos monitorados em uma única amostra que represente a população estudada, como forma de se obter amostras maiores e, consequentemente, maior poder de teste. No entanto, Garshelis (2 0 0 0 ) lembra que tal agrupamento pode causar dois problemas: a violação da premissa de independência entre as localizações, já que os indivíduos de uma amostra agrupada podem influenciar mutuamente suas localizações através de respos tas comportamentais à proximidade de outros indivíduos da mesma espécie; e a perda de perspectiva no que se refere à variabilidade na utilização de hábitats entre os indivíduos da amostra, podendo até mesmo levar a uma conclusão errônea de ausência de seleção em casos em que houver indivíduos com pa drões opostos de seleção de hábitat. Dessa forma, tal recurso de agrupamento é recomendável apenas em última instância, quando o número de localizações por indivíduo for muito reduzido para permitir uma análise individual confiá vel (< 10 localizações/indivíduo; Leban 1999). Outros métodos foram propostos para a análise de dados de radiotelemetria para seleção de hábitat, dentre os quais convém destacar brevemente os méto dos de Friedman (1937), de Johnson (1980) e o de Análise Composicional (Aebischer et al. 1993). No método de Friedman (1937), as diferenças entre as porcentagens de utilização e de disponibilidade de cada tipo de hábitat são calculadas para cada animal monitorado, e tais diferenças são ordenadas em categorias (“rankings”) de maior utilização. Para cada tipo de hábitat, a soma das categorias obtidas através dos indivíduos é calculada, com os maiores valores indicando os hábitats mais frequentemente selecionados. A consistên cia da ordem de categorias obtida pode então ser testada contra a hipótese nula de que os valores são os mesmos para todos os tipos de hábitat (Conover 1980; White & Garrott 1990). Já no método de Johnson (1980), a ordenação em cate gorias é feita, para cada indivíduo, diretamente e de forma separada sobre as proporções de utilização e de disponibilidade de hábitat. As diferenças entre

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as categorias de utilização e de disponibilidade para cada tipo de hábitat são então calculadas e suas médias através dos indivíduos monitorados são deter minadas, produzindo uma estimativa de como os tipos de-hábitat estão sendo selecionados pela população (Alldredge et al. 1998). Este método tem como principal vantagem a expressão das proporções de disponibilidade de hábitat na forma simplificada de categorias, sendo apropriado para situações ém que seus valores exatos não possam ser determinados. Por fim, o método de Aná lise Composicional (Aebischer et al., 1993) segue a mesma linha de raciocínio do método de Johnson (1980), diferindo na forma de ordenamento das catego rias. Na qnálise composicional, todas as proporções de utilização e de dispo nibilidade são tornadas independentes através de uma transformação por ra zão logarítmica (“log-ratio”), de forma que a estimativa de seleção positiva de determinados hábitats não mais implique a seleção negativa dos demais (All dredge et al. 1998; Leban 1999). Embora seja um método relativamente novo e conte com o entusiasmo de vários pesquisadores, Aebischer et al. (1993) ad mitem que a análise composicional ainda carece de desenvolvimento e não representa ainda a forma definitiva para análise de seleção de hábitat para populações silvestres. Atualmente, a miríade de métodos e desenhos experimentais para esse tipo de análise permite a utilização da técnica de radiotelemetria em diversas situações de pesquisa, mas ao mesmo tempo causa diversos questionamentos quanto ao método de análise mais apropriado (Alldredge et al. 1986; White & Garrott 1990; Manly 1993). No entanto, talvez mais importante que a avaliação do melhor método seja a mudança de foco nos estudos de seleção de hábitat, incorporando aspectos demográficos (tais como densidade, sobrevivência e reprodução) que possam ser correlacionados aos padrões observados de sele ção, de forma a verificar a real importância e adequação dos diferentes tipos de hábitat para a população estudada (Garshelis 2000).

Radiotelemetria scomo suporte a estudos demográficos A técnica de radiotelemetria pode também ser utilizada em estudos demográfi cos, tais como estimativas de densidade populacional e de taxas de sobrevi vência. Embora algumas destas análises tenham como base metodologias já conhecidas (transectos lineares, anilhamento, etc.) e não necessitem obrigato riamente da marcação da população estudada com radiotransmissores, a radi otelemetria pode oferecer um valioso suporte na validação de premissas e no desenvolvimento de fatores de correção destes métodos (Samuel & Fuller 1994).

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Metodologias de estimativa populacional, íais como captura-marcação-recaptura e amostragem de distâncias, podem beneficiar-se da presença 4 e indiví duos marcados com radiotransmissores na população estudada. No primeiro caso, a utilização da radiotelemetria oferece ao pesquisador maior controle sobre o número de indivíduos marcados que ainda se encontram na popula ção antes de cada período de recaptura, permitindo a utilização de modelos mais precisos de estimativa de abundância para populações fechadas (Otis et al. 1978; White et al. 1982). No" caso de estimativas populacionais por amos tragem de distâncias, a presença de animais com radiotransmissores na popu lação possibilita ao pesquisador verificar o cumprimento de duas premissas importantes da metodologia, a de que animais diretamente sobre a linha do transecto são sempre vistos e de que os animais não são afugentados pela passagem do pesquisador antes de serem notados por ele (White & Garrott 1990). O uso da radiotelemetria para estimativas de sobrevivência traz algumas vanta gens em relação a técnicas mais tradicionais, como marcação ou anilhamento, que se baseiam na proporção de animais marcados que são recapturados ou observados (Bunck 1987; Samuel & Fuller 1994). Nessas técnicas, os eventos de óbito raramente são confirmados, o que torna incerto o destino dos indiví duos cujos marcadores não são recuperados. Além da possibilidade de ter efetivamente vindo a óbito, tais indivíduos podem ter emigrado, se desvenci lhado do marcador ou simplesmente não ter sido recapturados (Nelson et al. 1980; White 1983). Já com a radiotelemetria, graças a mecanismos como o sensor de mortalidade, é possível a confirmação de eventos de óbito por meio da localização das carcaças. Com isso, a cada intervalo de monitoramento o pesquisador tem o número de animais marcados ainda vivos, salvo casos ex cepcionais de falha no radiotransmissor. Adicionalmente, ao propiciar o mo nitoramento da população em intervalos mâis curtos de tempo (até mesmo diários), a radiotelemetria permite tanto a construção de curvas de sobrevivên cia (Lee 1980; Cox & Oakes 1984), que melhor avaliam a variação na sobrevi vência da população ao longo do período de estudo, como também a localiza ção das carcaças em tempo hábil de colher informações referentes às causas de mortalidade. Assim, a radiotelemetria proporciona não apenas estimativas mais robustas de taxas gerais de sobrevivência, como também possibilita a análise N comparativa de taxas encontradas entre categorias distintas de sexo e idade, entre populações diferentes ou mesmo entre causas de mortalidade específi cas (predação, caça etc; Heisey & Fuller 1985). No entanto, os benefícios advindos do uso da radiotelem etria na estim ativa de taxas de sobrevivência 331


encontram-se ainda distantes da realidade da maioria dos projetos realizados na América do Sul. O custo envolvido apenas na aquisição do número de radiotransmissores recomendado para compor amostras representativas da po pulação a ser estudada (n > 30; White & Garrott 1990} está, via de regra, muito acima do padrão orçamentário médio latino-americano, o que infelizmente vem inviabilizando sua utilização atualmente!

Conclusões Apesar das várias décadas desde o início de sua utilização no estudo de popu lações de animais silvestres, a radiotelemetria encontra-se em plena evolução técnica e metodológica. Na medida que o avanço tecnológico amplia suas fron teiras, novas aplicações para a radiotelemetria vão sendo desenvolvidas, en globando aspectos fisiológicos, ecológicos e comportamentais dos animais sil vestres, e com isso contribuindo para um melhor entendimento de seus pa drões naturais. Com o advento dos sistemas de informações geográficas (SIG) e a incorporação de dados de localizações de animais em seu arcabouço, novas portas se abrem para essa metodologia, alcançado novos níveis de análise e interpretação de dados (Hooge & Eichenlaub 2000). Não obstante a isto, muito ainda há para ser desenvolvido, principalmente no que se refere a como tratar da enorme gama de informações que podem ser obtidas com esta técnica. White & Garrott (1990) destacam a necessidade do desenvolvimento integrado de pacotes estatísticos para análise de dados de radiotelemetria que englobem todos os seus aspectos, desde triangulações e estimativas de erro nas localiza ções até análises mais complexas, como estimativas de área de uso e de utiliza ção de hábitat, entre outros. O potencial de utilização da radiotelemetria em regiões neotropicais é imenso e ainda pouco explorado. No caso do Brasil, pode-se dizer que apenas na última década a radiotelemetria efetivamente figura como uma metodologia à disposição de nossos pesquisadores, e muitas dúvidas ainda persistem quan to à aplicabilidade de equipamentos e modelos estatísticos, originalmente de senvolvidos para regiões mais temperadas, à nossa realidade. Recomenda-se fortemente a pesquisadores que considerem a utilização desta técnica, mas que procurem abordar o maior número possível de questões em seus estudos, envolvendo diversas áreas do conhecimento e consequentemente vários pes quisadores associados, de forma a somar esforços e aumentar o volume de discussões a respeito dessa metodologia. Assim, caminhar-se-á mais rapida mente na direção de ter em mãõs uma ferramenta eficiente e capaz de ser adaptada


para responder a diversos questionamentos sobre as populações de animais silvestres, mas sem incorrer no risco de enxergar a radiotelemetria em si como resposta.

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RA D IO TELEM ETR IA EM EST U D O S POPULACIONAIS

Anexo I Forn eced ores de equipam entos para radiotelem etria. Lista atualizada periodi cam en te por Robert Diehl & Ronald Larkin, do Illinois N atural H istory Survey, e d isp on ível em h ttp ://n h sb ig .in h s.u iu c.e d u A d van ced Telem etry Systems, Inc. 4 7 0 F ir s t A v e. N . Box 398 Is a n ti, M in n e s o ta , 5 5 0 4 0 U S A T e l: + 1 6 1 2 4 4 4 9 2 6 7 Fax: + 1 6 1 2 4 4 4 9 3 8 4 e -m a il :7 0 7 4 3 . 5 1 2 @ c o m p u s e r v e .c o m h t tp :/ / w w w .a t s t r a c k .c o in

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Lotek Engineering, Inc. 115 Pony Drive Newmarket, Ontario L3Y 7B5 - Canada Tel: +1 905 836 6680 Fax: +1 905 836 6455 e-mail: telem etry@ lotek.com http://www.lotek.com

.

Magenta Products, Ltd. Knighton Hill Wembury Plymouth, UK Tel: + 4 4 1752 862731 Fax: + 4 4 1752 862066 http://www.magenta-products.co.uk M arinar Radar Ltd. (Transmissores por satélite) Bridleway, Campsheath, Lowestoft, Suffolk NR32 5DN, UK Tel: + 4 4 502 567195 F ix: + 4 4 502 567195 Merlin Systems, Inc. 445 W U stick Rd Meridian, ID 83642 - USA Tel: + 1 208 884 3308 Fax: +1 208 888 9528 e-mail: m [email protected] M ini-mitter Co., Inc. (Telemetria fisiológica) P.O. Box 3385 Sunriver, OR 97707 - USA Tel: + 1 503 593 8639 Fax: +1 503 593 5604 e-m ail: rrushm m tr@ aol.com http://fairway.ecn.purdue.edu/~ieeeembs/ companies/minimitter.html

’ Nature Conservation Bureau Ltd 36 Kingfisher Court Hambridge Road Newbury RG14 5SJ, UK Tel: + 44 1635 550380 Fax: + 44 1635 550230 e-mail: 100347.1526@ com p u serve.com

3 4 0 '

North Star Science and Technology, LLC (Telemetria por satélite) Technology Center Bldg. 1450 S. Rolling Rd. Rm 4.036 Baltimore, MD 21227 - USA Tel: + 1 410 961 6692 Fax: +1 410-772-5985 http://www.northstarst.com Service Argos (Telemetria por satélite) 1801 McCormick Dr.. Suite 10 Landover, Maryland, USA 20785 Tel: + 1 301 925 4411 Fax: +1 301 925 8995 e-mail: jw @argosinc.com http://www.argosinc.com S irtrack Limited Private Bag 1403 Goddard Lane Havelock North 4201 New Zealand e-mail: w [email protected] http://goddess.hb.landcare.cri.nz/sirtrack/ sirtrack.htm l Smith-Root, Inc. (Radiotelemetria aquática) 14014 Northeast Salm on Cr. Ave. Vancouver, Washington, USA 98686 Tel: + 1 206 573 0202 Fax: +1 503 286 1931 Telemetry Solutions 1130 Burnett Ave., Suite J Concord, CA 94520 - USA Tel: +1 925 798 2373 Fax: +1 925 798 2375 em ail: qkerm een@telem etrysolutions.com http://www.telemetrysolutions.com Telemetry Systems, Inc. P.O. Box 187 Mequon, W isconsin 53092 - USA Tel: +1 414 241 8335 Televilt International AB Box 53 S-711 22 Lindesberg Sw eden i Tel : + 46 581 17195 Fax : + 4 6 581 17196 email: per-arne.lem [email protected] http://www.televilt.se


Telonics, Inc. 932 Impala Ave. Mesa, Arizona, 85204-6699 - USA Tel: +1 602 892 4444 Fax: +1 602 892 9139 e-mail: info@ telonics.com http://www.telonics.com Titley Electronics Pty Ltd P.O. Box 19 Ballina, NSW 2478 Australia Tel: + 61 2 66 811 017 Fax: + 61 2 66 866 617 email: titley@ nor.com .au http://www.titley.com.au Toyocom (Telemetria por satélite) 20-4, N ishi-Shim bashi 3-chome, Minato-ku,Tokyo 105 Japan Tel: +3 3459 7320 Fax: + 3 3436 1434 Vemco (Marcadores ultrassônicos para animais aquáticos) 3895 Shad Bay RR#4 Armdale, Nova Scotia Canada B3L 4J4 Tel: +1 902 852 3047 Fax: +1 902 852 4000 e-mail: vem co@ fox.n stn.cà Wildlife M aterials, Inc. Route 1, Box 427A Carbondale, Illinois 62901, USA 'Tel: +1 618 549 6330, 618 549 2242 Fax: +1 618 457 3340 e-mail: w m i@ m idw est.net http ://www. wildlifem aterials .com

341

Anexo II Lista de programas de computador para análises de dados de radiotelemetria.

Sites p/ download, ou contato para compra de direitos de utilização

Nome

Tipos de análises

Calhome

E stim a tiv a s de área de uso (M ínim o P olíg o n o C on vexo, Elipse, Média Harmônica, Kernel Adaptativo).

http ://nhsbig. inhs.uiuc.edu/wes/home_range.html

Home Range

E stim a tiv a s de á re a de uso (M ín im o P olígono C on vexo, E lip s e , M éd ia H arm ô n ica, Fourier).

http ://www. ets.uidaho.edu/fishwild/homerange.htn

Home Ranger

Estimativas de área de uso por kernel fixo e adaptativo. ,

http://nhsbig.inhs.uiuc.edu/wes/home_range.html

Ranges

Estimativas de área de uso, utili zação de hábitat e interações territoriais.

http ://www. anatrack. com

Tracker

Estimativas de área de uso (Mí nimo Polígono Convexo, Elipse, M édia H arm ô n ica, K ernel Adaptativo).

http://www.unisb.de/philfak/fb6/fr66/tpw/telem/ software/tracker.hlm

MagVar

Cálculo de declinação magnética.

http://www.pangolin.co.nz/free_stuff.html

Animal Extensão de análise de dados de M ovem ent radiotelemetria para ArcView 3.2 Analysis

http://www.absc.usgs.gov/glba/gistools

Ecology Softw are Solu tions

S oftw a res para estim ativas de área de uso e de utilização de hábitat, integrados a SIG

http://www.ecostats.com

Prefer

Estim ativas de seleção de há bitat pelo método de Johnson (1980)

http ://www. npwrc.usgs.gov/resource/tools/software prefer/prefer.htm

Surviv

E stim a tiv a s sobrevivência

http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/

342

de

ta x a s

de

13

Metodologias moleculares utilizadas em genética da conservação Beatriz M. Perez-Sweeney Universidade da Columbia, Nova York, USA

Fernando P. Rodrigues Instituto de Biociências, USP

Don }. Melnick Universidade da Columbia, Nova York, USA

Introdução A Biologia da Conservação, desenvolvida em resposta à çrise pela qual a biodi versidade passa atualmente, utiliza um grande número de disciplinas das áre as de ciências naturais e sociais. Entre elas, duas subdisciplinas da genética, a sistemática baseada em dados moleculares e a genética de populações, foram organizadas em uma nova área de investigação científica aplicada, conhecida cotno Genética da Conservação. Este capítulo tem como objetivo discutir o valor dos estudos genéticos para as ações de conservação, fornecer algumas instruções sobre como proceder a coleta e o armazenamento de amostras e descrever resumidamente algumas das metodologias laboratoriais e analíticas mais utilizadas pela Genética da Conservação.

Propósito e função da genética da conservação O papel da genética na conservação das plantas e dos animais é muito diverso, e as pessoas que trabalham com conservação não o limitam apenas à identifica ção e mitigação das consequências da endogamia e da exogamia. Em combina ção com outras disciplinas, como a ecologia e a biologia de populações, a genética está se tornando uma ferramenta importante na determinação de o que conservar (sistemática molecular), on d e focalizar os esforços de conserva ção (filogeografia) e com o conservar a maior quantidade de diversidade genéti ca nas populações com o objetivo de manter o potencial evolutivo de uma espécie ou população (genética de populações).

343

BEATRIZ M. PEREZ-SWEENEY FERNANDO P. RODRIGUES DON J. MELNICK

O que conservar? Os dados genéticos podem ser usados de forma com plem entar àqueles da biologia reprodutiva, ecologia e morfologia, num esforço conjunto para de finir as unidades (como espécies ou subespécies) que serão o alvo da con servação. Para evitar uma discussão prolongada sobre as definições de es pécies, este capítulo focaliza-se em unidades evolutivam ente significativas (UES) [“evolu tionarily significant units - ESU”]. O conceito de unidades evo lutivamente significativas (Ryder 1986, Moritz 1994) foi introduzido para defi nir populações parcialmente diferenciadas geneticamente, justificando assim o seu manejo como linhagens evolutivas separadas. Diferentes critérios, todos relacionados à sistemática molecular e usando derivações do conceito de espé cies filogenéticas, têm sido empregados para identificar UES (Cracraft 1983, Avise & Bali 1990, Vogler & DeSalle 1992, Davis & Nixon 1992, Moritz 1994, Avise 1996). Um exemplo da sua utilização pode ser encontrado no trabalho de Eizirik et al. (1998), no qual a análise filogenética do DNA mitocondrial revelou que, para. fins de manejo populacional, o gato-maracajá (Leopardus wiedii) pode ser dividido em três UESs diferentes, ao contrário das onze su bespécies consideradas anteriormente. Muitos outros exemplos do uso da sis temática molecular para a definição das UESs podem ser encontrados na litera tura, entre eles o da tartaruga marinha de Ridley Kemp, L ep id och ely s olivacea, (Bowen & Avise 1995), do lêmur E u lem u r fu lv u s (Wyner et al. 1999) e do rinoceronte asiático, D icerorhin u s su m atren sis (Morales et al. 1997). Em al guns casos a pesquisa genética usada para definir UESs pode conduzir à des coberta de hibridização entre subespécies ou espécies, como no caso do puma da Flórida, Pum a co n color coryi (O Brien & Mayr 1991).

Onde focalizar os esforços de conservação: história evolutiva e áreas de diversidade genética e endemismo O manejo conservatíionista, com frequência, necessita de informações sobre quais áreas são importantes para a conservação e, no caso de áreas fragmenta das devido à destruição ambiental, para quais delas a conectividade deve ser restabelecida. Nesses casos, as inform ações'genéticas na forma de filogenias (uso da sistemática para reconstruir as relações evolutivas entre organismos) ou genealogias de gene (uso da sistemática molecular ou outro método para revelar relações entre indivíduos ou populações), associadas à análise de biogeografia (denominada assim de filogeografia), podem contribuir significativa mente para o planejamento da conservação, revelando rompimentos históri cos entre as populações e espécies, ou ainda áreas com alta diversidade gené 344

■ METODOLOGIAS MOLECULARES UTILIZADAS EM GENÉTICA DA CONSERVAÇÃO

tica e endemismo. Rompimentos históricos foram encontrados, por exemplo, no caso de felinos neotropicais (Eizirik et al. 1998, Eizirik et al. 2001). Neste caso, o gato-maracajá (L eop ard u s w iiedi), a jaguatirica (L. p ard alis) e a onçapintada (P anthera on ca) apresentam divisões filogeográficas similares prova velmente causadas pelas mesmas barreiras, favorecendo assim a estratégia de conservação sugerida para estes felinos, baseada nos. grandes biomas por eles ocupados. Exemplos do uso da análise genética para a detecção de áreas com alta diversidade genética e endemismo podem ser encontrados em Avise (1996), e um exemplo da descontinuidade de hábitats pode ser encontrada no traba lho de Templeton & Giorgiadis (1996).

Como conservar as populações mantendo o seu potencial evolutivo Não há nenhuma fórmula prescrita de como aplicar a genética a programas conservacionistas. As metas de conservação em longo prazo são evitar a endogamia em espécies que não são naturalmente endogâmicas e permitir a elas manter o maior potencial evolutivo possível (ou seja, manter sua alta diversi dade genética), independente de sua fragmentação atual. Podemos fazer isso realizando a análise genética das populações, incluindo a identificação da sua estrutura genética e dos fatores que a afetam, como tamanho efetivo da popula ção, fluxo gênicó e sistemas de acasalamento. A avaliação da estrutura genética populacional inclui medidas de endogamia, diversidade e diferenciação. Essas medidas fornecem um retrato genético das populações, além de algumas das informações mais importantes utilizadas para o seu manejo, v Os níveis de endogamia e de diversidade genética estão diretamente relaciona dos. Se a endogamia é alta, a heterozigosidade será baixa, e vice-versa. A minimização da endogamia é uma meta válida, porque as mudanças evolutivas estão diretamente relacionadas à quantidade de variação genética existente em uma espécie ou população (ver o Teorema Fundamental da Seleção Natural; Fisher 1930). Se não existir variação, a evolução se dará de forma mais lenta, pois só poderá ocorrer com o surgimento de novas mutações (Hartl & Clark 1989). A endogamia também deve ser evitada para prevenir um aumento na população de indivíduos homozigotos para genes recessivos deletérios ou le tais, o que poderia levar a população a sofrer os efeitos de um fenômeno co nhecido como depressão endogâmica. Embora não haja nenhuma prova de que qualquer população natural tenha sido extinta como consequência direta apenas da depressão por endogamia, o seu efeito negativo sobre o vigor das

\


populações é fartamente documentado na literatura (Eldridge et al. 1998; Mitton & Grant 1984; Allendorf & Leary 1986). A determinação do grau de diferenciação entre as populações é necessária por várias razões, particularmente se translocações são contempladas dentro de um programa de manejo. A primeira razão seria evitar a ocorrência de depres são por exogamia (diminuição do vigor da população). Uma população em um tipo diferente de hábitat ou uma que ficou isolada durante algum tempo pode ter desenvolvido certos complexos gênicos coadaptados (genes que interagem de uma maneira vantajosa) ou genes que sejam localmente benéficos. O acasa lamento entre os indivíduos dessas diferentes populações pode resultar no nascimento de indivíduos com um conjunto gênico desvantajoso, reduzindo assim a sua viabilidade e lev.ando a população a sofrer os efeitos da depressão exogâmica. Exemplos da ocorrência de depjessão exogâmica podem ser en contrados em primatas (de Boer 1982) e em lagartos (Templeton 1994). A se gunda razão seria evitar que, durante o manejo, ocorra redução da diferenciação genética existente entre elas. O fluxo gênico é um processo evolutivo homogeneizador, que minimiza a diferenciação genética entre as populações (Fig. 1 ). 1.0 0.9

0.8 0.7

0.6

Equilíbrio p

0.5 0.4 0.3

0.2 0.1

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Número de migrantes por geração Fig u ra 1. E fe ito do s u b p o p u la ç õ e s , m e d id a varia em virtude de Nm, subpopulação por geração 346

flu x o g ê n ico s o b re a d ife re n c ia ç ã o g e n é tic a das a tra v é s do ín d ic e de fix a ç ã o (F ). O fn d ice de fixação que re p re se n ta o núm ero de m ig ran tes entrando em cada (Hartl e Clarck 1989).

METODOLOGIAS MOLECULARES UTILIZADA^ EM GENÉTICA DA CONSERVAÇÃO

Teoricamente, essa diferenciação genética permite que as “subpopulações” ex plorem as suas próprias combinações genéticas adaptativas ou seus comple xos gênicos coadaptados. Com várias subpopulações “explorando” esse “am biente adaptativo” independentemente, a chance de que uma delas encontre as melhores combinações genéticas aumenta quando comparada à situação de panmixia, em que não há nenhuma diferenciação genética entre elas (ver Teo ria da Troca de Equilíbrio de Wright 1931). Devemos estar atentos, entretanto, aos casos em que a diferenciação entre as subpopulações é devida às alterações genéticas decorrentes da sua fragmentação recente e isolamento em pequenas populações, o que as tornam mais susceptíveis aos efeitos negativos do peque no número de fundadores e da endogamia. Nestes casos, o objetivo do manejo pode ser a recuperação da variabilidade perdida pela ação dos processos de endogamia e deriva genética, o que pode ser conseguido através da troca de indivíduos entre subpopulações com a consequente redução da diferenciação existente entre elas. Outros métodos que nos permitem medir o tamanho efetivo de uma população (número de indivíduos que nela se reproduzem), o fluxo gênico e os sistemas de acasalamento têm sido desenvolvidos. O conhecimento desses atributos é particularmente importante caso se queira evitar o rompimento dos processos demográficos naturais enquanto se manejam as populações. Alguns avanços têm sido obtidos nas estimativas dos tamanhos efetivo histó rico e atual das populações. A determinação do tamanho efetivo histórico da população nos ajuda a identificar ocorrências passadas de gargalos genéticos (declínio rápido do tamanho populacional, de longa ou curta duração). E útil identificarmos se as populações passaram por gargalos genéticos antes da frag mentação do hábitat, para assim avaliarmos em que grau a fragmentação devi do à ação antrópica está afetando a estrutura genética de uma população. A obtenção de estimativas do tamanho efetivo histórico de uma população não é simples, mas testes estatísticos cada vez mais sofisticados estão sendo desen volvidos com esse propósito. Por outro lado, a determinação do tamanho efeti-' vo atual da população através de dados genéticos está se tornando cada vez mais realista. Esta é uma medida necessária já que o tamanho efetivo da população é geralmente muito menor do que o tamanho de censo (Crow & Denniston 1988, Templeton & Read 1994, Gerber & Templeton 1996, Schwartz et al. 1999). Em populações em que há sobreposição de gerações, por exemplo, o tamanho do censo pode incluir indivíduos subadultos e idosos, fazendo com que a estima tiva populacional seja maior do que o tam anho efetivo da população. As

347


estimativas dos tamanhos efetivos das populações nos ajudam a prever a taxa de perda de variação genética com o passar do tempo e ainda ajudam na avaliação da viabilidade presente e futura das populações (Lande 1998). O conhecimento dos níveis atuais de fluxo gênico é importante, já que essa informação ajuda os pesquisadores a determinar em que grau a fragmentação está impedindo a troca genética entre as populações, se é que ela está ocorren do. Tradicionalmente, as medidas genéticas de fluxo gênico têm sido estima das usando-se os análogos da estatística F de Wright (Wright 1931, 1943 e 1951). Essas medidas requerem, pórém, que as populações sejam genetica mente bem diferentes uma das outras, e pode não representar necessariamente os níveis atuais de fluxo gênico. Outras estimativas, diferentes das baseadas na estatística F de Wright, vêm sendo desenvolvidas para medir o fluxo gênico entre populações que não sejam necessariamente diferentes geneticamente uma das outras. Aspectos relacionados aos sistemas de acasalamento como, por exemplo, a ocorrência de poligamia, podem, até certo ponto, ser determinados a partir de dados genéticos através da avaliação da paternidade e do parentesco entre indivíduos nas populações. O conhecim ento do sistema de acasalamento é muito importante para que as práticas de manejo implementadas em um proje to de conservação causem a menor perturbação possível na história natural da espécie manejada. Em resumo, a avaliação da estrutura genética populacional, do seu tamanho efetivo, do fluxo gênico e do sistema de acasalamento' pode auxiliar na tomada de decisões em um programa de manejo, especialmente nos casos relaciona dos a uma metapopulação. O manejo de metapopulações envolve, entre outras medidas, a translocação de indivíduos em uma área fragmentada, e requer decisões sobre quem deve ser deslocado, para onde mover os indivíduos e com que frequência fazê-lo, decisões que podem ser orientadas, ao menos em parte, pela análise dos dados genéticos das populações.

Métodos O processo de planejamento da pesquisa genética é uma etapa importante, prin cipalmente no que se refere ao sistema de amostragem (número de indivíduos e localidades analisadas) e à escolha do marcador genético a ser utilizado. A dis cussão do sistema de amostragem não será contemplada nesté capítulo, mas informações sobre o tema podem ser obtidas ,em Weir (1996a); Baverstock & Moritz (1996); e GoodnighJ & Queller (1999). 348

METODOLOGIAS MOLECULARES UTILIZADAS EM GENÉTICA DA CONSERVAÇÃO

Diversos marcadores genéticos estão atualmente disponíveis para a análise dos organismos, cada um deles apresentando características próprias que os tornam mais adequados à resolução de uma ou outra questão específica em conservação. Além da adequação analítica de um determinado marcador à questão que se quer responder, o pesquisador também deve levar em conta outros aspectos como, por exemplo, o custo por informação gerada, as condi ções laboratoriais disponíveis, o tempo necessário para a implantação da téc nica e o tempo necessário para obtenção dos resultados. As tabelas 1 e 2 apre sentam uma análise comparativa das metodologias moleculares mais utiliza das na genética da conservação, e que serão discutidas em mais detalhes ao longo do texto. Tabela 1. Características de diferentes metodologias m oleculares usadas para a avaliação da diversidade genética (modificado de Frankham et al. 2002).

Método

Fonte

Isoenzimas

Proteínas

Amostragem não invasiva

Custo

Tempo de desenvol vimento3

Modo de Herança Codòminante

Sequenciamento DNA

Não Sim

Baixo

Nenhum

Alto

Nenhum

Codominante

RFLP

DNA

Não

Médio

Pequeno

Codominante

RAPD

DNA

Sim

Baixo

Pequeno

Dominante

Minissatélites

DNA

Não

Médio

Pequeno

Dominante

Microssatélites

DNA

Sim ,

Médiob

Considerável

Codominante

"Tempo levado para desenvolver a técnica de forma que a genotipagem possa ser feita para espécies am eaçadas ou ainda não estudadas. bCusto da operação rotineira. O custo é alto durante sua implementação e desenvolvimento dos marcadores para novas espécies.

Algumas considerações são necessárias antes de se iniciar a discussão sobre cada uma das metodologias moleculares disponíveis. A informação genética pode ser obtida a partir de duas fontes principais: proteínas ou ácidos nucleicos (DNA ou RNA). Esta discussão será concentrada na obtenção de dados genéticos a partir do DNA, mas uma abordagem semelhante para as proteínas pode ser encontrada em Dowling et al. (1996). O tipo de DNA utilizado na análise depende das questões a serem investiga das na pesquisa, e as seguintes informações devem ser levadas em considera ção para sua escolha:

349

BEATRIZ M. PÉREZ-SWEENEY FERNANDO P. RODRIGUES DON J. MELNICK

• Deseja-se lo co s específicos ou dados de todo o genoma? • Qual é o seu modo de herança? 1 ) é transmitido apenas pela mãe, só pelo pai ou por ambos? 2 ) é transmitido como um genoma haploide ou diploide?

3) é dominante ou codominante? • Qual é a sua taxa de evolução relativa? • Ele sofre pressão seletiva? Em que grau? • Qual o modelo evolutivo de mutação mais provável? A utilização de marcadores genéticos que são transmitidos por apenas um dos sexos é muito útil para a sistemática molecular e para a genética de populações, fornecendo dados sobre a evolução e dispersão dos organismos (Dowling et al. 1996; Hammer & Zegura 1996). Entre estes estão os marcadores localizados no cromossomo Y (herança paterna), no DNA mitocondrial (herança materna) em mamíferos e no cloroplasto (herança paterna ou materna em plantas, depen dendo da espécie). O DNA mitocondrial (DNA mt), transmitido predominan temente por via materna na maioria das espécies, é uma das moléculas mais utilizadas em estudos filogenéticos e filogeográficos. A ausência de recombina ção no DNA mt, associado à sua taxa de evolução mais rápida relativa às se quências nucleares, é uma característica atraente para a construção filogenética e de genealogias gênicas, porque a ancestralidade pode ser recuperada mais facilmente'quando não há recombinação. Dentro da própria sequência do DNA mitocondrial existem diferenças com relação às taxas de evolução molecular, e estas devem ser levadas em consideração durante a elaboração do experimen to. No geral, questões populacionais beneficiam -se do uso da região controla dora do DNA mt (região “D-loop”, que contém o local da origem de replicação), enquanto as questões relacionadás à espécie como um todo e sua distribuição e à sistemática intergenérica, são abordadas de maneira mais apropriada quando se utilizam genes como o NADH, ribossomais e dos citocromos. Os marcadores utilizados podem apresentar expressão dominante ou codo minante. Os marcadores çodominantes fornecem maior quantidade de infor mação genética por loco, já que através deles é possível identificar os genótipos heterozigotos e homozigotos. Marcadores gerados por metodologias como a análise de m icrossatélites e a eletroforese de proteínas são çodominantes, enquanto os m inissatélites e RAPDs apresentam expressão dominante. Ain da relacionado a essa questão devemos observar o número de ploidia do genoma estudado. O DNA mitocondrial, por exemplo, é haploide, e por esse motivo apresenta apenas um alelo por lo c o no indivíduo estudado. Já os

350

T a b e la 2. M é t o d o s d is p o n ív e is p a ra a c a r a c t e r i z a ç ã o g e n é t i c a d e in d iv íd u o s e p o p u la ç õ e s e s u a a p lic a b ilid a d e a q u e s t õ e s d e in t e r e s s e p a ra a c o n s e r v a ç ã o (m o d ific a d o d e F r a n k h a m e t al. 2 0 0 2 ). •

Isoenzimas

DNA mt

RAPD

Minissatélites

Microssatélites

-

+ -

+++ +++

++ ■ +

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-

§

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-

-

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§ +++

+++ +++ +++ +++ +++ +++

§ ++ ++

§ + ++ .

Aplicação

Morfologia

Cromossomos

Questões forenses Tamanho populacional

+

Estimativa de tamanho populacional efetivo História demográfica Detecção e datação de gargalos genéticos Detecção de ocorrência de seleção Migração e fluxo gênico Identificação individual e rastreamento Estrutura populacional Filogeografia Identificação de populações fontes para recuperação de espécies ameaçadas Introgressão Status taxonômico Locais para reintrodução Populações para reintrodução Sistemas de acasalamento Paternidade Sexagem de aves Detecção de doenças Dieta

+§ § -

• +++ -

++ ++ + -

•

++a

+ +§ +++

<

++ ++

+++

351

“Capaz de detectar apenas a contribuição da fêmea. Notação: (+) Técnicas que podem ser utilizadas para o propósito especificado, com a presença de vários sinais indicando maior utilidade; (-) Técnicas que não são utilizadas naquele contexto; (§) Técnicas úteis apenas em alguns casos.


lo co s nucleares de cromossomos autossômicos, herdados de ambos os pais, apresentam dois alelos, podendo o indivíduo estudado ser homozigoto ou heterozigoto dependendo se o mesmo alelo ou alelos diferentes estão presen tes naquele loco. Diferentes lo co s sofrem diferentes pressões de seleção. A maioria dos modelos analíticos requer genes neutros (genes que sofrem pouca pressão seletiva) e, portanto, tais genes deveriam ser usados na pesquisa. As ferramentas analíti cas também levam em consideração o modelo evolutivo sob o qual acredita-se que as mutações em um determinado marcador ocorram, sendo o seu conheci mento importante para a determinação das estimativas de divergência feitas durante as análises. Acredita-se, por exemplo, que os microssatélites sigam um modelo de mutação progressiva (“step-wise mutation model”), enquanto para outros lo co s nucleares os modelos de alelos infinitos e k-alelos sejam mais adequados (Shriver et al. 1993; Valdes et al. 1993; Di Rienzo et al. 1994; Weir 1996b; Graur & Li 1999; Rosenbaum & Deinard 1998). Por fim, é mais desejável a avaliação de mais de um lo co e mais de um tipo de DNA (nuclear e mitocondrial, por exemplo) por duas razões. Primeiro porque os genes sofrem tipos diferentes de pressão seletiva e, portanto, podem seguir “caminhos evolutivos” distintos, com cada gene acumulando alterações ao longo do tempo, as quais podem contar a sua própria “história”. Analisando-se so mente um loco, o quadro geral da evolução do organismo pode não ficar evi dente. Segundo, porque em muitos casos o aumento do número de lo co s usa dos em um estudo permite uma análise estatística mais consistente do que aumentar o número de indivíduos analisados.

Métodos para coleta de dados Três passos metodológicos básicos são necessários para a pesquisa em genética: (1) coleta das amostras biológicas, (2) obtenção dos dados laboratoriais e (3) análise quantitativa dos resultados. Cada um desses três passos tem uma varie dade de métodos, sendo a sua escolha dependente dos objetivos da pesquisa realizada. Serão abordados aqui, de forma mais profunda, apenas os dois pri meiros tópicos. As metodologias para análise dos dados são apresentadas de forma resumida ao final do capítulo, já que seria impossível cobrir de forma adequada todas as abordagens atualmente disponíveis.

352

METODOLOGIAS MOLECULARES UTILIZADAS EM GENÉTICA DA CONSERVAÇÃO

Obtenção das amostras A obtenção e o armazenamento das amostras que serão utilizadas em um estudo genético são tópicos muito importantes e que merecem uma atenção especial por parte da pessoa que irá realizá-los. Serão aqui descritas algumas maneiras de se fazer isso, mas outras formas estão disponíveis em Auricchio & Salomão ( 2 0 0 2 ). A coleta das amostras pode ser feita de maneira invasiva ou não invasiva. Os métodos invasivos são aqueles utilizados para obtenção de tecidos ou sangue, para os quais geralmente se requer a captura e contenção dos animais. Os métodos não invasivos são aqueles nos quais a captura dos animais não é necessária, utilizando-se como amostras materiais biológicos como fezes, pe nas e pelos deixados em seu hábitat. Métodos pouco invasivos também estão disponíveis, como aqueles em que se coleta pelos (Valderrama et al. 1999), ou biópsias de pele através do uso de dardos. As amostras obtidas podem ser armazenadas de várias maneiras, algumas delas específicas para o tipo de ma terial e estudo que será realizado. Alguns procedimentos para se armazenar diferentes tipos de amostras são descritas a seguir:

*-y

Sangue: quando coletado para o estudo de isoenzimas, as amostras sanguíne as devem ser coletadas com um anticoagulante e as frações contendo hemáceas e leucócitos devem ser separadas por centrifugação e misturadas (v/v) a um tampão (exemplo: citrato tripotássio 0,1 M; KH2P 0 4 0,0345 M; K 2H P 0 4 0,0344 M; 40% glicerol), sendo a seguir congeladas (ver também Melnick et al. 1984). Quando for utilizado para estudos de DNA, o sangue/também deve ser coleta do com anticoagulante, tomando-se cuidado para que este não seja a heparina, que dificulta a realização de algumas técnicas laboratoriais. Para estudos de DNA, o sangue pode, ainda, ser colocado em um tubo contendo etanol absoluto (100 %), sendo em seguida armazenado à temperatura ambiente ou preferencial mente ém geladeira até o seu envio para o laboratório onde será processado. Tecido anim al: ótimos resultados são obtidos para estudos de DNA, armaze nando-se os tecidos em etanol absoluto. Os pedaços de tecido devem ser pe quenos (biópsias de pele com alguns m ilímetros quadrados geralmente são suficientes) e devem ficar totalmente mergulhados no álcool. O material assim armazenado deve ser guardado preferencialmente sob refrigeração ou mantido à temperatura ambiente até ser enviado ao laboratório. Etanol 70% também pode ser utilizado, podendo ainda o tecido ser congelado a 2 0 °C. Tecidos obtidos de espécimes conservados em formol não são adequados para estudos de DNA, e, portanto, a conservação por este meio não deve ser realizada. 353


Tecido vegetal: pode ser congelado imediatamente (preferencialmente) ou se cado a 42°C, tomando-se cuidado especial com a secagem de folhas que sejam duras (ver Dessauer et al. 1996). Pelos e penas: em geral são armazenados secos, sendo colocados em envelo pes ou sacos plásticos e estocados dentro de algum recipiente contendo algum dessecante, como sílica. Podem também ser armazenados em etanol absoluto. Fezes: podem ser armazenadas em um tubo plástico (por exemplo, os tubos de centrífuga de 50 ml com tampa) ao qual é adicionado etanol absoluto ou um dessecante como a sílica (separada das fezes por um pedaço de papel ou gaze). Muitos estudos são conduzidos armazenando-se as fezes na presença de síli ca. Entretanto nem sempre esta é a melhor opção para a amostragem em ecos sistemas tropicais, já que a umidade ambiental pode fazer com que a quantida de de água presente nas fezes esteja acima da capacidade de absorção da sílica, acarretando assim o desenvolvimento de fungos e a degradação dos ácidos nucleicos (J. E. Garcia, pers. comm.). A estocagem com etanol, além de conser var adequadamente o material genético, traz a vantagem de preservar também parasitas e alguns hormônios. Mais informações podem ser obtidas em Wasser et al. (1997), Frantzen et al. (1998) e Palomares et al. (2002). Apesar de não ser objeto deste capítulo, vale lembrar que para estudos citogenéticos é necessária a obtenção de células nucleadas vivas, e por isso as amos tras coletadas devem ser armazenadas utilizando-se meios distintos dos aqui descritos (Duarte et al. 1999).

Obtenção de dados laboratoriais Como já citado anteriormente, diversas metodologias moleculares estão atual mente disponíveis para a análise genética dos organismos, sendo a escolha da ferramenta a ser utilizada dependente de vários fatores, alguns dos quais são listados nas tabelas 1 e 2 . A seguir descrevemos de forma um pouco mais deta lhada algumas destas metodologias, de forma a facilitar o entendimento dos mecanismos de detecção, utilização, vantagens e limitações de cada uma delas.

Eletroforese Todas as metodologias discutidas a seguir possuem em comum a necessidade de se separar os fragmentos de DNA ou proteínas estudadas, para detecção de suas diferentes formas ou alelos. Essa separação é obtida através do uso de uma técnica básica conhecida como eletroforese. A eletroforese permite a sepa ração de m oléculas em um meio de suporte, em função das diferenças de 354

METODOLOGIAS MOLECULARES UTILIZADAS EM GENÉTICA DA CONSERVAÇÁO

tamanho, carga e estrutura das moléculas estudadas. Durante a eletroforese, a amostra é aplicada em um gel de corrida (os mais comumente utilizados sendo feitos com agarose, amido ou poliacrilamida) que é, por sua vez, colocado em uma cuba de eletroforese contendo uma solução tampão e submetido a uma corrente elétrica. Após algumas horas, o gel é retirado e corado de acordo com a sua matéria prima e a molécula estudada, permitindo assim a sua visualiza ção sob a forma de bandas.

Proteínas (Isoenzimas) Um método clássico, muito utilizado a partir da década de 60, para avaliação da diversidade genética em diferentes organismos, é o de eletroforese de prote ínas ou isoenzimas (ver Murphy et al. 1996). Isoenzimas são formas alternati vas de uma mesma proteína, resultante de sua codificação por mais de um alelo ou loco. A sua detecção envolve a extração das proteínas do tecido, a separação dessas proteínas através de eletroforese e a coloração histoquímica do gel, o que permite a sua visualização na forma de uma banda. Cada uma das bandas observadas corresponde ao produto de um alelo diferente, e desta for ma podemos identificar os genótipos dos indivíduos de uma população. Devi do a essa capacidade de revelar os diferentes alelos presentes em um determi nado loco e sua combinação na formação de indivíduos homozigotos ou heterozigotos, dizemos que a eletroforese de proteínas fornece marcadores do tipo codominante. Além da vantagem proporcionada por esse fato, essa é uma téc nica com uma boa relação custo-benefício, pois requer equipamentos relativa mente baratos, geralmente comuns nos laboratórios de genética. Apesar das vantagens listadas acima, o uso de marcadores isoenzimáticos apre senta algumas limitações. Entre os fatores que limitam o seu uso estão o baixo nível de polimorfismo encontrado e a ocorrência de diferenças na expressão ou atividade enzimática da proteína, que podem dificultar sua detecção e gerar a necessidade de uma quantidade significativa de material para a análise. A eletroforese de proteínas geralmente é realizada utilizando-se proteínas extraí das do sangue, órgãos internos e tecido muscular dos animais e de folhas e pontas de raízes das plantas. Consequentemente, os animais precisam ser cap turados para a obtenção de amostras sanguíneas ou sacrificados para a obten ção de amostras de tecidos, o que torna a técnica indesejável (Frankham et al. 2002 ). Além disso, as amostras coletadas no campo precisam ser congeladas

rapidamente para que a atividade da enzima não seja perdida, dificultando a caracterização das suas variantes (Dessauer et al. 1996).

355

BEATRIZ M. PEREZ-SWEENEY FERNANDO P. RODRIGUES DON J. MELN1CK

DNA Manuseio das Amostras Um certo cuidado é necessário ao se trabalhar com as amostras que serão utilizadas em um estudo de DNA. Cuidados devem ser tomados durante a obtenção e o processam ento das amostras, durante a extração de DNA da fonte e durante a execução da reação de PCR (descrita adiante), diminuindo assim a possibilidade de contam inação das amostras por DNA estranho ou a sua degradação.

Extração do DNA A extração do DNA pode ser feita a partir de uma variedade de materiais, incluindo pelos (Allen et al. 1998; Vigilant et al. 1989; Walsh et al. 1991), peles de espécim es mantidos em museus (Herman & Hummel 1994), fezes (Boom et al. 1990; Constable et al. 1995; Kohn & Wayne 1997; Flagstad et al. 1999; Wasser et al. 1997), sangue (Ausubel et al. 1992), tecidos (Ausubel et al. 1992), osso e penas (Herman & Hummel 1994) e até mesmo unhas e urina (Boom et al. 1990; Veloso et al. 2000). A extração de DNA dessa variedade de fontes pode ser realizada por meio de métodos tradicionais, como os protoco los baseados no uso de solventes orgânicos como fenol/clorofórmio (Sambrook et al. 1989) e suas modificações, ou através de kits comerciais, os quais geral mente produzem DNA de alta qualidade para as análises.

Amplificação do DNA Reação em cadeia da polim erase (“PCR”) A tecnologia da Reação em Cadeia da Polimerase (“PCR - Polymerase Chain Reaction”) foi desenvolvida por Kary Mullis em meados da década de 1980 (Mullis & Faloona 1987; Saiki et al. 1985) e foi a responsável por uma verda deira revolução na biologia, permitindo o desenvolvimento de diversas técni cas utilizadas atualmente na genética da conservação. Esse método, simples e engenhoso, envolve a síntese enzimática in vitro de milhares de cópias de uma sequência específica de DNA, usando a enzima DNA polimerase. Isso faz com que seja possível obter material suficiente para análise genética, mesmo de fontes que forneçam uma quantidade mínima de DNA, como pelos, material depositado em museus, penas etc. A rfeação de PCR envolve uma série de ciclos, cada um composto de três etapas:xlesnaturação, anelamento e extensão (Fig. 2). Na primeira etapa, a fita dupla do DNA alvo é desnaturada, elevando-se

356

M ETO D OLO G IAS MOLECULARES U TILIZA D A S EM G ENÉTICA DA CONSERVAÇÃO

a temperatura para cerca de 94°C, o que faz com que as pontes de hidrogênio que unem as duas fitas se rompam e a molécula passe a ser fita simples. Na etapa de anelamento, a temperatura é reduzida para cerca de 40 a 65°C, permi tindo assim a hibridação do DNA molde aos oligonucleotídeos iniciadores (pequenas moléculas de DNA de fita simples, em geral chamadas de “prím ers”). Os prím ers são sintetizados artificialmente, de forma a que sua sequência seja complementar à sequência que delimita a região que se quer amplificar. Na terceira etapa, a temperatura da reação é elevada para 72°C, o que faz com que a enzima DNA polimerase inicie a extensão a partir dos prím ers ligados ao DNA na etapa anterior. Durante a extensão, nucleotídeos são incorporados à nova fita que está sendo sintetizada, tendo como molde a sequência alvo que será amplificada. Assim, ao fim do processo, temos uma nova cópia em fita dupla da sequência de interesse. Este ciclo é repetido cerca de 30 a 40 vezes e, em cada um deles, a quantidade da sequência alvo dobra. Dessa forma, a am plificação segue uma progressão geométrica, ao fim da qual teremos milhares de cópias daquela sequência. A duração de cada etapa e a- temperatura de anelamento podem variar e dependem do tamanho e da sequência dos prím ers e das condições da reação, devendo ser otimizadas pelo pesquisador durante o desenvolvimento do experimento. Os produtos do PCR podem ser visuali zados em gel de agarose ou poliacrilamida após coloração específica, podendo ainda ser purificados e utilizados em outras técnicas como, por exemplo, a clonagem e o sequenciamento. Apesar de sua aparente simplicidade, a técnica de PCR possui muitas variáveis e a ocorrência de dificuldades durante sua realização é comum. Para ajudar na resolução desses problemas, várias estraté gias estão disponíveis e podem ser encontradas na literatura (Innis et al. 1995; Dieffenbach & Dveksler 1995; Palumbi 1996). DNA em

Desnaturação

Anelamento

Extensão

31 Figura 2. Diagrama esquemático de Reação em Cadeia da Polimerase (PCR).

357

B E A TRIZ M. P E R E Z -SW E E N E Y FERN AN DO P R O D RIG U ES DON J. MELNICK

Clonagem Antes do advento do PCR, a clonagem era o principal método disponível para obter numerosas cópias de ufn lo c o genético. Essa técnica envolve a introdu ção do DNA em uma bactéria e, através da m ultiplicação das células bacterianas, o DNA de interesse também é multiplicado. Embora o PCR tenha, em geral, substituído a utilização da clonagem para a amplificação do DNA, essa técnica é ainda muito empregada em estudos de genética molecular. Ela é uti lizada, por exemplo, durante a construção de bibliotecas genômicas e bancos de DNA microssatélite (Fig. 3). Esses bancos são usados posteriormente para gerar os prím ers que serão utilizados na amplificação de marcadores microssatélites específicos para a espécie de interesse. DNA

Digestão do DNA e separação dos fragmentos por eletroforese

Inserção em vetores Seleção dos fragmentos com 300 a 500 bp

ó

Seqüenciamento dos clones positivos

0

Desenvolvimento dos prímers para amplificação

dos microssatélites por PCR

Introdução dos vetores em bactérias, multiplicação em meio de cultura, e detecção das colônias que contêm repetições microssatélites. Figura 3. Diagrama esquem ático do procedimento de clonagem para a construção de um banco de DNA m icrossatélites.

Seqüenciamento de DNA A determinação da sequência de bases no DNA é a forma mais direta de avaliar a variação genética existente nos organismo. Essa técnica envolve o isola mento do DNA, a am plificação do lo c o de interesse, a condução de uma reação de seqüenciam ento e a resolução da respectiva reação através de ele troforese. Atualmente, esse processo é feito usualmente, utilizando-se equipa mentos para seqüenciam ento automático. O pesquisador pode amplificar o DNA através de PCR ou clonagem, porém, o uso de PCR é geralmente mais 358


usado por ser mais simples e rápido. Apesar do sequenciamento ainda ser um procedimento caro e trabalhoso, os avanços tecnológicos têm facilitado o uso dessa técnica, muito utilizada para fins taxonômicos e filogeográficos. 0 método de sequenciamento mais comum é o método de dideoxinucleotídeo,

também conhecido como método de terminação de cadeia ou ainda método de Sanger (“Sanger Dideoxy Sequencing” - Sanger et al. 1977). O método de di deoxinucleotídeo possui esse nome por utilizar na reação de sequenciamento um nucleotídeo que não possui o radical OH no carbono 3 ' da molécula de ribose do nucleotídeo, sendo chamado de dideoxinucleotídeo (ddNTP). Os nucleotídeos normais, denominados desoxinucleotídeos (dNTPs) possuem este grupo OH, o que permite a ligação covalente entre nucleotídeos durante a síntese de uma nova fita de DNA (Fig. 4). Mais recentemente, uma variação dessa metodolggia tem sido empregada, na qual é utilizada uma enzima termoN O VO SEG M EN TO D E DNA

Ligação iônica

£ 5' CH

Base

l / V l

C 4‘ 1' C ^ ^ / 3' 2; / c— C

T

T

OH

H

Desoxinucleotídeo (dNTP)

CH

5"

\

Base

A

I/ ° \ l

C 4’

1\

3' HO

I T

c— c

3' Ay

C r

4'f C

1 ;C

r

\ 3'

c

------ T

^ H

2;. /

—

I . H

I H

Dideoxinucleotídeo (ddNTP)

C

4-

\

3-

Hc

c —-£ c) r I

OH 3’

H

Figura 4. Representação da estrutura molecular do desoxinucleotídeo (dNTP) e do dideoxinucleottdeo (ddNTP), e a ligação covalente formada entre dois nucleotídeos durante a síntese de uma nova fita de DNA. 359

BEA TRIZ M. P E R E Z -S W EEN EY FERN AN DO P. RO D RIG U ES DON J. MELNIGK

estável que facilita a realização da reação de sequenciamento através de PCR (Craxton 1991; Murray 1989). Para a reação de sequenciamento baseada no método de dideoxinucleotídeo, o DNA é fornecido juntamente com os quatronucleotídeos normais (dNTPs), os quatro nucleotídeos sem o grupo OH (ddNTPs) modificados com moléculas que emitem fluorescências de diferentes cores, um p rim er e a enzima DNA polimerase. Como todos os quatro nucleotídeos normais estão presentes, a elongação da cadeia ocorre normalmente até que, aleatoriamente, um ddNTP seja incorporado pela DNA polimerase, interrom pendo assim a síntese da fita de DNA devido à falta do grupo OH necessário para que o próximo nucleotídeo se ligue. Assim, durante a reação de sequen ciamento, são formados fragmentos de DNA com diferentes tamanhos, cada um deles possuindo em sua extremidade um dos quatro ddNTPs marcados com uma cor. Ao fim da reação, os fragmentos são separados por eletroforese com base em seus tamanhos, o que, em conjunto com a fluorescência emitida por cada um dos ddNTPs incorporados nas extremidades dos fragmentos, permite a determinação da sequência procurada (Fig. 5). Como as polimerases podem apresentar uma taxa de erro durante a incorpora ção dos nucleotídeos, é aconselhável que, para um mesmo indivíduo, mais de uma sequência seja obtida para a determinação de uma sequência consenso (Dunning et al. 1988; Ling et al. 1991). Ainda, deve-se ter cuidado com a amplificação do lo co correto (e não de um pseudogene) e com a amplificação de “genes exóticos” introduzidos através de contaminação.

360

M ETO D O LO G IA S MOLECULARES U TILIZA D A S EM GEN ÉTIC A DA CONSERVAÇÃO

DNA fita simples a ser sequenciado

5' t t r i"i i

r

i i

| -|- r"i— 3'

C T G A C T T C G A C A A

Adicionar: DNA polimerase dNTPs (A, T, C e G) ddNTPs fluorescentes ( J.CeG)

i_ L

-L i U L

Fragmentos grandes

Eletroforese em sequenciador automático

Fragmentos pequenos

3'

5'

G A Q Determinaçao j da sequência G do DNA A estudado A ------------ ► G C T G T T

C T q c j T C G A C A A

5'

3'

a

Figura 5. Diagrama esquemático do sequenciamento baseado no método de dideoxinucleotideo de Sanger.

361

BE A TRIZ M. PE R E Z -SW E E N E Y FERN AN DO P. RO D RIG U ES DON J. MELNICK

Métodos de análise de fragmentos de DNA Polimorfismo no comprimento de fragmentos de restrição (“RFLPs Restriction Fragment Lenght Polymorphisms”) No final da década de 60 foram descobertas algumas proteínas, denominadas enzimas de restrição, que são capazes de cortar o DNA em locais específicos de sua sequência, os sítios de restrição (Linn e Aber 1968; M eselson & Yuan 1968). Por exemplo, a enzima EcoRV (assim chamada por ter sido isolada da bactéria E sch erich ia coli) corta a dupla fita de DNA somente nos locais que possuem a sequência 5' - GATATC - 3 '. Atualmente são conhecidas centenas de enzimas de restrição, cada uma reconhecendo e cortando uma sequência específica no DNA. Na análise genética, essas enzimas podem ser utilizadas para determinar a variação existente na sequência de DNA dos organismos. Pelo fato das sequências de DNA variarem na com posição de nucleotídeos entre indivíduos, cada enzima de restrição cortará o DNA de indivíduos dife rentes em um número diverso de fragmentos. A variação observada nos com primentos dos fragmentos gerados entre indivíduos, depois que seus DNAs foram digeridos com enzimas de restrição específicas, é chamada de polimor fismo nos comprimentos de fragmentos de restrição ou, simplesmente, RFLP. As enzim as de restrição são obtidas com ercialm ente, e inform ações sobre centenas delas podem ser obtidas em um banco de dados público (REBASE; Rober.ts & M acellis 1993). Na metodologia tradicionalmente utilizada para a análise RFLP, o DNA é dige rido com uma ou mais enzimas de restrição e separado através de eletroforese em gel de agarose, produzindo uma faixa contínua (arraste) na qual estão pre sentes fragmentos de DNA de diferentes tamanhos. Para tornar possível a vi sualização dos marcadores RFLP, os fragmentos presentes no gel de agarose são transferidos para uma membrana de nylon ou nitrocelulose através de uma técnica conhecida como “Southern Blot”, desnaturados, e fixados a ela. Em seguida, os fragmentos transferidos para a membrana são hibridados com son das radioativas, o que permite, então, a visualização de bandas após a exposi ção da membrana a um filme de raios-X (autorradiografia). Mais recentemente, tem-se utilizado uma variação desse procedimento, denominado PCR-RFLP, no qual a digestão com enzimas de restrição é feita em sequências de DNA amplificadas anteriormente por PCR. Os fragmentos resultantes são'visualizados através de separação eletroforética usando gel de agarose ou poliacrilamida, após sua coloração. O método de sítio de enzima de restrição é um proce dimento com custo menor do que o sequenciamento de DNA para obter dados 362

M ETO D O LO G IA S M OLECULARES UTILIZA D A S EM G ENÉTICA DA CONSERVAÇÃO

sobre o caráter do DNA, mas é menos preciso e fornece menos informação para as análises quantitativas. Ele ainda,requer que as condições da reação sejam consistentes e bastante rigorosas para que o repetimento seja obtido. Os dados gerados através da técnica de RFLP podem ser usados tanto para sistemática molecular como para a análise de genética de populações.

Polimorfismo de DNA Amplificado ao Acaso (“RAPD - Random Amplified Polymorphic DNA”) Esta técnica, baseada na técnica de PCR e desenvolvida paralelamente por Williams et al. (1990) e Welsh & M cClelland (1990), utiliza p rím ers curtos (com cerca de 10 bases) e de sequência arbitrária, eliminando assim a necessi dade se conhecer previamente a sequência que flanqueia a região que será amplificada (como no caso de.microssatélites, por exemplo, na qual os prím ers são desenvolvidos para se ligarem a sequências específicas do DNA). Este prím er único e de sequência arbitrária irá se ligar a vários pontos do genoma, produzindo assim uma série de fragmentos que são então separados através de eletroforese em gel de agarose ou poliacrilamida e visualizados na forma de bandas. A variação existente no padrão de bandas observada entre indivíduos, ou seja, a presença ou ausência de bandas, pode ser devida à ocorrência de mutações, inserções ou deleções nos sítios, de ligação do prím er, o que impede a amplificação correta de determinados segmentos de DNA. Através do poli morfismo obtido com o uso de marcadores RAPD é possível obter estimativas de sem elhança genética entre indivíduos e de diversidade em populações (Hadrys et al. 1992). A principal vantagem dos marcadores RAPD é o fato de os prím ers arbitrários poderem ser usados para qualquer organismo, sem ne cessidade de conhecimento prévio das sequências de DNA da espécie que se quer estudar. Além disso, a técnica permite gerar uma quantidade muito gran de de polimorfismo de DNA através da amplificação de segmentos distribuí dos por todo o genoma, necessita de uma quantidade mínima de DNA para a análise e apresenta um custo relativamente baixo quando comparado com ou tras técnicas. Apesar de todas essas vantagens, há algumas limitações sérias que impedem o seu uso de forma mais ampla. A principal delas refere-se à baixa repetência do ensaio RAPD,, já que esta é uma técnica muito sensível a fatores como qualidade e concentração do DNA, condições da reação de PCR e condições da eletroforese (Ellsworth et al. 1993; Lessa 1993; Muralidharan & Wakeland 1993). Outra desvantagem é o baixo conteúdo-de informação genéti ca fornecido, já que os RAPDs são marcadores dominantes. Isso significa que os indivíduos heterozigotos não podem ser distinguidos dos indivíduos 363

B E A TRIZ M. P E R E Z -SW E E N E Y FERN AN DO P. R O D RIG U ES DON J. MELNICK

homozigotos, limitando muito as análises genéticas subsequentes. Além do uso já descrito anteriormente, os marcadores RAPDs também podem ser usa dos com cautela na análise de exclusão de maternidade e paternidade, detec ção de híbridos e outros (Hillis 1994; Smith et al. 1995).

Minissatélites Várias classes de sequências repetitivas são encontradas nos organismos eucariotos e têm sido descritas e caracterizadas em várias espécies animais e vege tais. Uma dessas classes é conhecida como m inissatélites, ou ainda VNTRs (“Variable Number of Tandem Repeats” - Sequências adjacentes que se repe tem em número variável). As regiões m inissatélites são encontradas em todo o genoma e são constituídas por um número variável de sequências repetidas, cujo tamanho do grupo de repetição pode variar de 10 a 100 bases (Jeffreys et al. 1985, Armour & Jeffreys 1992, Bruford et al. 1992, Frankham et al. 2002). Os m inissatélites são altamente variáveis, sendo sua evolução devida à recombinação não equivalente e conversão gênica (Armour & Jeffreys 1992; Jeffreys et al. 1991, 1994). A análise dos m inissatélites é feita de maneira semelhante à análise de RFLP, sendo o DNA cios indivíduos analisados cortado com enzi mas de restrição e separado através de eletroforese. Em seguida é desnaturado (passado para fita simples) e transferido para uma membrana através da técni ca “Southern blot”, a qual permite a detecção das repetições através da hibridação com sondas radioativas ou fluorescentes. Essas sondas radioativas se. li gam aos fragmentos contendo m inissatélites através do pareamento comple mentar de bases, e o resultado é visualizado através de uma autorradiografia. A autorradiografia revela um padrão de bandas semelhante a um código de barras, o qual, em espécies não endogâmicas, permite a caracterização de cada indivíduo analisado. Por esse motivo essa técnica também é conhecida como “DNA fingerprinting”, por fornecer uma impressão digital genética de cada indivíduo. Entre as vantagens dessa técnica podemos citar a sua alta variabilidade, o acesso à variação distribuída por vários lo co s e a possibilidade de ser realizada sem que haja conhecimento prévio da sequência de DNA da espécie estudada. Entre as desvantagens estão: o fato de que os lo co s não podem ser identifica dos, são marcadores dominantes e de requerer uma grande quantidade de DNA para ser realizada, o que im possibilita o seu uso quando associada a técnicas não invasivas de obtenção de amostras. A utilização da técnica dos minissatélites vem diminuindo ao longo dos anos, sendo substituída pelas técnicas baseadas em PCR. 364

METO D OLO GIAS MOLECULARES U TILIZA D A S EM G ENÉTICA DA CONSERVAÇÃO

Microssatélites Outra classe de sequências repetitivas encontrada nos genomas eucariotos são os microssatélites, denominados ainda sequências simples repetidas (“SSR Simple Sequence Repeats”) ou repetições pequenas em Tandem (“STR - Short Tandem Repeats”). Os m icrossatélites possuem sequências repetidas mais sim ples do que os minissatélites, com comprimento das repetições variando de 2 a 5 bases (Tautz 1989; Weber & May 1989). Uma unidade de repetição com três bases pode ser constituída, por exemplo, pela repetição ATG. A variação en contrada nos m icrossatélites é resultado da variação no número dessas repeti ções, que produzem uma mudança no tamanho dos alelos observados. Assim, para um determinado lo co estudado em uma população, podemos encontrar muitos alelos que variam quanto ao número de repetições que ele possui. Em um organismo diploide poderemos encontrar um ou dois alelos, dependendo se ele é homozigoto ou heterozigoto para o lo co estudado. Portanto, os micros satélites são marcadores codominantes, e por isso geneticamente muito infor mativos. Os m icrossatélites são detectados por meio da amplificação por PCR utilizando-se p rim ers específicos, que se ligam a regiões conservadas que deli mitam a sequência de DNA que contém a região repetitiva. Os fragmentos re sultantes da amplificação são então separados por eletroforese em gel de poliacrilamida e corados com nitrato de prata, para visualização e registro do re sultado. Alternativamente, pode-se utilizar p rim ers modificados por fluores cência, o que permite a detecção dos fragmentos amplificados usando-se equi pamentos de sequenciamento automático. Entre as vantagens do uso dos m icrossatélites estão o alto nível de polimor fismo observado, sua característica codom inante e a facilidade de uso através de PCR, uma vez que os p rim ers estejam disponíveis para a espécie estuda da. A principal desvantagem se refere à necessidade de desenvolvim ento dos p rim ers para espécies em que eles não estejam disponíveis, sendo este um processo caro e trabalhoso. Existe ainda a dificuldade de avaliar a homologia dos fragmentos observados entre populações e a ocorrência de alelos nulos, ou seja, alelos que não são amplificados (Callen et al. 1993). A ocor rência de alelos nulos, agravada quando se usa DNA de qualidade ou quan tidade inferior, como os obtidos da extração de fezes e pelos, pode levar a estimativas distorcidas das frequências alélicas e genotípicas, assim como a uma identificação errada da paternidade ou de outro grau de parentesco (Taberlet et al. 1999a, b).

365

BE A TRIZ M. P E R E Z -SW E E N E Y FERN AN DO P. RO D RIG U ES DON J. MELNICK

Métodos para a análise de dados Através das metodologias laboratoriais apresentadas anteriormente é possível determinar a variação genética presente em uma espécie e em suas populações. Em seguida, esses dados devem ser analisados, fazendo-se deduções para ex plicar as prováveis razões para os padrões observados. Para que haja confiabi lidade nas conclusões obtidas, usamos uma variedade de métodos estatísticos e confirmamos nossos resultados com as informações oriundas de outras dis ciplinas, como a biogeografia, a etologia e a ecologia. A habilidade para inter pretar os dados genéticos só pode ser desenvolvida através do estudo cuida doso da literatura, uma compreensão detalhada dos mecanismos genéticos dos processos evolutivos, um bom conhecimento sobre modelos estatísticos e suas suposições e muita experiência prática. Infelizmente, uma abordagem adequa da sobre as metodologias utilizadas na análise de dados genéticos está além dos objetivos deste capítulo. Para aqueles que se interessarem em ir mais a fundo nessas metodologias, fornecemos a seguir uma lista de referências biblio gráficas que tratam da análise dos dados genéticos para diferentes fins (Tabela 3), e anexa uma lista com os principais programas computacionais utilizados para a realização dessas análises (Anexo 1).

366


Tabela 3. R efe rên cias biblio g ráficas re fere nte s às m etodologias de an álise dos dados genéticos.

Tópico

Referências

0 que conservar:

Avise 1996, Avise 2000, Avise & Ball 1990, Cracraft

Sistemática

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molecular e

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Filogeografia

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Como conservar:

Excoffier et al. 1992, Krutovskii et al. .1999, Lynch &

Estrutura genética

Crease 1990, Lynch & M illigan 1994, M ichalakis & Excoffier 1996, Nei 1975, Nei & Miller 1990, Slatkin 1995, Weir & Cockerham 1984, Wright 1931, 1943 e 1951.

Parentesco

Goodnight & Queller 1999, Queller & Goodnight 1989.

Paternidade

Chakraborty e t a l. 19 7 4 , C hakraborty et al. 1988, Marshall et al. 1998.

Identificação genética

Paetkau & Strobeck 1994, Palsboll et al. 1997, Taberlet & Luikart 1999.

Determinação da

Bowcock 1994, Nielsen et al. 1997, Paetkau et al. 1995.

população de origem Fluxo gênico

Fravre et al. 1997, Hudson et al. 1992, Mossman & Waser 1999, Slatkin 1977, Slatkin 1985 a, b, Slatkin & Barton 1989, Slatkin & Madison 1989 & 1990, Smith 1989.

Tamanho

Crow & Denniston 1988, Ewens 1982, Haldane 1939,

populacional efetivo

Kühner et al. 1995, Luikart & Cornuet 1999, Wright 1931.

367

B E A TR IZ M. PER E Z -SW E E N E Y FERNANDO P. RO D RIG U ES DON J. MELNICK

Conclusão A Genética da Conservação é uma disciplina aplicada que está em franco cres cimento. Nela, a sistemática molecular e a genética de populações são utiliza das conjuntamente, com o objetivo de fornecer instrumentos para que o mane jo das espécies possa ser realizado visando-se à manutenção do seu potencial evolutivo e consequentemente a sua viabilidade a longo termo. Ela faz uso de várias metodologias laboratoriais e analíticas, através das quais é possível ob ter marcadores moleculares que nos auxiliam na resolução de numerosos pro blemas pertinentes à conservação. Em conjunto com outras disciplinas que v fazem parte da Biologia da Conservação, as ferramentas aqui apresentadas são capazes de formar um quadro robusto da diversidade encontrada nas popula ções naturais, fortalecendo os meios pelos quais a biodiversidade pode ser conservada.

368

A n e x o 1: P ro g ra m a s c o m p u ta c io n a is m a is u tiliz a d o s na a n á lis e d e d a d o s g e n é tic o s .

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Construção de Arvore Filogenética

PHYLIP PAUP

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Alinhamentos

CLUSTAL SEQUENCHER MALIGN REAP

Applied Biosystems- Perkin Elmer Corportion http://www.genecodes.com http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/software.html http://www.bioweb.wku.edu (choose FACULTY, then choose MCELROY)

Construção de Matrizes de Distância

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°

Programas

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3. Identificação Genética

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Função/ Métodos 2. Rede de haplótipos

Dispersão

Função/ Métodos

Programas

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Hardy-Weinbèrg

GENEPOP ARLEQUIN

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Equilíbrio de Ligação

GENEPOP ARLEQUIN

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Parentesco

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Paternidade

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Fluxo Gênico 1. Alelos Peculiares (Private Alleles)

J

2. Genealogia de Genes (Filogenética) & distribuição geográfica

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3. G enealogias de Gene (Coalescência)

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Rm ção/ Métodos

Programas

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1. Excesso de heterozigotos

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[email protected]

2. Variância temporal (ML,

TM 2.exe

m .beaum ont@ ucl.ac.uk

3. Endogamia {?)

GENEPOP

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4. Mudanças recentes em Ne

BOTTLENECK

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5 . Ne histórico

LAMARC

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Vegetação e ecologia de paisagem

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Restauraçãoeconservação de ecossistemas tropicais Paulo Kageyama Universidade de São Paulo (USP)

Flávio Bertin Gandara Universidade de São Paulo (USP)

Introdução A Mata Atlântica original cobria cem milhões de hectares. Hoje, em virtude da densa população e industrialização, resta somente cerca de 7% dessas flores tas. Diversos pontos desse bioma são atualmente apontados como sendo hotspots de biodiversidade, locais onde se concentra uma alta diversidade de espécies associada a uma grande ocorrência de endemismos - parâmetros indicadores de prioridade parà a conservação e a preservação (MacNeely et al. 1990). Apesar de ainda restarem remanescentes de Mata Atlântica, o ritmo da destrui ção tem se acelerado: muitos desses ecossistemas foram e vêm sendo destruí dos, antes mesmo que se tenha desenvolvido o pleno entendimento dessa enor me diversidade de ecossistemas e da riqueza imensurável de espécies, associada a uma tão grande complexidade de interações entre organismos. A prioridade, no caso da Mata Atlântica, é portanto desenvolver tecnologias para a restauração dos ecossistemas degradados da maior parte (93%) desse bioma, assim como para a preservação dos fragmentos pouco perturbados (7%) ainda restantes. A restauração de ecossistemas degradados, também denominada “revegetação” e “recomposição florestal”, deve utilizar os conceitos de diversidade de espécies, interação entre espécies, sucessão ecológica, assim como adaptar as tecnologias já conhecidas de silvicultura tradicional às espécies nativas (Kageyama & Gandara 2000). A meta da restauração é a de reconstituir um novo ecossistema o mais semelhante possível ao original, de modo a criar condições de biodiver sidade renovável, em que as espécies regeneradas artificialmente tenham con dições de ser autossustentáveis, ou que sua reprodução esteja garantida e a diversidade genética em suas populações possibilite a continuidade de evolyção das espécies. 383

PAULO KAGEYAMA F L Á y iO B E R TIN GANDARA

Os grupos ecológicos sucessionais, que se baseiam na çxistência de diferentes tipos de espécies arbóreas, com exigências comuns para seu desenvolvimento, têm sido o ponto focal para a construção de modelos de associação de espécies na restauração de áreas degradadas. Os diferentes grupos ecológicos, também denominados de grupos funcionais, têm exigências específicas, principalmen te quanto à qualidade e à quantidade de luz, e refletem suas características de regeneração natural quanto à existência ou não de tipos distintos de clareiras na mata natural. O desenvolvimento de modelos de restauração, a partir desses^conceitos, visa simular, na plantação, as exigências dos diferentes grupos ecológicos (Kageyama & Gandara 2000). A conservação de ecossistemas pressupõe que as espécies que os compõem devam ter populações geneticamente representativas, para que as espécies não só se estabeleçam e cresçam, mas que também tenham habilidade para segui rem seu caminho natural de evolução. Assim, a coleta de sementes ou propágulos para representar cada uma das espécies deve. ser feita a partir de um número adequado de indivíduos de populações conhecidas, de modo a asse gurar um tamanho efetivo representativo para as populações a serem utiliza das na restauração.(Vencovsky 1987).-

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Dessa forma, a restauração ecológica deve criar um novo ecossistema que per mita não só o desenvolvimento das espécies arbóreas estabelecidas, como tam bém dos seus organismos associados, tanto vegetais como animais, além de microrganismos. Deve-se salientar que a maioria das espécies arbóreas tropi cais tem animais como vetores de pólen e de sementes, os quais são essenciais na restauração (Bawa 1974). Portanto, a restauração adequada seria aquela que possibilitasse que os novos ecossistemas fossem importantes para a reconsti tuição de hábitats, bem como para a conservação genética e como fontes de sementes e de propágulos para novos projetos de restauração.

Bases teóricas da restauração e da conservação Diversidade de espécies A alta diversidade de espécies nos ecossistemas, sem dúvida, é uma das prin cipais características das florestás tropicais, podendo-se encontrar até cerca de 400 espécies em um só hectare de mata (SOS Mata Atlântica 1996). O mais interessante é que o número de espécies arbóreas ocorrendo em um hectare representa somente cerca de 60% do total das espécies encontradas em uma área de 1500 hectares. Isso mostra que determinadas espécies são mais 384

RESTAURAÇÃO E CONSERVAÇÃO DE E C O SSIS T E M A S TRO PIC A IS

dificilmente amostradas em pequenas parcelas, como em 1 ha de área (Foster & Hubbell 1990). Em coletânea de diversos levantamentos fitossociológicos de florestas do Estado de São Paulo, foram apresentados dados que revelaram que cerca de 30% das espécies raras apresentavam um só indivíduo na amos tragem em áreas de aproximadamente 1 ha, enquanto cerca de 30% dos indiví duos pertenciam a somente 3 espécies mais comuns (Kageyama, Namkoong & Roberds 1991). Assim, pode-se concluir que essa alta diversidade de espécies na floresta não é igualmente distribuída entre os diferentes tipos de espécies. Existem grupos que ocorrem em mais alta densidade, tais como as pioneiras (comuns nas clareiras grandes) e algumas clim ácicas que ocorrem sob o dossel da floresta fechada, assim como aqueles que são raros e que têm normal ocorrência no grupo das espécies secundárias (Kageyama et al. 1986). Sendo a diversidade e a raridade da maioria das espécies características tão marcantes e determinantes das florestas tropicais, elas não podem ficar fora das pesquisas em modelos de revegetação. Assim, as associações entre essas características e a sucessão, a reprodução, a regeneração, a distribuição espacial dos indivíduos e a interação planta x animal devem ser envolvidas nos mode los de revegetação a ser propostos.

Dinâmica da sucessão A sucessão secundária é o processo de mudanças que se verifica nos ecossis temas após a destruição parcial da comunidade. Pode ser em uma pequena área de floresta nativa, devido à queda de uma árvore, ou em vários hectares de uma cultura agrícola abandonada. Nesse processo, ocorre uma progressiva mudança na composição florística da floresta, iniciada a partir de espécies pioneiras até espécies climácicas. Esse mecanismo é responsável pela autorrenovação das florestas tropicais, através da cicatrização de locais perturbados, ou clareiras, que ocorrem a cada momento em diferentes pontos da mata (Gómez-Pompa 1971). As clareiras são formadas pela morte natural ou acidental de uma ou mais árvores, resultando em uma abertura no dossel da floresta. Nesses locais, há uma grande mudança nas condições ambientais, tais como o aumento da quantidade de luz, de tem peratura do solo e do ar e da disponibilidade de nutrientes, e um decréscimo da umidade relativa (Bazzaz & Pickett 1980). As mudanças são mais pronuncia das quanto maior for a área da clareira. Nas clareiras, ocorre uma reocupação por diferentes grupos ecológicos de espécies 385

PAULO KAGEYAMA FLÁ V IO BE R TIN GANDARA

adaptadas a regenerar em clareiras de diferentes tamanhos (Whitmore 1982). A classificação das espécies, baseada na resposta a essas clareiras, pode ser mui to interessante para o entendimento da dinâmica das florestas tropicais e para a elaboração de estratégias de regeneração de áreas deflorestadas. Diversos au tores elaboraram classificações de grupos ecológicos sucessionais baseando-se em observações demográficas, germinação, resposta à luz e outras (Budowski 1965; Denslow 1980; Whitmore 1982; Martínez-Ramos 1985; Gómez-Pompa & Vásquez-Yanez 1981).

Interação planta-animal A interação entre plantas e animais em florestas tropicais é muito intensa e determinante para a estruturação do ecossistema, pois envolve relações fundamefttais, tais como polinização, dispersão de sementes e herbivoria/predação. As espécies das florestas tropicais, em sua maioria, são alógamas, ou seja, necessitam trocar pólen para que haja a sua polinização (Bawa et al. 1985a). Essa troca é fundamentalmente realizada por animais (Bawa et al. 1985b), destacando-se os insetos, os morcegos e as aves. Os animais também têm uma participação muito importante na dispersão de sementes (Howe & Smallwood 1982), apesar da anemocoria ser bastante co mum. Porém, em matas ciliares a zoocoria cresce significativamente em impor tância em relação à mata adjacente {Durigan 1989). Nesse ecossistema, a herbivoria e a predação também são fatores fundamentais para a determinação dos processos de regeneração e de reprodução. Também deve ser citada a atuação de patógenos, principalmente fungos, nesse processo (Augspurger 1990). Por tanto, essas relações devem ser levadas em conta na implantação de um pro grama de revegetação, tanto para a escolha das espécies e a elaboração dos modelos de plantio como para o manejo e a reintrodução da fauna.

Restauração de florestas tropicais A restauração de ecossistemas degradados deve seguir o princípio de que as espécies nativas do local são as que têm maior probabilidade de se desenvol ver plenamente, mantendo suas características de reprodução e de regenera ção natural, em equilíbrio com seus organismos predadores naturais. Um outro princípio fundamental é o de que, na restauração, todos os grupos de espécies são importantes para a nova comunidade, desde aqueles que são típi cos do início da sucessão ecológica, como as espécies que são mais comuns em estágios serais (de desenvolvimento de uma comunidade de vegetais) mais

386


avançados. Em situações especiais, podem-se premiar algumas espécies de plantas que atraiam certos animais que podem ser importantes para o avanço da sucessão, funcionando como “bagueiras”, ou espécies chaves na restaura ção (Reis, Zamborin & Nakazono 1999). A maneira pragmática de simular as condições naturais de regeneração das muitas espécies das florestas tropicais na restauração vem sendo agrupar essas espécies em grupos ecológicos, baseados nas sucessões secundárias e antrópica. A sucessão secundária pode classificar as espécies em grupos distintos, que têm exigências diferentes para a sua regeneração natural, basicamente em virtude da necessidade de luz em diferentes estágios de seu desenvolvimento ou da exigência ou não de clareiras de diferentes tamanhos (Denslow 1980). A sucessão antrópica ocorre em áreas extensas desmatadas, após o seu uso e aban dono, mas sem os componentes totais básicos para a normal sucessão, que são o banco e a chuva de sementes (Budowski 1965), com a mudança de função de algumas espécies nessas áreas antropizadas (Kageyama, Reis & Carpanezzi 1992). Os grupos ecológicos sucessionais da floresta tropical têm sido descritos por diversos autores, com diferentes visões e tipos de sucessão, porém, com uma certa concordância para os estágios serais mais iniciais ou finais, e algumas diferenças quanto aos grupos intermediários. Os autores divergem tambjém quanto à ocorrência ou não de uma separação brusca entre grupos, porém, há uma certa unanimidade quanto à existência, em si, dos diferentes grupos eco lógicos. Dessa forma, dependendo da bibliografia utilizada, tanto o número como as características dos grupos podem mudar, o que é esperado quando o consen so ainda não foi estabelecido entre os pesquisadores da área, como é o caso. Uma classificação arbitrária dos grupos ecológicos pode ser tentada, buscan do-se um consenso entre os principais autores que mais se aprofundaram no assunto, visando dar um certo pragmatismo a essa tarefa. Deve-se salientar que, no caso, serãò consideradas somente as espécies arbóreas e arbustivas, levando-se em conta que o componente herbáceo é muito efêmero no início da sucessão, principalmente na secundária. Além disso, o pragmatismo na restau ração tem o objetivo básico de “apressar” a súcessão, e/ou encurtar cada um de seus estágios. Abaixo é apresentada uma classificação desses grupos ecológicos: 1) Pioneiras: espécies arbóreas e arbustivas que recobrem rapidamente o solo utilizam imediatamente os nutrientes da camada superficial do solo e pro,

duzem sombra às espécies dos estágios seguintes da sucessão. As Pionei ras típicas, na sucessão secundária, têm ciclo de vida curto (5 a 15 anos), reprodução abundante e precoce e as suas sementes ficam dormentes no 387

PAULO KAGEYAMA FL Á V IO B E R T IN GANDARA

solo (banco de sementes). As Pioneiras antrópicas, na sucessão do pró prio nome, normalmente têm ciclo de vida mais longo (10 a 30 anos), po dem ou não ter dormência de sementes.e normalmente não formam banco de sementes que fecham clareiras grandes na floresta natural. Esse grupo de pioneiras pode ser incluído como sendo as Secundárias iniciais de Budowski (1965) ou as Pioneiras longevas de Martinez-Ramos (1985). 2) Secundárias: espécies arbóreas do dossel ou emergentes na floresta natu ral, com ciclo de vida longo (100 anos ou mais), cujas sementes normal mente anemocóricas não têm dormência e podem germinar à sombra, mas o banco de plântulas necessita de clareiras pequenas para se desenvolver. Esse grupo geralmente tem muita baixa densidade de indivíduos na mata e é o responsável pela alta diversidade de espécies da floresta tropical. As espécies de Clareiras pequenas de Denslow (1980) as Secundárias tardias de Budowski (1965) e as Nômades de Martinez-Ramos (1985) podem ser incluídas neste grupo das secundárias. 3) Climácicas: espécies arbóreas de sub-bosque, do subdossel e às vezes atin gindo o dossel, com ciclo de vida médio a longo (40 a 100 anos ou mais), cujas sementes podem germinar à sombra e com banco de plântulas que tem a capacidade de se desenvolver também sob o dossel da floresta. As espécies de Não clareiras de Denslow (1980) e as Tolerantes de MartinezRamos (1985) podem ser incluídas no grupo das climácicas. Para fins de elaboração de modelos de restauração de áreas degradadas, os grupos ecológicos de espécies, segundo a sucessão, podem ser plantados de forma a simular as condições da regeneração natural. Assim, ao se incluir as Pioneiras como base para o rápido recobrimento do solo, está se considerando que uma área degradada apta à restauração é uma grande clareira na sucessão, secundária, ou mesmo uma área desmatada da sucessão antrópica. Dessa for ma, as plantas tanto pioneiras típicas comovas antrópicas serão utilizadas como a matriz de um modelo. Entremeando as pioneiras, serão implantadas, simul taneamente ou sucessivamente, as plantas das secundárias e das climácicas, atendendo-se às necessidades de menor ou maior sombreamento, respectiva mente para estes dois grupos (Kageyama et al. 1986). Os modelos de restauração se restringem, portanto, à definição e à interpreta ção dos grupos ecológicos e da forma de usar e associar as plantas desses grupos no plantio. Usando-se os três grupos de plantas referidos anteriormen te, pode-se ter simplificadamente os seguintes modelos já utilizados por diver sos autores, respeitando-se a sua terminologia: 388

RESTAURAÇÃO E CONSERVAÇÃO C E E C O SSIS T E M A S TRO PIC AIS

1. Modelo sem o uso de grupos ecológicos e plantio completamente ao acaso das diferentes espécies arbóreas, também denominado “coquetel”, com o uso inclusive de espécies exóticas bem adaptadas silviculturalm ente (Nogueira 1977). 2. Modelo sem o uso de grupos ecológicos e plantio das diferentes espécies, seguindo as posições no terreno das plantas adultas dessas espécies obti das em um levantamento fitossociológico, feito em fragmento próximo da área a ser restaurada (Joly 1990).

(

3. Modelo com o uso de grupos ecológicos, im plantando-se as plantas do grupo das pioneiras típicas sombreando as clim ácicas, e as plantas das secundárias iniciais (pioneiras antrópicas) tutorando as das secundárias tardias (Kageyama et al. 1986). 4. Modelo com o uso de grupos ecológicos, implantando-se as plantas do grupo das pioneiras, tardias e clim ácicas em um módulo de 9 plantas (3 x 3), tendo a planta clim ácica ao centro e rodeada pelas dos outros dois gru pos, respeitando-se a sua abundância em levantamento fitossociológico próximo (Rodrigues, Leitão Filho & Crestana 1992). 5. Modelo com o uso de grupos ecológicos, implantando-se as plantas dos grupos das pioneiras e secundárias iniciais intercaladas em uma linha de plantio, e a seguir uma outra linha de plantas do grupo das secundárias tardias e clim ácicas também intercaladas, e assim sucessivamente, de modo que o plantio operacional em grande escala seja facilitado (Kageyama & Gandara 2000). 6. Modelo com o uso de grupos ecológicos, implantando-se as plantas dos grupos das pioneiras típicas e antrópicas em uma linha, com a linha a seguir implantada com as das secundárias e clim ácicas, respeitando-se a densidade natural das espécies raras e comuns (Kageyama & Gandara 2000). 7. Modelo semelhante ao anterior, com a diferença que em toda a área são implantadas somente plantas do grupo das pioneiras típicas e antrópicas, com somente 20% da área (central ou distribuída) com todos os grupos ecológicos, sendo que os restantes 80% devem ser naturalmente restaura dos após a reprodução das árvores das secundárias e clim ácicas implanta das inicialmente (Kageyama & Gandara 2000). Como se.pode depreender, os modelos vêm sendo melhorados, em virtude do avanço do entendimento dos conceitos da floresta tropical, principalmente da sucessão ecológica e da distribuição espacial dos diferentes grupos de plantas. 389

PAULO KAGEYAMA FLÁ V IO B E R T IN GANDARA

Além disso, o desenvolvimento de novos modelos também procurou adequar a distribuição das plantas dos diferentes grupos ecológicos no campo à facilitação do trabalho operacional. Assim, os custos de implantação na restauração tiveram uma redução bastante significativa nesses últimos anos, podendo-se citar o caso do trabalho da Companhia Energética de São Paulo (CESP), no qual cerca de 500 hectares de florestas nativas por ano estão sendo implanta dos. O custo original de U S$ 4 mil/ha foi reduzido a US$ 1,5 /ha, atualmente.

'Con servação genética de esp é c ie s arbóreas População e tamanho efetivo A coleta de sementes representativas da população de uma espécie necessita dos conceitos de tamanho efetivo de Ne, que vem a ser a representatividade genética que um indivíduo tem, em virtude de seu sistema reprodutivo e de sua genealogia. Assim, por exemplo, a semente colhida de uma só árvore pode representar um Ne desde 1 até próximo de 4, dependendo se a espécie for autógama ou alógama, respectivamente. Entre esses dois extremos, podemos ter outros valores para o Ne, sempre considerando o caso de colheita de se mentes de uma só árvore. Uma população pode ter um número elevado de indivíduos em uma dada geração, ao mesmo tempo em que apresenta um valor baixo de Ne. Isto pode ocorrer se em uma geração anterior houve uma redução significativa do tama nho da população, quer por causas naturais ou antrópicas. A- colonização a partir de poucos indivíduos ú uma das principais causas da ocorrência de úma população natural com baixo valor de Ne. O plantio de uma população a partir de'uma ou poucas árvores é o principal exemplo da redução antrópica do tamanho efetivo populacional. O tamanho efetivo de uma população tem implicação na sua capacidade de manter as características genéticas ao longo de muitas gerações, sendo impres cindível para a análise de sua viabilidade a médio e longo prazos. Dessa forma, se queremos de fato representar uma população em um plantio de proteção, em uma áréa de proteção permanente, por exemplo, temos que considerar o Ne para a coleta de sementes das espécies.

Tamanho efetivo para coleta de sementes Para coleta de sementes de uma espécie arbórea, assumindo-a como sendo alógama (grande maioria), podemos adotar um tamanho efetivo adequado para 390

1 RESTAURAÇÃO E CONSERVAÇÃO DE E C O SSIS T E M A S TRO PIC A IS

a coleta de sementes como sendo de 50. Isso se justifica, considerando que esse valor tem sido consagrado na literatura para casos de populações a serem mantidas em médio prazo. Certamente, quanto mais importante se considerar a sustentabilidade futura dd plantio a ser feito com as sementes coletadas, maior o valor deve se dar ao conceito do Ne. Diversas situações podem ocorrer na prática, em que se pode recorrer do tama nho efetivo para garantir a integridade da população na coleta de sementes de uma espécie. Então, se queremos assegurar ter.um Ne de 50, podemos: i) cole tar sementes de 12-13 árvores de uma população natural grande (acima de 500 árvores); ii) juntar sementes coletadas de várias populações pequenas, soman do os Ne individuais; iii) coletar sementes de uma plantação, desde que as sementes para formar essa população plantada tenham um Ne de 50. Em todos esSes casos, as quantidades de sementes coletadas das árvores devem ser de mesma magnitude. A aplicação prática do tamanho efetivo na coleta de semen tes é fundamentada por Vencovsky (1987). Desta forma, não como uma camisa de força, mas como indicação, essas regras devem ser gradativamente adotadas, uma vez que o uso de um grande número de espécies nativas nos plantios mistos de revegetação não permite a sua ado ção a partir de um momento. No entanto, deve-se evitar coletar sementes de populações plantadas, desconhecidas quanto à sua origem e ao seu tamanho. Também se deve evitar terminantemente a coleta de uma árvore isolada, tanto natural como plantada. Na aquisição de material para a revegetação, deve-se considerar dois pontos; 1) as espécies végetais estão geneticamente estruturadas e, na maioria, essa estru tura é hierárquica. Isso significa que a variação genética em uma espécie é organizada e pode ser descrita como variação entre regiões fisiográficas, entre populações dentro de regiões, entre fam ílias dentro de populações e entre plantas dentro de famílias; 2) esses padrões frequentemente refletem adapta ções das plantas ao seu ambiente, no qual seus ancestrais evoluíram. A estru turação é particularmente presente em espécies arbóreas (Hamrick & Godt 1990). Portanto, se a intenção é recriar comunidades vegetais, a estrutura genética também deve ser replicada, aumentando a probabilidade de sobrevivência da comunidade por um longo período de tempo. A introdução de material não autóctone pode levar à mortalidade imediatamente, após o plantio, à mortalida de antes do período reprodutivo, ou a um desenvolvimento reduzido. O ideal, portanto, é a coletá de sementes na própria área ou em áreas de vege tação remanescente próximas. Porém, nem sempre isso é possível, pela falta 391

PAULO KAGEYAMA FLÁ V IO B E R T IN GANDARA

de ecossistemas naturais, em muitas regiões, tornando necessário o estabeleci mento de “zonas para coleta de sementes”. Essas zonas devem ser definidas como áreas que apresentem características ambientais semelhantes, tais como: altitude, relevo, solos, clima (temperatura, geadas, vento, precipitação, umida de etc) e composição florística. Assim, espera-se que dentro de cada zona as espécies possuam adaptações genéticas apropriadas ao seu ambiente.

Considerações finais I

O avanço das técnicas de restauração ecológica, transformando as áreas de gradadas em ecossistem as florestais, aliado com o aumento do rigor da fisca lização e da legislação ambientais, assim como da conscientização de proprie tários rurais e outros segmentos da sociedade, tem permitido que o ritmo do plantio de áreas de preservação permanente e reserva legal venha crescendo continuam ente. Dessa forma, constata-se que as áreas restauradas devem não só conter a riqueza de espécies da floresta tropical como também uma representàtividade genética das populações dessas espécies. Além do mais, no fu turo, essas áreas restauradas representarão grande parte da biodiversidade re manescente, passando a ser fontes de propágulos e de genes para uso econô mico ou de conservação. Por outro lado, somente nos últimos anos a pesquisa sobre florestas naturais e espécies nativas vem desenvolvendo técnicas sustentáveis de manejo de ecos sistemas naturais e de plantio econômico de nossas espécies. Essas florestas e plantios, quando bem manejados, podem ter também um papel importante na conservação genética, pela manutenção de populações representativas da bio diversidade original. Finalm ente, constata-se que para as espécies arbóreas tropicais a conservação in situ e ex situ, às vezes, se confundem ou se sobre põem, como ocorre em áreas restauradas com material representativo das espé cies e populações. Como são áreas plantadas (restauradas), deveriam ser deno minadas de ex situ. Entretanto, como se espera que com o tempo se tornem muito semelhantes às áreas naturais, e com representatividade das espécies e populações, elas poderiam ser confundidas com uma conservação in situ.

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Fenologia, (rugivoria e dispersão de sementes Mauro Galetti i Universidade Estadual Paulista (UNESP)

Marco Aurélio Pizo . Universidade Estadual Paulista (UNESP)

Patrícia C. Morellato Universidade Estadual Paulista (UNESP)

Introdução A polpa de frutos carnosos é a fonte primária de energia para muitas espécies .de aves, mamíferos, lagartos e até mesmo de peixes. Esses animais podem defecar, cuspir, regurgitar ou, simplesmente, derrubar frutos longe da planta mãe, aumentando consideravelmente as suas chances de sobrevivência. Por tanto, a frugivoria e a dispersão de sementes são processos essenciais para as populações das plantas, assim como para os animais. Um dos temas centrais do manejo de vida silvestre é entender como os ani mais influenciam as populações vegetais e como a distribuição desses recur sos no ambiente afeta a abundância dos animais (principalmente folívoros, frugívoros e nectarívoros). Os frugívoros são reconhecidamente importantes na restauração de ambientes degradados e, por isso, os estudos da relação animal-planta vêm sendo aplicados em manejo florestal (Wunderle Jr. 1997). Do ponto de vista dos animais, os frutos representam uma importante fonte energética por serem facilmente encontrados, capturados e processados (Levey et al. 1994). Consequentemente, um grande número de vertebrados depende de frutos para suas necessidades energéticas. Estimativas sobre a biomassa de vertebrados frugívoros podem alcançar até 80% da comunidade em florestas tropicais (Janson & Emmons 1990, Terborgh 1986, Gautier-Hion et al. 1985). Além disso, a abundância dos frutos também pode influenciar o sucesso re produtivo de alguns frugívoros (Powlesland et al. 1997). A dependência de frutos em alguns grupos é tão grande que alguns autores já documentaram o efeito da baixa oferta de frutos devido a fatores estocásticos (El Nino) na mor talidade de frugívoros (Foster 1982, Wright et al. 1999).

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M A U RO G A L E TTI MARCO AURÉLIO PIZO PA TRÍC IA C. M ORELLATO

É fato conhecido que várias espécies de frugívoros deslocam -se no ambien te “seguindo” uma determ inada distribuição espacial e temporal de frutos (Kinnaird et al. 1996). É também reconhecida a variação temporal na oferta de frutos em florestas tropicais, mesmo sob climas pouco sazonais, representan do variações na oferta de recursos para frugívoros ao longo do tempo (van Shaik et al. 1993, Morellato et al. 2000). Os frugívoros são geralmente mais abundantes em hábitats e micro-hábitats com alta produtividade de frutos (Blake & Loiselle 1991, Levey 1988, Loiselle & Blake 1991, Rey 1985). Do ponto de vista da planta, o processo de dispersão representa a ligação entre a última fase reprodutiva da planta com a primeira fase do recrutamento da população. Sem a dispersão das sementes, a progénie está geralmente fadada à extinção e a regeneração em novos locais torna-se impossível. Em alguns ca sos, espécies de plantas que perderam seus dispersores (como cutias, maca cos, elefantes) estão ameaçadas de extinção local (Chapman & Chapman 1995).

Importância prática do estudo de frugivoria e dispersão de sementes Devido à grande dependência das plantas como fonte de alimento para os animais frugívoros, as alterações nessa interação podem ter sérias implicações para a conservação da biodiversidade (Allen-Wardell et al. 1998). A abundân cia de frutos na maioria das florestas tropicais é altamente sazonal (van Schaik et al. 1993, Morellato et al. 2000.) e algumas populações de frugívoros são mantidas durante os períodos de baixa oferta de recursos pelas chamadas “espécies-chave” (Terborgh 1986). Do ponto de vista conservacionista, é crucial identificarmos corretamente as chamadas espécies-chave para protegê-las e manejá-las adequadamente (Galetti & Aleixo 1998, Galetti & Fernandez 1998). A extinção das espécies-chave pode levar ao que tem sido chamado de “efeito dominó”, ocasionando a extinção em cadeia de outras espécies que formam as teias alimentares nas comunidades. Outro tema importante para a conservação da biodiversidade diz respeito aos efeitos da fragmentação na diversidade de espécies em uma área. A fragmentação das florestas pode impossibilitar que organismos dependentes de frutos sobre vivam (Aleixo & Vielliard 1995). Esse problema é particularmente grave para as espécies de aves e mamíferos migratórios (Powell & Bjork 1995, Peres 1996). « A fragmentação florestal não afeta somente a diversidade e a abundância de frutos e frugívoros, mas pode alterar suas interações (Restrepo & Gomez 1998). Apesar da maioria dos estudos sobre fragmentação abordar o padrão de perda de diversidade com a redução de área, novos estudos têm abordado os efeitos V

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da fragmentação na ruptura de mutualismos imprescindíveis para a manutepção do ambiente, como polinização (Aizen & Feisinger 1994) e dispersão de sementes. A maioria das plantas de mata primária possui sementes grandes que são dis persas por mamíferos e aves de grande porte, como antas e macacos. Esses dispersores atuam na regeneração de ambientes perturbados, transportando sementes de florestas primárias para áreas perturbadas (Guevara & Laborde 1993). Entender como esses processos de regeneração ocorrem pode ajudar na restauração de ambientes degradados (Duncan & Chapman 1998). Outro aspecto importante no estudo da dispersão de sementes é a obtenção de produtos naturais das sementes. Os frutos e sementes possuem diversos com postos secundários que poderiam ser usados na obtenção de fármacos (Gottlieb & Borin 1997, Sedaghatkish et al. 1999). A maioria dos estudos sobre produ tos naturais (principalmente plantas medicinais) se baseia no uso das plantas pelas comunidades tradicionais humanas (caboclos e índios), mas estudos minuciosos do sistem a de dispersão de sementes podem nos dar melhores “pistas” de novos produtos naturais. Por exemplo, o olho-de-cabra (O rm osfa arbórea) possui sementes coloridas que, diferentemente da maioria das legu minosas, são raramente atacadas por patógenos. O porquê dessas sementes não serem infestadas e a possibilidade de se utilizar, em fármacos e produtos industriais, suas substâncias inibidoras de patógenos são questões ainda des conhecidas e a serem pesquisadas.

Métodos para o estudo da fenologia, frugivoria e dispersão de sementes ** É comum entre os estudantes de ecologia que iniciam estudos sobre a dieta de animais silvestres esquecer-se de avaliar a disponibilidade dos recursos ali mentares. Isso é particularmente importante quando a espécie é folívora ou frugívora, porque são espécies que dependem de recursos sazonais, como fo lhas novas e frutos. A avaliação de recursos alimentares para frugívoros tem sido estudada desde Smythe (1970). Vários métodos têm sido usados e comparados, não havendo um consenso sobre qual ou quais são os métodos de avaliação mais adequa dos. Desta forma, faremos uma abordagem geral sobre metodologias mais u tili zadas e literatura-chave sobre o assunto. Recomendamos a leitura cuidadosa da literatura pertinente quando da escolha do método a ser utilizado.

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M AU RO G A LÇTTI MARCO AURÉLIO PIZO PATRÍCIA C. MO RELLATO

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Fenologia A fenologia estuda a ocorrência de eventos biológicos repetitivos e sua relação com mudanças no meio biótico e abiótico (Davis 1945, Morellato et al. 1989). O estudo da fenologia é fundamental para avaliarmos que tipos de frutos, quando e em que quantidades estão disponíveis aos frugívoros, em uma deter minada área. Antes de iniciar qualquer estudo fenológico é necessário definir o nível de análise, se indivíduo, população ou comunidade e, a partir daí, selecionar um método de amostragem dos indivíduos (arbóreos, arbustos, lia nas) que serão monitorados periodicamente na área.

Qual o método de amostragem? Os métodos de amostragem mais utilizados em estudos fenológicos que envol vam frugivoria e/ou dispersão de sementes têm sido os de amostragem aleató ria de indivíduos ao longo dé transecções (“transects”) ou de trilhas pré-existentes. As transecções são preferíveis já que podem ser estabelecidas segundo critérios definidos no estudo e em ambientes de interesse. As trilhas são mais fáceis de utilizar, mas normalmente não são abertas seguindo algum critério científico, embora muitas vezes sejam as únicas opções em certas áreas. Lem bre-se que certas trilhas, muito abertas, estão sujeitas aos “efeitos de borda” causados por maior luminosidade ou pelo vento, entre outros. Esses métodos utilizam-se de algum critério de exclusão (ou escolha) dos indi víduos, que estará relacionado aos objetivos do estudo. Por exemplo, árvores podem ser selecionadas utilizando-se um diâmetro mínimo para sua inclusão; esse pode estar associado ou não à posição do indivíduo na estratificação; arbustos podem ser selecionados pela altura total, ramificação ou pelo diâme tro máximo; trepadeiras normalmente são selecionadas pelo seu hábito, que pode ou não estar associado a serem trepadeiras lenhosas ou herbáceas, um critério adicional. Não se esqueça que, além de árvores, as lianas e arbustos também produzem frutos consumidos pelos animais. No caso de lianas e cer tas plantas herbáceas, é difícil definir o que é um indivíduo, e outras estraté gias têm que ser adotadas para caracterizar a fenologia das espécies (Morellato & Leitão-Filho 1996, Romera 1999).

Quantos indivíduos amostrar? Quando você considerar quantos indivíduos amostrar no seu estudo, deve pensar primeiro no nível de abordagem. Quando procurar detectar variações na oferta de recursos em uma espécie ou população, de maneira geral, tenha 398

FENOLOGIA, FRUG IVO RIA E D ISPERSÃ O DE SEM EN TES

em mente que, quanto mais indivíduos você amostrar, melhor será. Estudos de populações devem envolver o maior número amostrai compatível com a sua capacidade de observação, para poder determinar variações significativas na oferta de recursos e permitir testes estatísticos (eg. Milton et al. 1982, Mantovani & Morellato 1999), O número mínimo de indivíduos é dez (Fournier & Charpantier 1975), mas pode chegar a mais de duzentos, dependendo das características do estudo. Lembre-se que o estudo da fenologia demanda tem po e regularidade. Em estudos de fenologia que tentam avaliar a disponibilidade de recursos para os animais em nível de comunidade, tem sido utilizada a marcação entre 500 e mais de 1000 árvores (Peres 1991, Wright et al. 1999). Geralmente, somente uma porção da sua amostragem de indivíduos irá produzir flores ou frutos (c. 30% a 70%, Morellato et al. 1989, 2000), por isso é necessário marcar vários indivíduos. Estudos fenológicos do ponto de vista botânico sugerem 5 a 10 indivíduos de cada espécie, mas para as espécies raras esse número é muito difícil de ser encontrado e, portanto, ocorrem variações no número de indiví duos amostrado em cada espécie (Morellato & Leitão Filho 1992, Morellato et al. 1989, 2000).

Frequência e duração das observações Observações fenológicas devem ser realizadas no mínimo mensalmente. Inter valos de tempo menores podem ser necessários, dependendo dos objetivos do estudo proposto. Você poderá levar até sete dias por mês para observar 300 a 1000 árvores. As observações fenológicas, em geral, deverão cobrir o período mínimo de um ano. Entretanto, considera-se três a quatro anos como duração mínima ideal, necessária para a observação das fenofases reprodutivas na mai oria das espécies e sua periodicidade e regularidade. Lembre-se que apesar da fenologia ser trabalhosa e consumir tempo, seus resultados são fundamentais para se avaliar a disponibilidade de recursos para os frugívoros.

O que observar Após escolher e marcar os indivíduos, deve-se definir o que se vai observar ou as fenofases que se desejam estudar. As fenofases ou fases a serem estudadas dependem do objetivo do estudo proposto. Em estudos de frugivoria, normal mente se estuda a frutificação, que pode ser desdobrada nas fenofases frutos verdes e frutos maduros. Muitos observam também a presença de flores, que pode ser utilizada como-indicativo da capacidade reprodutiva da planta (razão flor/fruto). Para a observação, utilize binóculos claros com magnitude 8 x 30, 8 399

M AURO G A L E TTI M ARCO AURÉLIO PIZO PA TRÍCIA C. M ORELLATO

x 40 ou 10 x 40, para poder ter uma melhor observação da copa ou dossel, no caso de árvores e lianas (evite binóculos 10 x 50, pois são muito difíceis de detectarem objetos pequenos, são pesados e com baixa luminosidade). Em locais onde a pluviosidade é maior que 3.000 mm/ano recomendam-se binócu los à prova d’água (Leica ou Zeiss). Numa planilha preparada previamente (Tabela 1), deverá ser anotada a presença ou ausência de flores ou frutos. Se houver a presença de flores, é aconselhável anotar se a planta apresenta botões florais ou flor já aberta (antese). Para frutos, deve-se anotar se estão verdes (imaturos) ou maduros. Colete sempre os indivíduos com flores e frutos, faça exsicatas, procure um especialista para identificá-las e deposite-as num Herbá rio, como material testemunho e para que outros pesquisadores possam utili zar. Caso a espécie que você estudou seja renomeada por um taxonomista, você terá uma amostra coletada para verificar o novo nome da sua planta. Existem vários estudos fenológicos que podem servir de modelo (Morellato & Leitão-Filho ‘1 992, 1996, Morellato et al. 1989, 2000). Tabela 1. Modelo de tabela de campo para avaliação da fenologia.

Local: Espécie

Data: Número do indivíduo

Observador: Frutos verdes

Frutos maduros

Flores

Observações

Como estimar a produção de frutos? Existem vários métodos para quantificar a produção de frutos. Todos possuem vantagens e desvantagens e, novamente, sua escolha depende dos objetivos do estudo proposto. Descreveremos brevemente alguns desses métodos, mas sugerimos a leitura da bibliografia citada, para discussão e comparação entre diferentes métodos e sua utilização mais adequada. (1) P resen ça/au sên cia - Esse método consiste em observar diretamente a copa das árvores, registrando somente a presença ou ausência de flores e frutos (Frankie et al. 1974, Morellato et al. 1989). Ele nos oferece o número de espécies e indivíduos com frutos em um determinado local, porém, não nos fornece a quantidade de frutos disponíveis para frugívoros.

FENOLOGIA, FRUGIVORIA E D ISPERSÃ O DE SEM EN TES

(2) P ercen tu al d e in ten sid a d e d e F o u r n ie r - Método de quantificação fenOlógica proposto por Fournier (1974), em que a fenofase é quantificada segundo uma escala de 5 categorias (0 a 4), e que permite calcular a porcentagem de intensidade da fenofase (0 = ausência da fenofase, 1 = presença da caracte rística (flor ou fruto) com uma variação de 1 a 25% ; 2 = presença da caracte rística com uma variação de 26 a 50% ; 3 = presença da característica com uma variação de 51 a 75% ; 4 = presença da característica com uma variação de 76 a 100% ). Em cada mês, faz-se a soma dos valores de intensidade obti dos para todos os indivíduos de cada espécie 'e divide-se pelo valor máximo possível (número de indivíduos m ultiplicado por quatro). O valor obtido-, que corresponde a uma proporção, é então m ultiplicado por 100, para trans formá-lo em um valor percentual. Para comparação entre os métodos (1) e (2), veja Bencke (1999). (3) C oletores d e frutos (fruit traps) - Esse método consiste na distribuição ale atória de caixas (coletores) de frutos no chão da mata. Os frutos dentro dos coletores devem ser coletados e pesados a cada semana, quinzena ou mensal mente (Smythe 1970). Este método é um dos mais utilizados em estudos de frugivoria. Entretanto, para alguns autores, fornece apenas a quantidade de frutos não consumidos pelos animais arborícolas. Para mais comentários, veja Kollmann &-Goetze (1998). Alguns estudos com coletores são m ais sofistica dos, fazendo coletas semanais, identificando as espécies que caem nos coleto res e estimando o número e o peso de frutos caídos, por espécies (Wrigth & Calderon 1995, Wright et al. 1999). As dimensões dos coletores irão fornecer a área amostrada. A maioria dos estudos utiliza coletores entre 0.25 a 1 m2. Deve-se notar que coletores baixos podem ter seu conteúdo alterado pela remoção de sementes ou frutos por animais, como cutias e porcos. Outro fator importante a ser considerado é o tempo de coleta. Em áreas onde a umidade é muito alta, os frutos devem ser coletados semanalmente ou quinzenalmente para não apodrecerem. (4) Contagem n o c h ã o d a m ata - Esse método é bastante similar ao anterior, mas em lugar de coletores, o pesquisador anda em trilhas pré-estabelecidas, olhando o chão e contando (ou estimando) o número de frutos em uma deter minada largura de trilha (Charles-Dominique et al. 1981). Assim como o méto do anterior, esse método não amostra a quantidade real de frutos disponíveis a frugívoros arborícolas (ver referências no fim deste item). Deve-se tomar cui dado, também, em não amostrar frutos velhos, que provavelmente já foram contados em amostras anteriores. 401

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M A U RO G A L E TTI M ARCO AURÉLIO PIZO PA TRÍC IA C . MO RELLA TO

(5) C ontagem n a co p a - Esse método consiste em contar (ou estimar) a quanti dade de frutos observados (Chapman et al. 1992). É o método que mais se aproxima da quantidade de frutos produzida pelos indivíduos, disponível para animais arborícolas. E difícil de ser aplicado, pois a visibilidade no inte rior da mata geralmente é muito baixa e a contagem de frutos é difícil, especial mente quando são pequenos e muito numerosos. Geralmente, amostra melhor frutos grandes e conspícuos (ver referências no fim deste item). (6) C ontagem d e p la ta fo rm a s - Esse novo método consiste em contar os frutos a partir de plataformas localizadas à altura das copas das árvores (Zhang & Wang 1995). É limitado porque o observador terá poucos indivíduos para ob servar, restritos ao campo de visão da plataforma, além de ser custoso e mesmo perigoso. Permite uma boa visão da copa das árvores, mas também fica preju dicado no caso de frutos não expostos produzidos no interior da copa. " Como vimos, há diversos métodos de avaliação fenológica e quantificação de frutos. Não há um consenso sobre os métodos a serem utilizados, e estes po dem variar muito na dependência dos objetivos do estudo proposto. Portanto, nossa intenção foi apresentar alguns dos métodos mais utilizados e mostrar a literatura básica que discute o assunto, para que você possa consultá-la no momento da escolha do método de observação e quantificação. Poucos estudos têm se preocupado em avaliar métodos de observação fenológica (Fournier 1974, Fournier & Charpantier 1975), embora exista estudo recente comparan do diferentes métodos de avaliação (Bencke 1999). Quanto aos métodos rela cionados à avaliação e quantificação de frutos, sugerimos a consulta de alguns estudos quando da escolha de métodos para seu trabalho (Chapman et al. 1992, 1994, Zhang & Wang 1995, Greene & Johnson 1994, Kollmann & Goetze 1998, Stevenson et al. 1998).

Frugivoria O estudo da frugivoria avalia qualitativamente e quantitativamente quais os frutos consumidos pelos animais. Os dados sobre frugivoria dependem muito do tamanho da sua amostra. É comum que pesquisadores cheguem a conclu sões errôneas, como considerar uma espécie especialista em determinados fru tos, em razão da amostragem realizada ter sido pequena. Outro erro comum é sugerir que uma espécie é especialista em determinado item ou espécie de fruto sem ter avaliado a disponibilidade dos recursos no ambiente (Collar et al. 1992). Não podemos dizer, por exemplo, que a jacutinga (Pipile jacutinga) é especialista em frutos de palmito (E uterpe edu lis), porque essa planta é, 402


geralmente, a mais abundante em florestas pouco alteradas. Para se determinar a sazonalidade na dieta de frutos de um frugívoro é neces sário obter amostragens significativas durante todo o ano, juntamente com a fenologia dos recursos explorados pelos animais (Galetti 1992). Frequente mente amostras viciadas em uma determinada estação do ano produzem con clusões errôneas sobre a frugivoria de uma determinada espécie. O fato de se amostrarem mais frutos nas fezes de carnívoros na estação seca, por exemplo, não significa que a espécie consuma mais frutos nessa época, como se alega em alguns trabalhos. Revela, apenas, que as fezes são mais facilmente encontradas k nessa estação. Quanto maior for a variação nos itens alimentares registrados na dieta de um animal, maior deverá ser sua amostragem. Espécies mais generalistas terão maior variabilidade na dieta de frutos (ex. Cebus a p e lla ) que espé cies mais especialistas.

Conteúdo estomacal, esofágico ou fecal Esse método consiste em analisar o conteúdo do estômago, do esôfago ou das fezes do animal. A análise de conteúdo estomacal de alguns frugívoros (princi palmente granívoros) não é precisa, porque muitos itens estão fragmentados e sua identificação é difícil (exemplo: psitacídeos e roedores). Vários tipos de material podem ser analisados: fezes, estômagos de animais atropelados, abatidos por caçadores ou para coleções zoológicas. As análises dos estômagos ou fezes, em laboratório, requerem pouco equipamento: uma lupa, pinças, bisturi, peneira de diferentes malhas, placas de p etri, paquíme tro, dinamômetros (pesolas) e “cilindros graduados” para determinação de volu me. Várias medidas podem ser tomadas na análise de cada amostra (Tabela 2). Após a coleta do animal, o estômago é removido e seco, a temperaturas cons tantes de 60-80° C. Os conteúdos também podem ser preservados em formol 10% (Long 1984). Após a secagem, os conteúdos são pesados e identificados em lupa ou microscópio. A coleta das fezes no campo requer a etiquetagem, na qual o pesquisador deve identificar a espécie de animal que defecou, local, data de coleta e o microssítio (por exemplo: em cima de cupinzeiro, na borda da mata etc). A análise de estômagos e fezes é um trabalho minucioso e pacien te, no qual o pesquisador deve anotar todas as características das sementes, polpa e outros conteúdos que possam ajudar na identificação exata dos itens (Bodmer 1989, 1991, Henry 1999). Alguns autores argumentam que pelo menos 100 estômagos são necessários para se obter uma am ostragem rep resen tativ a da dieta de uma espécie 403

M A U RO G A L E TTI MARCO A U RÉLIO PIZO PA TRÍCIA C. MO RELLA TO

Tabela 2. Análise de fezes e conteúdos estom acais.

Espécie analisada:--------------------------Data da coleta:__?___________ .Local: ; /• Amostra Volume do estômago n° (ml)

Número de itens

Número de sementes

Espécies de sementes

Tamanho sementes e estado1

1 Se a semente está quebrada ou não.

(Korschegen 1987). Entretanto; esse número parece abusivo em regiões tropi cais onde a densidade de vertebrados é baixa e várias espécies estão ameaça das (veja Érard et al. 1991, Bodmer 1991). Por outro lado, nas regiões tropicais a diversidade de itens amostrados é extremamente alta, o que dificulta a avalia ção correta da dieta das espécies estudadas. A análise de fezes, entretanto, é a mais utilizada para estudos com aves e mamíferos (Motta Jr. et al. 1996), enquanto a análise de conteúdo estomacal é mais utilizada para peixes (Gottsberber 1978, Waldhoff et al. 1996). Todos os estudos que visam identificar as espécies de frutos que são utiliza dos por uma espécie animal devem possuir uma coleção de referência de fru tos e sementes para análises comparativas. As carpotecas (coleção de frutos) devem possuir amostras de frutos maduros preservados em álcool 70%: Nos frascos, as amostras devem conter uma etiqueta com determinação da espécie, local de coleta, cor dos frutos (já que alguns frutos mudam de cor no álcool), data de coleta e local. Sempre que possível, deve-se colocar algumas sementes no mesmo frasco - elas serão úteis para comparar com sua amostra. Também é recomendável o pesquisador tomar medidas morfométricas de pelo menos 10 frutos de cada espécie (Tabela 3). Essas medidas podem ser usadas para se fazer uma análise do tamanho de frutos em uma comunidade, em comparação com os tamanhos de frutos utilizados pelos frugívoros (veja Herrera 1982, Wheelwright 1985J. *

404


Tabela 3. Ficha de descrição morfológica dos frutos.

Fam ília:

K sn é rie :

Local e data de ro le ta : Cor fru to:

D isp e rso r:

Estrato1:

Fruto n°

Peso Peso fruto Sem ente (g)

(g)

Peso da polpa/arilo (g)

Número de sem entes

Comp. fruto (mm)

L arg u ra fru to (mm)

Com p. L argura s e m e n te 1s e m e n te (mm) (mm)

1

i

. ’ . Estrato: sub-bosque, dossel etc.

Vários métodos têm sido empregados para avaliar quantitativamente os itens alimentares encontrados no estômago ou nas fezes de uma espécie, não exis tindo, porém, um consenso sobre qual o método mais adequado. Cada pesqui sador terá que avaliar qual o mais recomendado para a espécie em questão. Um método simples de análise é anotar se o estômago possui (1) somente artrópodes, (2) somente frutos, (3) misto (frutos e insetos) ou (4) material vege tal não identificado (Remsen et al. 1993). Outros dados a serem anotados em etiquetas-padrão são: quantidade de semenjes, se existe sementes predadas ou inteiras, volume e peso de cada espécie, frequência de ocorrência da espécie nas amostras. O grau de preferência alimentar também pode ser empregado para estômagos cheios (Braga 1999).

Câmeras automáticas (c a m e r a traps) O uso de câmeras fotográficas automáticas para estudos de fauna tem recebido maior atenção nos últimos anos (Griffiths & van Schaik 1993, Jones & Raphael 1993, capítulos 10 e 11 neste volume), sendo empregado, também, para estu dos de frugivoria (Miura et al. 1997, Spironello 1999). Esse método consiste em instalar um sensor de calor e movimento direcionado aos frutos colocados no chão e ligado a uma câmera fotográfica. O censor dispara a câmera quando 405

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* *

um objeto se move em seu campo de detecção (Figura 1). As câmeras automá ticas são especialmente úteis para avaliar a remoção de frutos durante a noite por frugívoros furtivos, ou para estudar espécies de plantas em que a taxa de remoção de frutos é muito baixa (exemplo: sementes miméticas, O rm osia spp.).

Figura 1. Cotia (Dasyprocta leporina) visitando experimentos de remoção de jatobá (Hymenaea courbaril).

Análise de m arcas nos itens alimentares Alguns frugívoros deixam marcas singulares nos frutos que consomem, como esquilos, psitacídeos, alguns primatas e morcegos (Figura 2). Caso o pesquisa dor deseje apenas listar qualitativamente as espécies consumidas por um de terminado frugívoro, ele pode recorrer à análise de marcas deixadas pelos animais nos frutos caídos no chão (Galetti & Rodrigues 1992, Galetti et al. 1992). Esse método também pode ser útil para avaliar preferência alimentar ontogenética, como em esquilos (Bordignon et al. 1996). Esse método depende muito da experiência do observador e da fauna do local. Em locais onde pos sam ocorrer duas espécies que marcam os frutos de modo semelhante, esse método não é recomendável.

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Figura 2. Padrão de abertura do caxinguelê (Sciurus ingrami) em coquinhos de gerivá [(Syagrus romanzoffiana (Palmae)].

Observação focal Este método consiste em permanecer próximo a uma planta com frutos madu ros, registrando os animais que dela se alimentam, assim como o seu compor tamento. Para essas observações, escolha árvores com copa desobstruída, evi tando assim que alguns “visitantes” passem despercebidos. Não se deve ficar muito próximo da árvore, pois isso pode afugentar ou alterar o comportamen to dos animais visitantes; quanto mais longe, melhor. As observações devem ser iniciadas antes do amanhecer, pois esse é o horário em que alguns animais (por exemplo, os cracídeos) preferencialmente visitam as fruteiras. Embora o período da manhã seja, em geral, o que propicia o maior número de registros por representar o horário preferencial de forrageamento dos animais (especial mente aves), observações ao fim da tarde também são recomendáveis, já que alguns frugívoros alimentam-se também ao entardecer (Pizo 1997). Para o estu do de morcegos frugívoros, o melhor horário para as observações é no início da noite, das 19 às 23 horas, que corresponde ao período de maior atividade de forrageamento desses animais (Coatés-Estrada & Estrada 1986, Fleming & Williams 1990). Nesses casos, faz-se necessário o pso de lanternas e/ou de aparelhos para visão noturna, sensíveis ao infravermelho. Em geral, vários dias são necessários para se ter uma lista confiável dos animais que se alimen tam da planta estudada. Diversos dados podem ser anotados durante as observações focais. Os mais comumente registrados são: o horário da visita, a espécie visitante, o número de indivíduos, o tempo de permanência na árvore, o número de frutos consumidos e detalhes do comportamento (por exemplo: modo de apanhar e manipular os 407

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frutos). Podem-se ainda observar e registrar agressões intra e interespecíficas, a direção e a distância do deslocamento do animal após se alimentar até o polei ro mais próximo e o tempo despendido se alimentando. Uma maneira fácil de avaliar o tempo gasto pelos frugívoros no forrageamento em uma determinada planta é usar dois cronômetros. Em um deles marca-se o tempo total da visita, enquanto o outro cronômetro registra somente o tempo que o animal de fato despendeu se alimentando. Dessa forma, desconta-se, por exemplo, o tempo que o animal permaneceu na árvore, descansando ou realizando outras ativi dades. Quando um bando ou vários indivíduos de espécies diferentes está ao mesmo tempo na árvore, deve-se fixar a atenção sobre um único indivíduo e apenas registrar a presença dos outros. Fica claro que nem todos os dados acima citados podem ser coletados por um único observador em cada visita de um anim al à árvore. Dessa forma, são necessárias várias horas de observação para que se obtenha dados para todas as espécies visitantes. O uso de,um a planilha otimiza a coleta de dados no campo, além de posteriormente facilitar a análise dos dados. A Tabela 4 apre senta um exemplo de planilha que pode ser usada para observações focais. Tabela 4. Modelo de planilha de campo para observações focais. Espécie/indivíduo observado:

Data:

Horário Espécie N°de Tempo da visitante Indivíduos total da visita visita (g)

N° de frutos consum idos

Período de observação: Com porta mento alim entar a

Com porta m ento pós-visita-b

Outras observações

a Refere-se ao modo de apanhar e manipular os frutos. b Pode-se anotar, por exemplo, que direção tomou o animal após visitar a árvore ou que distância percorreu até o próximo poleiro. c Qualquer observação que o observador achar pertinente (e.g., agressões intra e interespe c ífic a s ).

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FENOLOGIA, FRUGIVORIA É D ISPERSÃ O DE SEM EN TES

Cada observador, no entanto, pode desenvolver sua própria planilha conten do apenas os dados que lhe interessam. O uso da planilha no campo apresen ta a desvantagem de distrair a atenção do observador enquanto anota os dados, o que pode fazer com que algumas visitas e/ou comportamentos não sejam notados. Para minimizar esse problema, alguns pesquisadores preferem regis trar suas observações em um gravador portátil para posteriormente transcrevêlas para a planilha de dados. Ao contrário do método de transecto descrito abaixo, as observações focais são recomendadas para o estudo de plantas pouco comuns no ambiente (exemplo: Virola bicu hyba, C ryptocarya m osch ata, C a bra lea can jeran a). Também em rela ção àquele método, a observação focal permite um registro mais detalhado do comportamento dos animais, além de tornar mais provável o registro de visi tantes pouco comuns. Esse método, no entanto, não avalia a dieta global das espécies, uma vez que as observações estarão centradas na espécie de planta observada. Por exemplo, se você quiser avaliar a dieta do caxinguelê (Sciurus ingrami) e fizer observações focais somente em jerivá (Syagrus rom an zoffiana), chegará à conclusão, errônea, de que esse esquilo é especialista em comer frutos de jerivá. Se o seu estudo não leva em consideração o efeito da quanti dade de frutos produzidos sobre aspectos da frugivoria, recomenda-se esco lher as plantas mais produtivas, ou seja, aquelas com maior número de frutos para observação, já que estas, em geral, são visitadas com mais frequência pelos animais frugívoros (Foster 1990].

Transecto Esse método consiste em cam inhar vagarosamente por trilhas e/ou estradas previamente sorteadas e, a cada encontro com indivíduos da espécie em estu do se alimentando de frutos, anotar um registro de alimentação (feeding bout). Dados adicionais que eventualmente podem ser coletados com o uso deste método incluem horário em que o registro foi realizado, número de indivíduos se alimentando, espécie vegetal e item consumido (polpa, arilo, semente, fruto imaturo). Além disso, em algumas observações, é possível ainda registrar o tempo em que o indivíduo (ou grupo de indivíduos) permaneceu se alimen tando, a taxa de alimentação (isto é, o número de frutos consumidos por uni dade de tempo) e detalhes do comportamento. A unidade do registro de alimentação [feeding bout) pode ser variável, ou seja, você pode considerar como um registro o grupo todo, independentemente de seu tamanho, ou considerar um registro para cada indivíduo observado. E

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mais utilizado considerar um registro para o grupo todo, já que é difícil contar 1

ou estimar o tamanho dos bandos se alimentando. Outra variação quanto ao método é considerar um registro para cada espécie consumida ou para cada indivíduo consum ido. Por exemplo, se um grupo de seis tucanos-de-bicopreto [R am phastos vitellinus) está consumindo a polpa dos frutos do palmito, você deve anotar um registro, mas se um ou mais tucanos voar para outro palmiteiro, outro registro é anotado, embora a espécie consumida seja a mes ma (Galetti et al. 1999). No fim do seu estudo você terá vários registros de alimentação e, para ter uma ideia da importância relativa das espécies consu midas na dieta da espécie em estudo, basta calcular a porcentagem de regis tros, o tempo total de consumo ou, até mesmo, o número de itens consumidos por espécie de planta (Galetti & Aleixo 1998, Galetti et al. 1999). Se o-interesse é estudar a dieta de uma determinada espécie de animal, reco menda-se usar o método de transecto para espécies relativamente abundantes e/ou com extensa área de vida como, por exemplo, psitacídeos (Pizo et al. 1995) e tucanos. Se o estudo, no entanto, está focado nas plantas, o método de transecto é especialm ente recomendado para espécies abundantes, preferen cialm ente aquelas que frutificam abundantemente (exemplo: E uterpe edulis, Galetti et al. 1999). Com a utilização desse método, as espécies que apenas raramente se alimentam da planta em estudo podem não ser registradas. Para a observação dessas espécies, as observações focais são mais recomendadas. -r

Redes de neblina Redes de neblina têm sido amplamente usadas para o estudo da dieta de aves e morcegos frugívoros (Loiselle & Blake 1990, 1999). Para isso o animal captu rado é colocado dentro de um saco de pano por 10-15 min, tempo em geral suficiente para que ele defeque as sementes contidas em seu tubo digestivo. A ave é, então, liberada e as fezes são coletadas e conservadas em álcool 70% ou FAA (Formol - Álcool Ácido Acético) para análise posterior. Uma outra ma neira de obter as sementes do animal capturado é provocar sua regurgitação através da administração de uma substância emética. Este método, conhecido como tártaro emético, vem sendo utilizado para o estudo da dieta de aves (Poulin et al. 1994, Poulin & Lefebvre 1995, Mallet-Rodrigues et al. 1997) e consiste em fornecer oralmente à ave uma solução de Tartarato de Antimônio e Potássio a 1%, através de um tubo plástico flexível ligado a uma seringa. O tubo é cuidadosamente inserido até o esôfago da ave e a solução administrada lentamente na dosagem de 0,8 cm 3 para cada 100 g de massa corporal da ave.

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FENOLOGIA, FRUGIVO RIA E D ISPERSÃ O DE SEM EN TES

\

Após a administração, a ave deve ser mantida em um saco de pano, como descrito anteriormente. O uso de redes de neblina para o estudo da dieta dos animais frugívoros apresenta a vantagem de revelar o consumo de frutos pertencentes a espécies pouco comuns e que raramente são observadas ao longo de transectos ou em observações focais. Apresenta, entretanto, algumas desvantagens, como: (1) amostra apenas os animais que voam a pouca altura (aves de sub-bosque; veja Remsen & Good (1996) para os possíveis vícios relacionados ao uso de redes de neblina para a captura de aves); (2) subestima a importância dos frutos que apresentam sementes grandes, já que estas ou não são ingeridas ou não pas sam por todo o tubo digestivo; e (3) requer a utilização de uma coleção de referências de sementes para possibilitar a identificação das espécies de frutos consumidos. Todos os métodos possuem vantagens e desvantagens e depen derá do pesquisador determinar qual o método que melhor se adapta à espécie a ser estudada (Tabela 5). Tabela 5. Comparação dos métodos para se avaliar frugivoria

Método

Vantagem

Desvantagem

Conteúdo estomacal ou fezes

Avalia-se a proporção exata dos frutos ingeridos, estado da semente no tubo digestivo

Necessário sacrificar o animal (estômago)

Transecto

Plantas com alta densidade

Não detecta detalhes de comporta mento, quantos frutos são consu midos etc

Focal

Detalhamento

Câmeras automáticas

Detecta animais furtivos e de difícil visualização, plantas com baixa taxa de remoção dos frutos

Redes de neblina

Não avalia o comportamento do animal referente ao fruto

Não amostra sementes grandes, nem animais na copa das árvores

Dispersão O estudo da dispersão das sem entes envolve aspectos relacionados à frugi voria, como, em geral, quais anim ais se alim entam de determinado fruto e, portanto, podem ser os dispersores das sem entes, e o número de sementes 411

M AU RO G A L E TTI MARCO AURÉLIO PIZO PATRÍCIA C. M ORELLATO

potencialmente dispersadas. Também envolve outros aspectos que, no entan to, vão além do âmbito dos estudos de frugivoria. Para concluirmos sobre a qualidade da dispersão de sementes proporcionada por um determinado ani mal frugívoro, devemos avaliar, por exemplo, como esse animal processa o fruto e trata as sementes ingeridas, a viabilidade dessas sementes, a distância de dispersão e o local em que são depositadas (Schupp 1993). Dessa forma,.os métodos empregados para o estudo da dispersão são distintos daqueles usa dos para a frugivoria. Abaixo estão descritos os métodos mais comumente empregados. Esses métodos podem variar enormemente em seus detalhes, dependendo do sistema de dispersão a ser estudado, da experiência de cada pesquisador e da disponibilidade de material. Cabe, portanto, ao pesquisador adaptar o método a sua realidade sem, é claro, perder a precisão dos resultados.

Germinação de sementes A avaliação da taxa de germinação das sementes nas fezes dos frugívoros é a primeira etapa para determinarmos se um animal é “bom ou mau” dispersor. Para isso, as sementes coletadas devem ser lavadas em água corrente sobre uma peneira de malha fina (< 1 mm2 ou 5 mm2). Existem diversos tratamentos que são realizados para testar a germinabilidade da semente (exemplo: germi nação no claro versus escuro), e essa é uma área bastante promissora da fisiolo gia vegetal. Entretanto, a maioria dos estudos ecológicos utiliza a germinação em verm iculita ou em placas de petri, sob papel absorvente, colocadas em estufa. Alguns autores utilizam antifúngicos para evitar a infestação de fungos nas sementes. Dependendo da espécie, é interessante avaliar não somente a taxa (proporção) de sementes germinadas contra o controle (sementes que não. passaram pelo tubo digestivo do animal), mas também a velocidade de germinação. O pesqui sador também pode comparar diferentes tratamentos, como sementes que pas saram pelo tubo de um animal, sementes sem arilo (removidos manualmente) e sementes com arilo (Figbeiredo & Perin 1995, veja revisão de Traveset 1998).

Observação direta O registro da distância de dispersão e do local de deposição da semente por observação direta do agente dispersor é inviável para a maioria dos dispersores de sementes. Com a presença próxima do observador, o dispersor pode rapidàmente se afastar ou alterar seu comportamento. Entretanto, no estudo da mirmecocoria (isto é, dispersão de sementes por formigas), é possível acompanhar as formigas enquanto elas removem as sem entes para seus ninhos (Passos & 412


Ferreira 1996, Pizo & Oliveira 1999). Para isso, basta que o observador se mova com cautela e tenha paciência, já que o caminho adotado por uma formiga para chegar ao seu ninho nem sempre é aquele que julgamos ser o mais curto. As formigas que dispersam sementes geralmente as removem para seus ninhos, onde aproveitam a parte carnosa que envolve a semente (elaiossomo, polpa ou arilo) para, depois de alguns dias, descartá-la em torno da entrada do ninho. Assim, ao se acompanhar uma formiga carregando semente para seu ninho, pode-se ao mesmo tempo registrar a distância de dispersão (normalmente < 10 m no caso das formigas) e o local de deposição da semente. No estudo da m irm ecocoria, há ainda a possibilidade de manter colônias de formigas em laboratório a fim de verificar o tratamento dado às sementes no interior das colônias. Os ninhos artificiais podem áer montados em bandejas plástiqas (em geral de 30 x 20 cm), cujas bordas foram previamente pincelas com Fluon® ou qualquer outra substância que impeça a fuga das formigas. Os ninhos podem ser construídos com gesso ou tubos de vidro transparente (Holdobler & Wilson 1990). Neste último caso, colocam-se no centro da bande ja dois ou três tubos de ensaio com um pouco (4-5 cm) de água. A água, importante para manter a umidade no interior da colônia, é mantida separada do restante do tubo por um chum aço de algodão. Recom enda-se cobrir os tubos com uma placa plástica transparente ou papéis celofanes vermelhos que escurecem o interior do ninho, sem impedir a sua observação. As colônias cativas devem ser mantidas em ambiente tranquilo e preferencialmente à tem peratura constante de 25°C. As formigas devem ser alimentadas a cada dois dias com alimentos de origem animal (em geral, insetos, sardinha) e uma dieta sintética desenvolvida por Bhatkar & Whitcomb (1970).

'

Marcação de sementes com linhas Para o estudo da dispersão de sementes por roedores, especialmente cutias (Dasyprocta spp.), ratos-de-espinho (Proechim ys spp.) e, na Amazônia, cutiaras (M yoprocta spp.), é comum o uso de sementes marcadas com linhas. Esses roedores têm o hábito de armazenar as sementes que encontram no solo para consumo posterior. Algumas dessas sementes armazenadas, no entanto, nun ca são recuperadas e podem vir a germinar e se estabelecer. Para marcar assementes, deve-se primeiramente perfurá-las (com uma furadeira elétrica, por exemplo) e, através desse furo, atá-las a pedaços de barbante de 50-60 cm na extremidade, aos quais amarra-se um pequeno pedaço de fita colorida (veja figura em Forget 1990, e Figura 3). As sementes assim marcadas são colocadas diretamente sobre a serrapilheira, sob a copa de árvores ou arbustos com 413

M A URO G A LETTI MARCO AURÉLIO PIZO PA TRÍCIA C. MO RELLA TO

frutos. Após algum tempo de exposição aos roedores, as sementes eventual mente dispersadas são visualmente procuradas a partir do local em que foram inicialm ente colocadas. A procura das sementes removidas é facilitada pelo barbante e pela fita colorida usados para marcá-las, que permitirão a localiza ção até mesmo das sementes enterradas pelos roedores, hábito comum entre as cutias, e pela constatação de que as sementes geralmente são armazenadas próximas a objetos naturais (em geral, um tronco caído ou a base de uma árvore) e não muito longe do local onde foram inicialm ente descobertas pelos roedores (Forget 1990, Cintra 1998).

Figura 3. Sem en tes de A strocaryum aculeatissim um (Palmae) m arcadas com carretéis e linhas para estudar o destino das sem entes dispersas por mamíferos.

Normalmente, quatro “destinos” são possíveis para as sementes marcadas: (1) elas podem não ser removidas e, portanto, permanecer intactas; (2) podem ser predadas no local onde foram inicialm ente colocadas, quando, então, apenas o barbante e â fita çolorida sem a semente são encontrados; (3) podem ser armazenadas e posteriormente recuperadas pelos roedores, quando, então, apenas o barbante e a fita colorida sem a semente são encontrados a uma certa distância do local onde foram inicialm ente colocados; e (4) podem ter sido efetivamente dispersadas, quando a semente, ainda atada ao barbante, pode ser encontrada enterrada (no caso da cutia) ou sob a serrapilheira (caso o dispersor seja um rato-de-espinho) (Peres & Baider 1997, Peres et al. 1997). Este método é normalmente usado para investigar a dispersão de sementes grandes, que são aquelas mais frequentemente armazenadas pelos roedores. Ele permite medir a distância exata de dispersão a partir da árvore-mãe. A pro babilidade de reencontrar uma semente armazenada diminui com a distância em 414

FENOLOGIA, FRUG IVO RIA E D ISPERSÀ O DE SEM EN TES

relação ao local onde foi inicialm ente colocada, o que faz com que a proporção de sementes recuperadas através do uso deste método seja normalmente baixa. Por isso, sua eficácia limita-se a dispersões de curta distância (< 20 m).

Magneto (ímã) ou substâncias radioativas

\

O uso de compostos radioativos para a marcação de sementes tem sido feito principalmente em estudos de dispersão por roedores (Vander Waal 1990; Vander Waal et al. 1998). As sementes são marcadas com radioisótopos, como Scandium-46, um emissor de raios gama de meia vida de 84 dias. As sementes são, então, rastreadas com um detector de radioatividade (Eberline ASP-1), que pode detectar as sementes a cerca de 30 cm de distância. O uso de ímãs é sem elhante ao de radioisótopos, porém, as sementes são marcadas com ímãs e depois rastreadas com detector de metais (Cintra 1998). Esse método é pouco utilizado por sér custoso e por amostrar dispersão a curta distância. Além disso, a presença de pregos e outro material no ambiente podem confundir o resultado (W. Spironello com. pess.).

Pó fluorescente O pó fluorescente tem sido utilizado para o estudo de fluxo de pólen e rara mente se aplica a estudos de dispersão. Frutos de sementes dispersas por formigas têm sido marcados com pó fluorescente. Assim, tanto o destino como a rota através da qual o fruto é levado podem ser encontrados com a ajuda de lanternas com luz ultravioleta (Bossard 1990). É imprescindível que o elaiossoma (local onde a formiga carrega o fruto) não receba o pó, para não influen ciar na escolha dos frutos,pelas formigas. Esse.método pode ser empregado para o estudo de dispersão por formigas e roedores em que a distância de dispersão é geralmente curta. Também é mais recomendável para locais secos, abertos e com pouca liteira. O principal problema desse método é que o pes quisador deve tomar muito cuidado com o manuseio do pó fluorescente para não “contaminar” a vegetação, além do pó poder ser lavado facilmente pela chuva. Também como na frugivoria (Tabela 5), os métodos a serem escolhidos para se estudar a dispersão de sementes irão depender da espécie a ser estuda da (planta e animal) e do local (Tabela 6).

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M AU RO G A L E TTI MARCO AURÉLIO PIZO PATRÍCIA C. M O RELLA TO

Tabela 6. Comparação dos métodos para se avaliar o destino das sem entes dispersas por an im ais.

Método

Tipo de fruto

Vantagem

Desvantagem

Pó fluorescente

Sementes ' pequenas ou grandes

Rota de dispersão

Só pode ser usado em área aberta, sai com a chuva, necessita de cuidado para não cair na vegetação

Marcação com linhas de nylon

Sementes grandes

Custo baixo

Animais cortaïn o fio,, baixa taxa'de recuperação das sementes

ímã ou radioisótopo

Sementes grandes

Custoso, detecta somente sementes a pequenas distâncias

Observação direta

Qualquer tipo de fruto

Necessita de grande número de amostras, difícil de localizar

Experimentos de exclusão Estudos naturalísticos sobre dispersão de sementes geralmente esbarram na impossibilidade de se controlar todas as variáveis, como eficiência na disper são, remoção secundária das sementes encontradas nas fezes, sítio de deposi ção das sementes, estabelecimento das plântulas. Portanto, experimentos de exclusão de um determinado grupo (formigas, roedores ou aves) poderão indi car precisamente qual a importância de cada grupo na remoção de sementes. Esses experimentos, chamados de “ca feteria ex perím en ts”, estão se tornando bastante comuns, principalmente para estudos de predação de sementes (Hulme 1998, Hulme & Hunt 1999, Edwards & Crawley 1999, Pizo & Oliveira 1999). Uma premissa importante desses experimentos é ter certeza de que cada trata mento de exclusão (de roedores, aves ou formigas) é inviolável, ou seja, que o grupo a ser excluído não tem acesso às sementes oferecidas. Geralmente dois ou três tratamentos são realizados e os controles são comparados (1) tratam en to d e ex clu são d e fo rm ig a s e outros in vertebrados - Nesse trata mento, as sementes são colocadas sobre placas de p etrí fixadas sobre uma haste de metal (prego) a 5-10 cm do solo. Para evitar o acesso de formigas, a haste m etálica é melada com graxa ou Tanglefood®, um produto usado em jardinagem para evitar o acesso de formigas às plantas. 416

FEN OLOGIA. FRUGIVORIA E D ISPERSÃ O DE SEM EN TES

(2) tratam ento d e ex clu são d e roed o res - Esse tratamento consta de uma gaiola metálica (15 x 15 x 10 cm) revestida por tela de arame (malha de 1,5 cm) com aberturas laterais pequenas que permitem o acesso de roedores, mas impedem o acesso de aves granívoras (Columbídeos e Tinamídeos). (3) tratam ento aberto (controle) - Neste tratamento as sementes são dispostas no chão da mata e todos os animais (aves, roedores e formigas) têm acesso às sementes. Cada tratamento é, geralmente, espaçado de dois a cinco metros um do outro e cada estação (ca fe ter ia ) fica distante entre 50 e 100 metros uma da outra. Anota-se a proporção de sementes removidas após 7 a 30 dias do início do experi mento. O pesquisador deve levar em conta sempre a pergunta que norteia o trabalho e não esquecer de obter o máximo número de réplicas possíveis.

Considerações finais São vários métodos utilizados para o estudo da fenologia, frugivoria e disper são de sementes. Como ressaltado ao longo deste capítulo, a escolha de cada método depende dos organismos estudados e das perguntas que o pesquisa dor pretende responder. Sugerimos que antes de iniciar um estudo o pesqui sador procure: 1) Ler trabalhos semelhantes para se familiarizar com o método que está sendo mais empregado para seu objeto de estudo. 2) Fazer testes pilotos no campo antes do início das coletas, com o objetivo de testar os métodos empregados. 3) Lembrar que a confiabilidade dos dados irá depender de que o desenho amostrai evite pseudorreplicações (Hurlbert 1984), tanto nos experimentos de campo como nos testes de germinação.

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Estruture da paisagem: ousu adequado de métricas Jean Paul Metzger Instituto de Biociências, USP

Introdução Como a ecologia da paisagem lida com a relação entre padrões espaciais e processos ecológicos, é necessário quantificar com precisão os padrões espa ciais. Uma das formas de quantificação é a utilização das chàmadas “métricas da paisagem” ou “índices da paisagem”. Seria impossível escrever aqui um manual de cálculo e uso de índices da paisagem. Esta é uma tarefa para um outro livro, voltado unicamente para essa questão. Porém, já existem vários manuais sobre o assunto, como o livro do Frohn (1998) ou mesmo o de uso do programa Fragstats (McGarigal & Marks 1995), mais utilizado para cálculo de métricas da paisagem. Há também artigos de síntese excelentes, como Ritters et al. (1995), Gustafson (1998), Hargis et al. (1998) e Fortin (1999). Assim, é importante que o leitor consulte estas referências para maior detalhamento no cálculo de métricas da paisagem. Este capítulo ficará restrito à apresentação alguns índices e dicas de seu uso no planejamento de um estudo em ecoldgia da paisagem.

Antes de calcular as métricas Todos os índices apresentados a seguir são calculados a partir de mapas cate góricos, isto é, formados por classes ou unidades descontínuasT ou seja: tipos de vegetação, classes de uso e ocupação dos solos, unidades pedológicas, dentre outros. Para variáveis contínuas, como índices de vegetação ou valores de refletãncia e radiância, os métodos de análise quantitativa da paisagem ba seiam-se em outros princípios, provenientes das geoestatísticas. Essa parte das análises espaciais não será tratada aqui, mas podem-se encontrar sínteses excelentes em Turner et al. (1991), Rossi et al. (1992) e Fortin (1999). Os mapas categóricos são, em geral, obtidos através da interpretação visual de

423

JEAN PAUL M ETZG ER

fotografias aéreas ou da classificação de imagens de satélite. Nessa etapa, é necessário ter particular cuidado com dois aspectos: a legenda e a validação do mapeamento no campo. Antes mesmo de iniciar o mapeamento, deve-se pen sar com cuidado na definição da legenda em virtude do objetivo do estudo. Em alguns casos, um mapa contendo apenas mata e não mata pode ser suficien te. Em outros casos, é necessária uma descrição mais pormenorizada da vege tação, incluindo, por exemplo, matas em diferentes estádios sucessionais se cundários. Uma legenda demasiadamente detalhada ou demasiadamente sim ples para os objetivos propostos resulta em um esforço desnecessário ou na impossibilidade de se atingir o objetivo. Ambos os casos devem ser evitados. Uma vez feita a interpretação das fotografias aéreas ou a classificação da ima gem de satélite, é necessário indicar ao leitor a acuracidade do mapa produzi do, de forma a avaliarmos a importância dos erros. Poucos mapas são 100 % corretos. Sem um mapa de boa qualidade não é possível quantificar correta mente o padrão espacial. Em geral, considera-se que um mapa produzido por meio de classificação numérica tem que ter no mínimo uma acuidade de 85% (isto é, o mapa tem 15% de erro). Mesmo que o mapa utilizado tenha sido feito pop outra pessoa, deve-se sempre verificar a acuracidade da informação e adaptar a legenda para ^ pergunta pro posta (o que pode envolver o agrupamento de classes da legenda). É necessá rio também procurar fazer ou obter mapas numa escala minimamente compatí vel com a pergunta proposta.

Algumas métricas mais importantes A estrutura da paisagem ou o padrão espacial pode ser quantificado por dife rentes parâmetros, índices ou métricas da paisagem (termos aqui usados como sinônimos). Essas métricas são, em geral, agrupadas em duas categorias: os • índices de composição e os de disposição. Os parâmetros de composição dão uma ideia de quais unidádes estão presentes na paisagem, da riqueza dessas unidades e da área ocupada por elas (o que permite inferir sobre o grau de dominância espacial). Os parâmetros de disposição vão quantificar o arranjo espaciál dessas unidades em termos de grau de fragmentação e frequência de contato entre as diferentes unidades; grau de isolamento e conectividade de manchas de unidades semelhantes e, finalmente, área, formato e complexida de de formas das manchas que compõem o mbsaico da paisagem. Essas métri cas de disposição podem ser utilizadas para caracterizar uma mancha (um fragmento) da paisagem (em termos de tamanho, formato, ou isolamento); uma

424

E ST R U T U R A DA PAISAGEM: O U SO ADEQUADO DE M ÉTRICA S

unidade da paisagem (por exemplo, a fragmentação das matas, o isolamento das lagoas); ou, então, a paisagem como um todo (em termos de diversidade, riqueza, conectividade, por exemplo). Existem mais de uma centena de métri cas, porém muitas delas medem a mesma coisa de forma diferente. A seguir são apresentadas 27 métricas úteis para estudos de ecologia, sendo que algu mas estão incluídas no programa Fragstats, o mais utilizado para cálculo de métricas da paisagem (obtido via internet por ftp:. ftp.fsl.orst.edu). Para uma descrição mais detalhada das fórmulas e métodos de cálculo das métricas apre sentadas, deve-se consultar a tabela 1 e as figuras 1 a 1 0 .

425

426

Tabela 1. índ ices para quantificar a estrutura da paisagem . As fórm ulas apresentadas referem -se a cálcu los em im agens m atriciais (formato "raster"). São indicadas as figuras de apoio para a compreensão do cálculo dos índices, assim como os índices calculados pelo programa Fragstats.

índ ice

Fragstats sig n ific a d o espa cia l

c o m o c a lc u la r

fig

1 ,2

PR

1, 2

RPR

r e fe r ê n c ia

Composição da paisagem Riqueza de unidades

n

n= número de unidades da paisagem

Riqueza relativa

R

R = nmax 100 onde: nmax = número máximo de unidades da paisagem (e.g., número de unidades da legenda) 1, 2

Diversidade da paisagem

Ho

onde: pi = propor ia ção de área ocupada pela unidade "i”; n = riqueza de unidades Ho=—£ (pj)in(pj)

1, 2

E q u a b ilid a d e da p aisag e m

Eo

SHDI

Eo = . onde:

Ho •■rnax

H m ax =

d iv e r s id a d e m á x im a d a

....... ----------------------------------------------

-

SHEI

Quanto maior n, mais rica é a paisagem em unidades da paisagem. É um dos parâmetros de diversidade da paisagem. De forma similar a n, quanto maior R, maior a riqueza da paisagem. Apresenta a vantagem de ter um valor máximo ( 100 ) quando n nmav

Romme (1982)

Este índice não apresenta valores limites. Quanto maior o valor, maior a riqueza e/ou a igualdade na distribuição das áreas ocupadas pelas diferentes unidades da paisagem. Este índice não é sensível à disposição espacial das unidades da paisagem.

O’Neill et al. (1988)

V aria de 0 a 1, sen d o q u e o v alo r m á x im o é atin g id o q u an d o h á u m a

Rom m e

d is t r ib u iç ã o ig u a l d a á re a o c u p a d a

—

(1982).

COMO CALCULAR

FIG Fragstats SIGNIFICADO ESPACIAL

REFERÊNCIA

Do

Do = Hmax - Ho

1 ,2

Varia de 0 quando Ho = Hmax a H,max quando a paisagem apresenta ape nas uma unidade (dominância má xima). Este índice é inversamente relacionado àEo.

O’Neill et al. (1988)

Bordas

Ei,j

É um índice de intensidade de contato entre duas unidades da . paisagem. Como o índice não é nor malizado, ele varia de 0 a infinito.

Gardner et al. (1987), Turner (1987)

Diversidade de contatos

EE

Ei,j = X ei,j . 1 onde: ei,j = número de interfaces horizon tais ou verticais entre pixels das unidades "i" e "j" 1 = comprimento de uma interface de um pixel (por exemplo, para imagens Thematic Mapper do satélite Landsat, 1 = 30 m) nn EE = - ZZ(qj j).ln(q: ;) onde: i=1j=1 ,J

EE é um índice do tipo ShannonWienner que reflete a diversidade de contatos entre unidades conside radas em pares. Quanto maior este índice, menor o grau de agregação das unidades da paisagem, maior o grau de fragmentação da paisagem.

O’Neill et al. (1988) Li & Reynolds (1993)

ÍNDICE

Dominância da paisagem

(D

Diversidade espacial da paisagem

427

qi,j é a probabilidade da unidade "i" estar adjacente à unidade "j" (e.g., qi,j = ni,j /A, onde ni,j é o número de pixels de contato entre as unidades "i" e "j"; e A é o número total de pixels da paisagem)

“

FIG F ra8 stats SIGNIFICADO ESPACIAL

ÍNDICE

Contágio 1

(1)

RCj

Os valores de RCl e RC2 variam de 0 (fragmentação máxima) a 1 (agre gação máxima). RCl é sensível à distribuição espacial das unidades (regular, agregada, aleatória), mas não é sensível ao número de unida des.

RC = 1 - EE /EEmax Pode ser calculado de duas formas: RC1 e RC2 n n I I ( q j j).ln(q| j) i=1M

RC 1 = 1 + j- LL n.ln (n) onde: qi,j = ni,j /ni ; EEmax = n.ln(n) Contágio 2

RC, RC2 = 1 +

n n Z Z ( q j j).ln(qj j) Mj--1 2.(n (n)

CONTAG RC2 é sensível à distribuição espa cial e ao número de unidades da paisagem.

onde:

REFERÊNCIA

Li & Reynold (1993) Li & Reynolds (1994)

Li & Reynolds (1993)

qi,j —pi.ni,j /n i ; pi é a proporção da unidade "i" na paisagem ; EEmax = 2 .1n(n) Proporção de pontos de convergência (C)

C = Bc /A onde: Bc é o número de pixels em pontos de convergência (pixels de borda apre sentando 3 ou mais unidades nos 9 pixels do seu entorno); A é o número total de pixels da paisagem

2

C é sensível ao grau de complexida de no arranjo espacial das unidades da paisagem, i.e. à fragmentação da paisagem. Quanto maior C, mais complexa é a paisagem.

Metzger & Muller (1996) Metzger (1995)

COMO CALCULAR

INDICE

Diversidade espacial da paisagem

HL

NT

HL — Z —qk-ln 2*114 onde: k=l NT: número de tipos diferentes de borda na paisagem (NB), mais as áreas de interior das n unidades (NT < NB + n); qk é a proporção de área ocupada pelos NB tipos de bordas e n áreas de interior


(1) 2

REFERÊNCIA

De forma similar a C, HL mede a complexidade no arranjo espacial das unidades, considerando os NB diferentes tipos de borda (incluindo os pontos de convergência) e as áreas de interior das n unidades. HL diverge de EE, pois considera tam bém bordas formadas por três ou mais unidades (os “pontos de con vergência”). Quanto maior HL, mais complexa é a paisagem.

Metzger & Muller (1996)’ Metzger (1995)

índice mais simples para medida da fragmentação, i.e. do grau de ruptura de uma determinada uni dade. Os valores deste índice de pendem da área da paisagem.

Romme (1982) Burkey (1989) Kleinn et al. (1993)

Fragmentação Número de fragmentos

NF

Número de fragmentos de uma paisagem. Numa imagem matricial (formato "raster"), os fragmentos ou polígonos podem ser definidos por pixels de uma mesma unidade unidos: i) por contatos ortogonais (unicamen te); ii) ou por contatos ortogonais e/ou diagonais. Esta última regra é a mais us,ada nos trabalhos de ecologia da paisagem.

429

430

INDICE

índice não normalizado de fragmentação

COMO CALCULAR

EPP

EPP _ BF

AF

FIG Fra§stats SIGNIFICADO ESPACIAL

3

ED

onde: BF é o número de pixels de borda da unidade estudada; AF é o número de pixels da unidade estudada

índice que mede o grau de ruptura em função da quantidade de borda. Os valores deste índice dependem da área ocupada pela unidade (AF), sendo que os valores máximos são obtidos quando a unidade estudada ocupa a metade da paisagem.

REFERÊNCIA

Kleinn et al. (1993) Li et al. (1993) Zipperer (1993)

3 índice normalizado de fragmentação

F=— —

VÃ

* AF

onde: ITF é o número de interfaces da unidade estudada com as demais unidades; A é o número de pixels da paisagem.

Isolamento Isolamento ao fragmento mais próximo

4 ISP f

É a distância mais curta do fragmento "f" estudado ao fragmento mais próximo. As distâncias são sempre medidas entre os pontos mais próxi mos dos dois fragmentos.

índice que mede o grau de ruptura em função da quantidade de borda. Apresenta a vantagem de seu valor ser independente da área ocupada pela unidade da paisagem (AF), assim como da área de paisagem ' (A). Quanto maior seu valor, maior o grau de fragmentação.

Kleinn et al. ,(1993)

Medida simples de distância.

Van Apeldoorn et al. (1992)

NEAR

COMO CALCULAR

ÍNDICE

Isolamento ao “fragmento fonte” mais próximo

ISG f

É a distância de um fragmento "f" estudado ao fragmento fonte mais próximo. Este fragmento "fonte" pode ser uma área não fragmentada (maciço ou reserva florestal, por exemplo) ou um fragmento com um tamanho acima de um determinado limiar (para o qual consideramos ter uma população estável da espécie estudada).

Isolamento médio a todos os fragmentos do entorno

ISTf

É a distância média de um fragmento "f" estudado a todos os fragmentos "g" de uma determinada região no entorno de "f,


(1)

4

4

REFERENCIA

Medida simples de distância.

Lynch & Whigham (1984) Van Dorp & Opdam (1987) Verboom & Van Apeldoorn (1990)

Medida média de distância.

Ripple et al. (1991) Maller & R0rdam (1985)

MNN

IST f“ - 2---------NF

onde: NF é o número de fragmentos na vizinhança considerada; dg é a distância do fragmento "f" estudado ao fragmento "g" Isolamento baseado nas massas

*SMf

d2

isM f =' y AFg 9AFf ,

431

onde: g=i a AFf é a área do fragmento "f”; AFg é a área do fragmento "g"

Isolamento de um fragmento “f” baseado em leis físicas de atração de corpos, que depende das massas destes corpos (no nosso caso, das áreas) e das distâncias entre eles.

Metzger (1995)

432

COMO CALCULAR

ÍNDICE

Isolamento médio baseado em proximidade

GIL


GIC


GIB

FIG FraSstats SIGNIFICADO ESPACIAL ( 1 ) ____

REFERÊNCIA

Isolamento médio de uma paisagem em função da proximidade a uma determinada unidade da paisagem.

Metzger

Média das proximidades (dj) de cada pixel "i" da imagem ao pixel de interior mais próximo da unidade estudada. Assim, o pixel de interior da unidade estudada tem a proximidade 0 ; o pixel de borda desta unidade tem o valor 1 ; o pixel seguinte tem o valor 2 ; etc.

Isolamento médio de uma paisagem em função da proximidade a áreas de interior de uma unidade estudada.

Metzger

Média das proximidades (dj) de cada pixel "i" da imagem ao pixel mais próximo de um fragmento "fonte" da paisagem. Os pixels destes fragmentos fontes têm proximidade 0 ; os pixels justo adjacentes têm proximidade 1 ; etc.

Isolamento médio de uma paisagem em função da proximidade a áreas consideradas como “fontes”.

Metzger (2 0 0 0 )

Média das proximidades (dj) de cada pixel "i" da imagem ao pixel mais próximo da unidade estudada (e.g., o hábitat). A proximidade de um pixel da unidade estudada é 0 ; de um pixel justo adjacente a esta unidade é 1 ; do pixel seguinte é 2 ; etc.

5

(2 0 0 0 )

( 2 000 )

ÍNDICE

COMO CALCULAR

Conectividade CON

CON = CO/A onde: CO é o número de pixels de corredores e de pequenas manchas de hábitat, chamadas de stepping-stones; A é o nújúero total de pixels da paisagem.

Densidade de estruturas de conexão

FIG Fragstats SIGNIFICADO ESPACIAL (1) 6

REFERÊNCIA

Proporção de áreas de conexão. /

Metzger (1995) Metzger (2 0 0 0 )

Mede o grau de conexão das man chas de uma determinada unidade. Quanto maior IHP, menor a conectividade da paisagem.

Metzger & Décamps (1997)

7e8 IHP Percolação de hábitat de interior

<•

E o número de dilatações de uma unidade para se obter um estado de percolação de áreas de interior. As dilatações são transformações morfológicas matemáticas (Serra 1982) que permitem expandir um determinado tema.

•

433

“

ÍNDICE

Comprimento de correlação


COMO CALCULAR

m

2 L= —

9

9s ■ --------

m X 9S

s=1

onde: m é o número total de subgráficos (conjunto de fragmentos conectados) numa paisagem; gs é o número de pixels de um deter minado subgráfico "s"; R G = 1/ g ÍV

( x j - x )2+ ( V j - y )2

REFERÊNCIA

(1)

;

xi e yi são as coordenadas do pixel "i" de um determinado subgráfico "s"; x e y são as coordenadas médias de todos pixels de um subgráfico; • g é o número total de pixels do subgráfico

Conectividade baseada na teoria dos gráficos. RG representa o com primento do raio médio de um de terminado grupo de fragmentos conectados num subgráfico. Pode ser entendida como a distância média que um organismo percorre ria antes de encontrar a borda deste grupo de fragmentos. L é a média dos valores de RG de todos os “m” subgráficos de uma paisagem, ponderados pelo tama nho “g” de cada subgráfico. RG e L são medidos em unidades de distância (m, km) e variam de 0 (paisagem sem hábitat) a infinito, à medida que a conectividade aumenta.

Keitt et al. (1997)

COMO CALCULAR

ÍNDICE

Permeabilidade da matriz

PM

AM I IEj PM= ‘ =1.AM M

FIG Fragstats SIGNIFICADO ESPACIAL (1)

REFERÊNCIA

10

Metzger & Décamps (1997)

IEi é o isolamento efetivo de um pixel, considerando não apenas a distância ao hábitat, mas também as resistências aos fluxos da unida de presente no pixel “i”. PM é a média destes valores para todo AM pixel da matriz. Quanto maior o valor de PM, menor a permeabilidade da matriz.

/

onde: IEi = l i . R i ; li é o isolamento do pixel "i" a um pixel da unidade considerada (e.g., hábitat); Ri é a resistência aos fluxos biológicos da unidade da paisagem presente no pixel "i"; AM é o número de pixels de matriz (não hábitat) na paisagem ■*

Forma dos fragmentos

TE Proporção de borda

PBf

PBf = BFf/AFf onde: BFf é o número de pixels de borda do fragmento " f; AFf é o número de pixels do fragmen to t :

Proporção simples de pixels de borda.

%

435

436

COMO CALCULAR

ÍNDICE

Dimensão fractal

D

D é estimado pela inclinação da reta de regressão entre o logaritmo da área pelo logaritmo do perímetro de todos os fragmentos que compõem o mosaicada paisagem.

FIG Fra§stats SIGNIFICADO ESPACIAL

REFERENCIA

(1 ) FRACT

D - log (Af) /log (Pf) onde: Af é a área bidimensional de um fragmento " f ; Pf é o perímetro do fragmento "f'

(1) Abreviação dos nom es dos índices no programa F ra g sta ts (McGarigal & Marks 1995).

Este índice mede a Gomplexidade das formas dos fragmentos. As pai-' sagens com manchas de formas mais simples (quadradas, retangulares) e regulares terão uma dimensão fractal próxima de 1 . Paisagens com manchas de forma mais complexas terão valores de D próximos de 2 .

Krummel et al. (1987), Gardner et al. (1987), Milne (1988), O’Neill et al. (1988)

Métricas de composição Entre as métricas de composição, as mais importantes estão relacionadas com a riqueza de unidades de paisagem (n) e com a proporção (pi) de área ocupada por cada uma dessas unidades na paisagem. Esses dois parâmetros podem ser utilizados para a avaliação da heterogeneidade da paisagem (Ho), a partir da função de Shannon-Wiener, assim como da equabilidade (Eo) e dominância da paisagem (Do). Essas métricas, apresentadas na tabela 1, permitem captar a heterogeneidade não espacial da paisagem (Figura 1 ).

I—

Figura 1. Composição e diversidade de paisagens. Esta figura mostra quatro exemplos de paisagens tendo a mesma riqueza (n= 2), a m esma proporção de áreas ocupadas por essas duas unidades (p=0,5), porém tendo disposições espaciais diferentes, mais ou menos frag mentadas. O s índices de com posição não permitem captar esta com plexidade no arranjo espacial (nos quatro caso s, Ho= 0,69, Eo= 1, Do= 0), que está diretamente relacionada ã quantidade e ã diversidade de bordas (ver figura 2).

Métricas de diversidade espacial As métricas de diversidade espacial baseiam-se na análise da quantidade e diversidade de tipos de contato entre as unidades da paisagem (figuras 2 e 3). Estes contatos podem ser formados por apenas duas unidades, como no caso dos índices Ei,j e EE, ou pela convergência de três ou mais unidades (os chamados “pontos de convergência”), como no caso de C e HL. Quanto menor a quantidade e diversidade de bordas, mais agregadas (RCl e RC 2 ) ou mènos fragmentadas (EE, C, HL) estão as unidades da paisagem.

437

JEAN PAUL M ETZG ER

Im a g e m d a s s ific a d a f

f

(| p s p s íp s ps

f

f

f

f

f

* PS p s jp s ps

t

f

f |ps p s fp s ps

ps ps! ps ps

ph ph >ph|ph ph ph ph ph ph ph|ph Ph|ph ph A-Codificaçao das unidades da paisagem

8 □ E I 2 2 2 2 8 8 8 2_ 2 2 2 8 8 8 2 2 2 2 £ 8 j 8 j _2 _2 _2 _2

4

4_ 4 I _4 _4 _4 4_ 4 4 _4 _A_ 4 _4 B-lsoiamento das unidades

JL □ _8 n □ 8 n □ 8 ö ■ Si H

4

n

_

2 2 2 2 : 2 2 7 2 2 2 2 2 2 2

4 4 4 4 4 4 4 4 _4_ 4 4 4 4 4

C-Dilataçâo das unidades

8 8 8 8

8 8 8 8

8 8 8 8 8 8 8 8

8 8 8 8

4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

C-Som a d as dilatações

8 8

El 10 10 D 10 10

8

2 2 2 2 2 2

"U! 10 2 2 2 14 14 6 6 6 14 14 6 6 o 4 4 4 4 4

EEm

te EE

Dj□

Figura 2. D iversidade espacial da paisagem . A figura classificad a inicial apresenta três c la sse s: florestas "f"; pradarias se ca s "p s": e pradarias úm idas "ph". A partir dessa ima gem é possível calcular alguns índ ices sim ples de com posição da paisagem , como por exemplo: riqueza em unidades da paisagem (n= 3): proporção das diferentes unidades (Pf= 12/42, Pps= 16/42, Pph= 14/42); diversidade da paisagem (Ho= 1,09); equabilidade (Eo= 0,99): e dominância (Do = 0,007). Para medir a complexidade no arranjo espacial das unida des da paisagem, é necessário incluir na análise os diferentes tipos de borda. O método apresentado nesta figura permite distinguir estes tipos de borda através: da codificação das unidades; do isolamento dessas unidades em imagens booleanas; da expansão (dilatação) em um pixel das unidades isoladas; e da soma d e ssas im agens dilatadas. A codificação estabelecida (f= 8, ps= 2, ph= 4) permite, na imagem final, o reconhecimento dos diferentes tipos de borda. Assim , a borda com o código 10 só pode ser uma borda das unidades 8 e 2; a borda de código 6 está presente unicamente nas áreas de contato entre as unidades 4 e 2: etc. A borda de código 14 é chamada de "ponto de convergência" (Forman & Godron 1986), pois é formada pela convergência de 3 ou m ais unidades da paisagem (no caso, pelas unidades 2, 4 e 8). A imagem final apresenta áreas de interior das unidades iniciais (2, 4 e 8), e as áreas dos diferentes tipos de borda. Utilizando-se o conjunto dessas unidades é possível calcular dois índices que medem a complexidade no arranjo espacial da paisagem: a propor ção de pontos de convergência (C= 4/42) e a diversidade espacial da paisagem (HL= 1,91).

E ST R U T U R A DA PAISAGEM: O U SO ADEQUADO DE MÉTRICAS

1

Métricas de fragmentação A fragmentação pode ser entendida como o grau de ruptura de uma unidade da paisagem, inicialm ente contínua. Esse grau de ruptura é medido pelo nú mero de fragmentos (NF) ou então por índices baseados na quantidade de borda entre a unidade estudada e as demais unidades da paisagem (índices EPP e F, figura 3).

b b b b i b b b b b

V b b b : pixels de borda

interface

i : pixel de interior Figura 3. Definição de borda. Grande parte dos índices de fragmentação está baseada na quantidade de borda. Quanto maior a quantidade de pixels ou interfaces de borda entre a unidade estudada e as demais unidades, maior a fragmentação desta unidade. Um pixel de borda corresponde a um pixel da unidade estudada com contatos ortogonais ou diagonais com um de outra unidade. Uma interface corresponde a um lado de um pixel que separa a unidade estudada de outra unidade. Como a área submetida aos "efeitos de borda" pode ser muito maior do que o tamanho de um pixel, pode-se considerar tam bém que a borda é formada pelo conjunto de pixels de hábitats que estâo até uma determinada distância de pixels de outras unidades da paisagem. Por exemplo, se considerarm os que o efeito de borda ■tem 90 m, entâo seráo consideradas bordas as três primeiras fileiras de pixels Thematic Mapper (de 30 m) de um determinado hábitat.

Métricas de isolamento As métricas de isolamento podem ser divididas em duas classes: as que me dem o isolamento de um único fragmento, em geral através de medidas sim ples de distância (índices ISPf, ISGf, IST f e ISMf, figura 4) e as que medem o isolamento médio em relação a todas as áreas de uma determinada unidade da paisagem, através de medidas de proximidade (índices GIL, GIC, GIB, figura 5).

439

JEAN PAUL M ETZG ER

índices de isolamento do fragmento af ISPf = d3 ISGf = d5

IST f =

dj + "t" d 3 + d 4 4- d$ -------------------------------------------5

d* d* d/ d/ d/ ISMf <= ---------7 + --------- + ---------- + ---------- + --------a fa i

a fa 2

a fa 3

a fa 4

a fa â

Figura 4. Medidas de isolamento de um determinado fragmento da paisagem. Existem várias medidas de distância possíveis para medir o isolamento de um determinado fragmento T da paisagem aos demais fragmentos similares (e.g. de hábitat): distância ao fragmento mais próximo (ISPf); distância ao fragmento fonte mais próximo (ISGf): média das distânci as a todos os fragmentos da vizinhança (ISTf); distâncias ponderadas pela área de todos os fragmentos da vizinhança (ISMf). Todas essas medidas consideram a distância mais curta entre a borda de dois fragmentos. No caso de ISMf, quando apenas parte da área dos fragmentos está dentro da vizinhança delimitada (caso de a5), a área toda do fragmento é considerada no cálculo.

440

ESTR U T U R A DA PAISAGEM: O U SO ADEQUADO DE MÉTRICAS

Im a g e m h á b ita t / n ã o h áb itat

0 0 0 1 2 2 2 2

0 0 0 1 1 1 1 2

0 0 0 1 1 0 1 2

1 1 1 0 1 1 1 2

2 1 0 0 1 1 2 2

2 1 1 0 0 1 1 1

GIL : Isolamento

G IL =

2 2 1 1 0 0 0 0

3 2 2 1 0 0 0 0

3 todo

3 3 2 1 0 0 0 0

4 3 2 1 0 0 0 0

0 0 1 2 3 4 5 6

pixel

Id i 77 ----- = ----- = 0,96 A 80

0 0 1 2 3 4 5 6

1 1 1 2 3 4 5 5

2 2 2 2 3 4 4 4

3 3 3 3 3 3 3 3

4 4 3 2 2 2 2 2

5 4 3 2 1 1 1 1

5 4 3 2 1 0 0 0

5 4 3 2 1 0 0 0

5 4 3 2 1 0 0 0

G IC : Isolam ento a todo pixel d e interior

Idi

6 6 6 6 6 6 6 6

5 5 5 5 5 5 5 5

4 4 4 4 4 4 4 4

4 3 2 1 1 1 1 1

4 3 2 1 0 0 0 0

218 2,44

80

4 3 2 2 2 2 2 2

4 3 2 1 0 0 0 0

4 3 2 1 0 0 0 0

4 3 2 1 0 0 0 0

GIB : Isolamento a os fragmentos fontes

195

G IC =

4 3 3 3 3 3 3 3

GIB = 80

2,72

Figura 5. M edidas de isolam ento baseadas em proxim idades. Quando se quer saber o isolamento médio de uma unidade da paisagem (e não apenas de um fragmento, como no caso da figura 4), pode-se utilizar a função de proxim idade oferecida pela maioria dos "S iste m a s de In fo rm ações G e o g ráficas". E s sa função perm ite co d ificar cada pixel da paisagem em função de sua distância ao pixel-alvo m ais próximo. A ssim , o pixel-alvo tem o código 0; o pixel ju sto adjacente tem o código 1; o pixel seguinte tem o código 2: etc. Nesse caso, o pixel-alvo pode ser: todo pixel de hábitat (GIL); todo pixel de interior de hábitat (GIC): ou todo pixel de fragmentos fontes (GIB). E sse s modelos estariam de acordo com o isolamento no caso: de uma espécie menos sensível à fragmentação (GIL); de uma espécie de interior (GIC); ou de uma espécie que necessita de fragm entos de hábitats com pelo menos um determinado tamanho mínimo (GIB). A é o número total de pixels da paisagem.

Métricas de conectividade A conectividade é a capacidade da paisagem de facilitar os fluxos biológicos. Essa capacidade depende: da densidade de estruturas de conexão (índice CON, figura 6 ); da proximidade ou percolação das áreas de hábitat (índice IHP, figu ras 7 e 8 ; índice L, figura 9) e da permeabilidade da matriz da paisagem (índice PM, figura 10).

Forma dos fragmentos A forma dos fragmentos ou das manchas da paisagem pode ser avaliada atra vés de proporções simples entre área de borda e área do fragmento (por exem plo, índice PBf) ou através do índice, fractal (D), que mede a complexidade dessas formas. 441

JEAN PAUL M ETZG ER

Interpretação biológica dos índices É bom insistir que o uso de métricas da paisagem só tem sentido se contextualizado dentro de um questionamento bem definido. As métricas podem ser tanto utilizadas para o estabelecimento de hipóteses/perguntas quanto para a resposta a essas perguntas (ver Capítulo 20, que trata de experimentos em ecologia da paisagem, neste volume). No entanto, elas não têm sentido por si só, a não ser que sejam utilizadas de forma descritiva. Mesmo nesse caso, o valor de muitos índices só'tem sentido de forma comparativa, para medir a mudança ao longo do tempo ou para comparar duas regiões diferentes, utili zando-se exatamente o mesmo método de mapeamento e tipo de legenda. O que se procura, em geral, é relacionar esses índices (ou a variação desses índi ces) com parâmetros biológicos. Qual a importância ecológica de uma paisa gem mais heterogênea? Qual o efeito do maior isolamento de uma determinada mancha de hábitat? Como agem a fragmentação e a conectividade sobre a dinâ mica de populações subdivididas? Qual a influência da forma de um fragmen to sobre uma determinada comunidade? Esses são alguns exemplos de algu mas perguntas (gerais) que interessam aos ecólogos da paisagem. Poucos que rem quantificar a estrutura para apenas descrevê-la.

Figura 6. Extração de estruturas de conexão. As estruturas de conexão são áreas utilizadas ^ para passagem de um fragmento ao outro. Em geral, considera-se que fragmentos lineares (isto é, os corredores) e os fragmentos muito pequenos (por exemplo, os stepping-stones ou pontos de ligação) teriam essa função. Assim , a densidade de estruturas de conexão pode dar uma ideia da capacidade da paisagem de facilitar os fluxos biológicos entre fragmentos. As características do que vai ser chamado de corredor (e.g., largura mínima, relação largura/ comprimento) e stepping-stone (por exemplo, tamanho mínimo de um fragmento) depende do objetivo do estudo e das espécies consideradas. No caso da figura A, considera-se que um corredor tem no máximo dois pixels de largura e um stepping-stone tem no máximo 8 pixels. Para isolar e ssas estruturas de conexão são realizadas operações morfológicas matemáti cas nas imagens (Serra 1982): uma erosão (no caso, o equivalente de um filtro de mínimo de 3 por 3 pixels) seguida de uma dilatação (no caso, o equivalente de um filtro de máximo de 3 por 3 pixels). A figura C resultante apresenta apenas as áreas de fragmento, enquanto a figura A-C apresenta as estruturas de conexão. No caso, CON= 6/80.

442

E ST R U T U R A DA PAISAGEM : O U SO AD EQUADO t)E M ÉTRICA S

A

Erosão

^ f

J

Dilatação y

r

'

A‘ C

I

Estruturas de conexão

443

JEAN PA U L M ETZG ER

Paisagem A

Paisagem B

Não percola Alta conectividade

Percola Baixa conectividade

Figura 7. Percolação e conectividade. Dois exemplos que mostram que paisagens que percolam nem sem pre têm alta conectividade ou, inversam ente, paisagens que não percolam podem ter alta conectividade. Uma paisagem percola para um determinado tema (em cinza neste exem plo) quando este tem a se expande de um lado ao outro dos lim ites de uma paisagem (da esquerda para direita, ou de cima para baixo; èm geral, a percolação é medida em paisagens quadradas). A percolação pode indicar uma alta conectividade (isto é, a capa cidade da paisagem de. facilitar fluxos biológicos) da paisagem , m as nem sempre isso ocorre.

Figura 8. O índice de percolação das áreas de interior (IHP). Só existem dois estados ,de f percolação (percola ou não percola) e a maioria das paisagens fragm entadas, que tem menos de 40% de hábitat, não percola. O índice IHP permite calcular um "grau de percola ção" para e ssas paisagens, tendo ainda a vantagem de não ser influenciado pelos corredores da paisagem, em geral formados apenas por áreas de borda (figura 7). Para tanto, é avaliado o grau de percolação das áreas de interior (em cinza escuro). Para eliminar as áreas de borda (em cinza claro), realiza-se inicialmente uma erosão (no caso, o equivalente de um filtro de mínimo de 3 por 3 pixels, que permite retirar uma fileira de pixels; um filtro de 5 por 5 pixels permitiria retirar 2 fileiras de pixels; um filtro de 7 por 7 permitiria retirar 3 fileiras etc.). 0 valor de IHP é entáo o número de dilatações (nesse caso, filtro de máximo de 3 por 3 pixels) necessário para obtermos um estado de percolação. O valor de IHP é inversamente propor cional à conectividade da paisagem.

444

E ST R U T U R A DA PAISAGEM: O U SO ADEQUADO DE MÉTRICAS

Conectividade baixa

Conectividade moderada

Conectividade alta

n r

LLt

Erosão

•

Não percola

Não percola

Percola

IHP = 1

IHP = 0

Dilatação

Não percola Dilatação

j

Percola

IHP = 2 t

445


c e n tr o d o s fr a g m e n to s d is tâ n c ia e n tre a s b o r d a s m a is próxim as d e d o is fr a g m e n to s lin h as d e u n iã o d e fr a g m e n t o s d e um m e s m o s u b g rá fic o

Figura 9. A permeabilidade da matriz. A permeabilidade da matriz (considerada, nesse texto, como o conjunto das unidades de não hábitat) corresponde a sua capacidade de facilitar os fluxos biológicos. Essa permeabilidade depende da distância a uma área fonte (i.e., do seu isolamento) e da resistência aos fluxos biológicos, o que pode estar relacionado com o grau de dissimilaridade da unidade da matriz em relação ao hábitat considerado. Por exemplo, se as matas forem o hábitat estudado, muito provavelmente as capoeiras serâo menos resis tentes aos fluxos de animais florestais do que uma área de pastagem. Ou seja, a permeabi lidade (PMi) de um pixel "i" da matriz pode ser considerada como uma variável inversamente relacionada ao isolamento (li) e à resistência da unidade da matriz presente neste pixel (Ri). O produto li.Ri representa o isolamento efetivo, IEi, de um determinado pixel "i" da matriz. 0 índice de permeabilidade proposto, PM, é a média destes valores. Quanto maior essa média, menor a permeabilidade da matriz. Por definição, a resistência do hábitat é igual a 1, e a resistência das dem ais unidades da paisagem é maior ou igual a 1, No caso do exemplo apresentado, a permeabilidade (PM) é igual a 719 / 73 = 9,85. Figura 10. A conectividade baseada na teoria dos gráficos. A avaliação da conectividade é, ► nesse cáso, baseada no agrupamento de fragm entos da paisagem em subgráficos. Frag mentos são agrupados à medida que a distância (d) entre eles é menor do que uma distância limiar (dlim) (obs.: as distâncias são sempre medidas entre as bordas mais próximas de dois fragm entos). Em term os biológicos, dlim seria a distância máxim a que os organismos estudados são capazes de cruzar na matriz inter-hábitat. Como essa distância varia com o tipo de matriz, é possível fazer uma avaliação da distância limiar considerando as resistên cias R das unidades da paisagem. No caso do exemplo da figura, tem os 5 fragmentos e dois subgráficos (um formado por três fragmentos e outro formado por dois). Cada subgráfico tem um raio médio (RG), que seria a distância média que um organismo precisaria percorrer até encontrar os limites do subgráfico. A média dos valores de RG de todos os subgráficos de uma paisagem constitui o índice de conectividade L, cham ado de "comprimento de correlação" ("correlation length"). Quanto maior este valor, mais conectados estâo os frag mentos da paisagem. 446

ESTR Ü T U R A DA PAISAGEM: .O U SO ADEQUADO DE MÉTRICAS

Imagem classificada f f c c c c c c c

f f c c c c c c c

c c c c c c c c c

c c c c c c c c c

c c c f f f u

p p p p f f u

p p p p p u u u u u u u u u u u u

Isolamento (li)

1 2 3 4 4 4 4

1 2 3 3 3 3 3

1 1 1 2 2 2 2 2 3

2 2 1 1 1 1 1 2 3

p p p p p

f f p p p u

f f p p p f u f u f u f

f : floresta c : capoeiras p : pastagens u : urbano

T

resistência aos fluxos

+

Coeficiente de resistência (Ri)

3 3 2 1 2 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1, 1 2 2 2 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 2 2 2 2 1 3 3 3 2 1

5 5 5 1 5 5 5 1 5 5 5 5 5 1 1 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 10 10 5 5 5 5 10 10 5 5 5 5 10 10

1 1 1 1 1 10 10 10 10

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 10 10 10 10 10 10 10

Isolamento efetivo (lei = li. Ri)

5 10 15 20 20 20 20

5 10 15 3 5 10 10 2 5 5 5 5 1 10 10 5 1 15 10 5 15 10 5 15 10 5 10 10 15 10 10 20 20 15 15 15 30 30

2 1 2 1 2 1 1 1 1 2 1 2 1 2 1 1 10 20 10 10 20 10 20 20 10 30 20 10

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Qual é o estado atual de conhecim ento sobre o significado biológico dos índi ces? E difícil fazer uma síntese sobre esse assunto, primeiro porque a literatura sobre o assunto é muito grande e, em segundo lugar, porque muitos índices diferentes são utilizados. Não se pretende aqui fazer uma síntese, mas sim apresentar na tabela 2 as principais evidências, para as quais parece haver consenso na comunidade de ecólogos da paisagem.

Cuidados na análise Calcular os índices é simples e muitas vezes automático (quando se usa um programa). Muito mais difícil é interpretar e analisar os resultados, em relação aos dados biológicos/ecológicos coletados. Aqui vão algumas sugestões que podem ajudar nessa interpretação: 1 . Testar o ín dice em con d ições con troladas - Antes de tudo é importante enten

der o significado espacial de cada métrica e, se possível, testá-la em paisa gens manipuladas (com variações controladas de densidade, agregação etc). 2. T rabalhar com m étricas sim p les - Muitas métricas tendem a incorporar dife rentes informações em um único valor. Por exemplo, o índice de diversida de espacial da paisagem (HL) depende da riqueza da paisagem, do grau de fragmentação das unidades da paisagem e da distribuição de área entre estas unidades. Por isso, a interpretação biológica desse índice não é sim ples. O ideal, para facilitar a interpretação, é trabalhar com índices que medem apenas um aspecto da estrutura da paisagem. 3. Distinguir o efeito d e á rea d o efeito d e d isp o siçã o - Muitos índices de distri buição espacial de uma unidade da paisagem (por exemplo, índices de fragmentação e isolamento) estão fortemente relacionados à proporção de área ocupada por esta unidad« ( P J . Ou seja, não há sempre necessidade de sofisticadas análises estruturais se os organismos ou as espécies estudadas respondem principalmente às variações de área. Assim, é necessário dis tinguir o efeito de área do efeito de disposição espacial. Para tanto, é preci so prestar particular atenção às correlações dos índices de disposição com Pu e saber que a disposição parece ter particular importância quando Pu está abaixo de uma determinada proporção crítica (e.g. pcrit = 0,30). Nesse caso, a unidade está bastante fragmentada e a disposição espacial parece ter mais importância do que a área da unidade (Andrén 1994). 4. O bservar a in flu ên cia d a es c a la - A escala espacial tem um duplo sentido: é o grau de definição ou resolução de uma imagem de satélite ou a escala geográfica de fotografias aéreas e mapas; é também a extensão (isto é, o 448

E ST R U T U R A DA PAISAGEM: O U S O ADEQUADO DE MÉTRICAS

Tabela 2. Significado biológico dos principais parâmetros de estrutura da paisagem (segundo revisão de Metzger 1999)

PARAMETRO

SIGNIFICADO BIOLOGICO

Diversidade espacial e composição da paisagem

A relação entre diversidade da paisagem e diversidade de espécies ainda é pouco conhecida, provavelmente por se tratar de uma relação muito complexa, envolvendo um conjunto muito grande de variáveis. Em princípio, uma maior subdivisão da paisagem em pequenos fragmentos (i.é. uma maior diversidade) leva a uma convergência espacial de recursos biológicos diversos (alim entares, por exem plo), ou seja, a um a m aior com plem entação da paisagem,(1) o que pode favorecer as espécies que utilizam recursos de várias unidades. Segundo alguns autores, paisagens mais diversificadas favorecem o desenvolvimento de espécies generalistas, predadoras e parasitas, e aumen tam assim indiretam ente a mortalidade de espécies sensíveis à fragmentação. Por outro lado, uma maior homogeneidade pode ser favorável a espécies que necessitam de amplas áreas de hábitat interno (i.e. as espécies mais sensíveis à fragmentação). Obviamente, a diversidade tem que ser analisada junto com a qualidade dos hábitats (ou das unidades) presentes na paisagem.

Fragmentação A fragmentação age fundamentalmente reduzindo e isolando as áreas propí cias à sobreviv ên cia das pop u lações, dando origem assim a extin çõ es determ inísticas e estocásticas (veja os efeitos de área e isolamento). Área do fragmento

Uma relação positiva entre a área do fragmento e a riqueza de espécies foi evidenciada para diferentes grupos taxonômicos (e.g. plantas, aves e pequenos mamíferos). Essa relação parece estar relacionada a um conjunto de fatores: i) diminuição da relação entre a área mínima necessária para a sobrevivência das populações e a área do fragmento; ii) redução da heterogeneidade interna do hábitat: iii) aumento da área sob efeito de borda; iv) dim inuição de recursos e, por consequente, uma intensificação das com petições intra e interespecíficas; v) extinções secundárias de espécies dependentes.

Isolam ento

O isolamento age negativamente na riqueza de espécies ao diminuir a taxa (ou o potencial) de imigração (ou de recolonização).

Conectividade A conectividade da paisagem age nos processos de recolonização após extinção lo ca l e a ssim na m a n u te n çã o de um a m etap o p u lação em paisag en s fragmentadas. Os corredores, em particular, são reconhecidos por serem essenciais no controle de fluxos biológicos na paisagem, em geral, facilitando esses fluxos, o que permite reduzir os riscos de extinção local e favorecer as recolonizações, aumentando assim a sobrevivência das metapopulações. Os corredores podem também apresentar o inconveniente de facilitar a propagação de algumas perturbações, tais como o fogo ou certas doenças. Forma do fragmento

A forma, avaliada pelo índice BFf, permite estimar a proporção do fragmento subm etido aos “efeito s de bord a”, que se caracterizam por uma maior diversidade e densidade de espécies, maior exposição às perturbações externas, e uma maior produtividade biológica, apesar dessas propriedades não se aplicarem a todas as bordas.

(1) Segundo Dunning et al. (1992), a complementação é a capacidade da paisagem fornecer recursos diferentes, com plem entares.

449

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tamanho) da paisagem considerada. No caso de imagens classificadas (isto é, de dados categóricos), podemos ainda acrescentar uma escala de defini ção da legenda, que pode ser mais ou menos detalhada. Esses três aspectos da escala espacial (resolução, extensão e detalhamento da legenda) influem sobre o valor das métricas da paisagem e, logo, influem sobre a interpreta ção biológica que faríamos delas. Além da escala espacial, há a escala de percepção da paisagem pelas espécies estudadas, que muda em virtude de características ecológicas dessas espécies. A interação da escala espacial com a escala de percepção cria domínios de interpretação dos índices (ver Capítulo 2 0 , E xperim en tos em eco lo g ia d a p a is a g em , neste volume). Ou seja, determinadas propriedades biológicas podem ser válidas numa gama de escalas espaciais (um domínio de escala) e não serem válidas em outras escalas. Assim, é preciso estar atento à influência da escala em todas as etapas da análise de métricas da paisagem, desde seu cálculo até na sua interpretação e possível transposição dos resultados para outras escalas. 5. R eduzir o n ú m ero d e m étricas u tilizado - Existem atualmente mais de uma centena de índices medindo diferentes aspectos da estrutura da paisagem (Baker & Cai 1992, McGarigal & Marks 1995, Gustafson 1998). Na realida de, muitos desses índices medem a mesma estrutura, apresentando-se for temente correlacionados. Num experimento revelador, Riitters et al. (1995) utilizaram 55 métricas para medir a estrutura da paisagem de 85 mapas dos EUA. Eliminando as métricas mais correlacionadas, foi feita uma análise multivariada com 26 métricas. Os resultados mostraram que apenas 6 fato res principais podiam explicar 87% da variância desses índices, isto é: era possível utilizar apenas 6 métricas para ter uma quantificação dos diferen tes aspectos das paisagens estudadas - sem considerar uma paisagem “out lie f’, apenas 5 fatores seriam necessários. Esses fatores podem ser interpre tados como sendo: 2 métricas relacionadas à forma dos p a tch es; a dimensão fractal (D); a riqueza de unidades da paisagem (n); e o grau de contágio. Isso significa que não é necessário calcular uma infinidade de métricas. Basta um número reduzido de métricas independentes, escolhidas em função do obje tivo do estudo, para uma quantificação adequada da paisagem. 6 . E scolh er a m étrica certa p a r a o objetivo p rop osto - Apesar deste ponto ser

bastante criticado por alguns autores, existe uma métrica certa para a per gunta e/ou o tipo de organismos considerados. Por isso, pode-se (e devese) “adaptar” a métrica para a finalidade escolhida. Quando a questão é relacionar métricas a processos ecológicos, essa “adaptação” é inevitável

450

E ST R U T U R A DA PAISAGEM : O U SO ADEQUADO DE M ÉTRICA S

em diversos momentos, por exemplo: na definição dadistância limiar para formar subgráficos no caso do índice L (figura 9); na escolha do que é hábitat e do que não é hábitat; na definição dos limiares de corredores e stepping-stones-, na definição das resistências (R) das unidades da paisa gem aos fluxos biológicos; na extensão de vizinhança a ser considerada para calcular os índices de isolamento baseados em distância (figura 4). Estudos descritivos e/ou comparativos podem contentar-se de um pacote feito de métricas (como por exemplo, os oferecidos pelo programa Fragstats ou pelo “r.le”). Mas o pesquisador não pode omitir-se de questionar a uti lidade de cada métrica utilizada em seu estudo.

Comentários finais A ecologia da paisagem ainda está engatinhando na compreensão da influên cia da estrutura da paisagem em processos ecológicos. Para avançar neste cam po, são necessários estudos criteriosos, nos quais a quantificação da estrutura da paisagem é sêm dúvida crucial. O cálculo dos índices pode ser automático, mas o uso adequado, não. As sugestões apresentadas acima tiveram como principal objetivo alertar o pesquisador para a importância da escala e da quali dade dos dados categóricos utilizados para o cálculo dos índices; da necessida de de se trabalhar com um número reduzido de métricas independentes, esco lhidas em função do objetivo do estudo e para os cuidados nas interpretações biológicas dos índices. As métricas são uma ferramenta importante na investiga ção ecológica espacializada, porém é necessário usá-las de forma criteriosa.

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453

-

17

Métodos para análise de vegetação arbórea Giselda Durigan Instituto Florestal, Estação Experimental de A ssis, São Paulo

(

,

____________________________ 1_______ _______

.____________

Introdução Grande parte das pesquisas relacionadas com a biologia da conservação impli ca uma etapa de compreensão do hábitat e das relações da espécie animal com os elementos do mèio, especialm entç a vegetação. O pesquisador de fauna, frequentemente, encontra dificuldades nesse trabalho, em decorrência da falta de intimidade com os métodos usuais empregados em estudos de vegetação e do desconhecimento de qual o melhor método a ser adotado* de acordo com os objetivos de sua pesquisa. A demanda de informações sobre a vegetação pode variar desde a simples identificação da formação vegetal, podendo se estender para a identificação das plantas que fazem parte da dieta dos animais, da disponibilidade desses alimentos ao longo do ano, até o extrèmo de ser necessário fazer uma minuciosa caracterização do hábitat, compreendendo estudo detalhado da flora e da es trutura da com unidade vegetal. Pretendem-se apresentar neste capítulo as ferramentas disponíveis na metodo logia científica para estudos de vegetação, desde uma escala ampla, de grandes formações vegetais, até uma escala reduzida, que envolva apenas uma pequena população ou mesmo um único indivíduo de determinada espécie. São apre sentadas no Anexo II sugestões de Fichas auxiliares de coleta de dados (Ficha para levantamento fitossociológico por parcelas; Ficha para coleta de dados do diagrama de perfil e Ficha para levantamento fitossociológico por quadrantes) para auxilio do pesquisador.

Estudos qualitativos Fitogeografia A fitogeografia trata da localização geográfica de elementos da vegetação, desde grandes formações vegetais até a área natural de ocorrência de uma determinada 455

N G ISELD A DURIGAN

espécie. Existem várias classificações das formações vegetais brasileiras, que trazem diferenças na denominação e na abrangência geográfica dessas forma ções, podendo ser citados, entre outros, Veloso (1962), Hueck (1972), Romariz (1998), Rizzini (1979), Eiten (1983), IBGE (1988), Veloso et al. (1991) e IBGE (1992). Joly et al. (1999) desenvolvem uma ampla e atual análise da fitogeografia do Brasil e suas implicações para a conservação da biodiversidade. O enquadramento da área de estudo é feito com facilidade quando se trata de áreas “core” das diferentes formações. Em algumas regiões, no entanto, onde há transição entre formações ou entre associações, essa classificação pode não ser possível a partir dos mapas. Isso ocorre com frequência em áreas de mata atlântica, entre a floresta estacionai semidecidual e a floresta perenifólia do planalto e da encosta atlântica. Também é comum ocorrer confusão entre o cerradão e a floresta estacionai semidecidual, cuja transição foi extensivamen te discutida por Furley et al. (1992). A diferenciação se faz, nesses casos, com o auxílio de resultados de pesquisa publicados sobre a flora local ou com a presença de espécies indicadoras. Por exemplo, pode-se afirmar que uma área em que ocorra pequi {C aryocar b ta silien se) ou pau-terra (Q ualea grandiflora) é uma área de cerrado, ou se ocorre pau-d’alho (G allesia integrifolia) certamente é floresta, e assim por diante.' A fisionomia da vegetação dentro de uma mesma formação vegetal reflete prin cipalmente o estado de conservação, mas também pode refletir a capacidade de suporte do meio. Em se tratando de florestas, a capacidade de suporte do meio leva a uma floresta mais baixa, árvores de pequeno porte e maior densidade em solos mais pobres e floresta mais alta, mais estratificada, com árvores de grande porte e menor densidade em solos mais férteis. A ausência de árvores grandes pode facilmente confundir, aparentando tratar-se de estádio inicial de sucessão secundária. Em regiões de domínio de cerrado, a capacidade de suporte do meio, especial mente relacionada com a saturação de alumínio, acidez e fertilidade do solo, define o gradiente de fisionomias (Fig. 1 ). Assim, à medida que vão melhoran do as condições do solo, a fisionomia da vegetação vai evoluindo de campo sujo para campo cerrado, cerrado e, finalmente, cerradão, que é a fisionomia mais densa, de maior biomassa. Essa correlação entre características do solo e vegetação na transição entre cerrado e floresta é abordada por Ratter (1992). A pressão antrópica também condiciona a fitofisionomia. No caso do cerrado, impactos como o fogo e o pastoreio, quanto mais intensos e frequentes, levam a fisionom ias mais abertas, no mesmo gradiente de biomassa apresentado 456

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anteriormente (Eiten 1972; Goodland & Ferri, 1979). Protegida contra o fogo e o pastoreio, essa vegetação volta a se adensar, em um processo dinâmico, que compromete a qualidade dos mapas de fisionomias. Áreas que podem ter sido mapeadas como campo cerrado, há 30 anos, podem apresentar-se atualmente como cerradão e vice-versa.

fatores naturais: fertilidade do solo, disponibilidade hídrica. pH

fatores antrópicos: fogo, pastoreio, extração de lenha fatores naturais: saturação de Al. saturação hídrica da superfície

Figura 1. Gradientè fitofisionômico do cerrado e seus fatores condicionantes.

Em florestas, além do fogo, a extração de madeira e os efeitos de borda decor rentes da fragmentação modificam a fisionomia da vegetação. A descontinuidade do dossel, a quantidade de lianas e outras evidências de perturbação, caracterizam diferentes,estádios sucessionais ou estados de conservação, como floresta primária (sem alteração) ou floresta secundária (regeneração de área perturbada), capoeira alta ou capoeira baixa (florestas em declínio). Essas de nominações também variam entre autores.

Identificação de espécies A identificação de plantas normalmente é feita com material reprodutivo (fru tos e, principalmente, flores) e material vegetativo (geralmente apenas ramos com folhas). O material coletado deve ser prensado em jornal e secado em estufa, para que não embolore e não derrube as folhas, o que pode impossibi litar ou, pelo menos, dificultar a identificação. Instruções detalhadas sobre coleta de material botânico são encontradas em Mori et al. (1989) ou Fidalgo & Bononi (1989). A identificação de espécies vegetais geralmente é feita por espe cialistas. Eventualmente, com a ajuda de bibliografia especializada e chaves de identificação, um pesquisador que tenha familiaridade com a terminologia pode fazer esse trabalho sozinho, mas os riscos de erro são grandes. A comparação 457

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do material cdletado com material já identificado em herbários é possível, mas pode ser demorada e implica também riscos de erros. Uma dificuldade adicional é que, na maioria das vezes, o pesquisador conse gue apenas material vegetativo ou apenas sementes retiradas do trato digestivo dos animais. A identificação se torna ainda mais difícil e o ideal é procurar especialistas. De qualquer maneira, qualquer que seja o material coletado, deve ser acompanhado de cuidadosa descrição do local (localização geográfica), da planta (forma de vida, tamanho, coloração, presença de espinhos ou látex, odor característico, tipo de casca) e do ambiente em que ocorre (iluminação, umidade do solo etc), para facilitar o trabalho de identificação. As obras mais comumentè utilizadas na identificação de espécies vegetais a partir de material reprodutivo são: Joly (1975), para identificação de famílias, e Barroso et al. (1978; 1986), para identificação de gêneros. Recentemente, Barroso et al. (1999) publicaram um livro que auxilia na identificação de plantas a partir de frutos e sementes. Para material vegetativo existem algumas poucas chaves publica das, e nem sempre fáceis de encontrar. Essas chaves nem sempre são funcio nais, pois os caracteres vegetativos de uma espécie mudam de um local para outro. Devem ter sua utilização restrita ao local para o qual foram elaboradas.

Fenologia A fenologia é o estudo das fitofases em uma escala temporal, ou seja, época de florescimento, frutificação etc. Além de caracterizar a época de ocorrência da fitofase, pode-se ainda quantificar isso, através do índice fenológico: ’ IF = n úm ero d e indivíduos exibin do a fito fa s e / n ú m ero total d e indivíduos (da p o p u la ç ã o ou d a co m u n id a d e, con form e o objetivo), geralm en te expresso em porcen tag em . Esse índice, calculado mensalmente, possibilita a apresentação das fitofases ao longo do ano e permite uma boa correlação com a disponibilidade de ali mentos, por exemplo. Aspectos do estudo de fenologia são abordados em Bawa e Hadley (1990).

Diagrama de perfil Os diagramas de perfil, propostos por Richards (1996), são figuras que repre sentam uma faixa de vegetação de largura conhecida. Para florestas, no Brasil, tem sido adotada geralmente a largura da faixa de 5m, e extensão variável, geralmente não inferior a 30m. Pode-se elaborar um perfil real (Fig. 2 ), repro duzindo a estrutura vertical da floresta a partir de uma faixa em que são 458

M É T O D O S PARA A N Á L IS E D E V EG ETA Ç Ã O A R B Ó R E A

medidas a altura total da copa, altura inferior da copa, altu ra do prim eiro ramo, largura da copa e formato da copa de cada um dos indivíduos presentes na faixa, que são mapeados e identificados.

25 m

Figura 2. Diagrama de oerfil real K v ^ Aspidosperm a polyneuron; 2. Endlichería D a n ^ u l x t * - ^ Fazenda Berrante, Tarumã, SR 1 . 5. Holocalyx balansae; 6. Inga marginata 7 Nectandra m rp e e d u lis; 4 - Guarea kunthiana; Prunus setow ii; 10. Sorocea bonplandir 11 T n c h Z n m egaP otamiC3' 8 - O rm osia arbórea; 9 Dungan e Leitão Filho 1995). clausseni; 12. Trichilia pallida (extraído de

sidade e porte das espécie^pTeM M es^èm lodl

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do hábitat de espécies animais.

da fis‘° " ° m ia da vegetação

4 5 9

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Estudos quantitativos Métodos de amostragem A escolha do método a adotar depende essencialm ente das questões‘ que se pretende responder sobre a vegetação. Há diversas obras trazendo detalhadas explanações sobre métodos fitossociológicos, destacando-se Müller-Dombois e Ellenberg (1974) e Pielou (1975). Os métodos usualmente empregados são .apresentados a seguir.

Parcelas A área amostrai é subdividida em parcelas, em número suficiente para estabi lização da curva do coletor. O tamanho das parcelas deve ser coerente com a estrutura da comunidade a ser estudada. Para florestas no Brasil é comum a utilização de parcelas quadradas de 10 x 10 m, embora teoricamente as parce las retangulares sejam consideradas mais representativas. Em matas ciliares, recomendam-se parcelas de 5 x 20 m. A área de 100 m 2 facilita os cálculos. Para comunidades herbáceas naturalmente as parcelas podem ser bem menores. E comum, ainda, em comunidades herbáceas, utilizarem-se parcelas circulares. Os pesquisadores são unânimes em afirmar que é melhor um número grande de parcelas pequenas do que um número pequeno de parcelas grandes. Geralmente se utilizam parcelas contíguas, pela facilidade, mas parcelas distri buídas em uma área m&ior, guardando uma distância entre si, certamente são capazes de produzir amostragem mais representativa e, provavelmente, resul tar em maior riqueza e maior diversidade para uma mesma área amostrai, O esforço despendido no trabalho de campo, no entanto, será muito maior. Par celas contíguas apresentam vantagens quando se busca mapear a distribuição espacial dos 'indivídúos. Quando se pretende amostrar separadamente diferentes estratos verticais da vegetação, o ideal é utilizar subparcelas,' de tamanho menor, que amostrem número semelhante de indivíduos em diferentes estratos. Para cada parcela grande deve corresponder uma subparcela menor para cada estrato. E possível também sortear algumas das parcelas grandes e fazer amostragem de estratos inferiores apenas nessas parcelas, mas o resultado é menos representativo do que com as subparcelas, porque as plantas de estratos inferiores tendem a ser mais agregadas do que no dossel. As parcelas devem ser demarcadas com o uso de bússola, GPS e trena, para que tenham a forma e as dimensões corretas. Isso im plica um método demorado de amostragem. Por outro lado, fornece 460

M ÉTO D O S PARA A N Á LISE DE VEGETAÇÃO ARBÓ REA

d a d o s p r e c is o s d e d e n s id a d e e d o m in â n c ia .

Um problema que inevitavelmente surge na execução do método são os indiví duos que tocam a borda das parcelas. Um bom critério para resolver o proble ma é adotar que são incluídos os indivíduos que tocam dois lados da parcela (sempre os mesmos) e excluídos os que tocam os outros dois lados.

Quadrantes Existem alguns métodos de amostragem de vegetação denominados métodos sem área. O método de quadrantes (Cottam & Curtis 1956) tem sido o mais adotado no Brasil, dada a facilidade e rapidez de sua execução. No entanto, conforme o nível de agregação dos indivíduos da comunidade, o método pode acarretar um erro grande na estimativa de densidade e, consequentemente, na dominância da vegetação. Comunidades com distribuição regular tendem a uma superestimativa de densidade e comunidades agregadas levam a uma subestimativa de densidade. Se o que importa no estudo é apenas a diversidade e os parâmetros relativos entre as espécies, o erro desaparece e não há incon veniente em se utilizar o método. Pbrém, se os parâmetros absolutos são es senciais, há que se ter precaução na utilização do método de quadrantes, uma vez que é impossível dimensionar o erro e corrigi-lo. Para aplicação do método de quadrantes abrem-se transectos na área amostrai e estabelecem-se pontos de amostragem, de preferência regularmente distribuí dos, para evitar subjetividade na escolha dos pontos. A distância entre pontos deve ser tal que não ocorra sobreposição e o mesmo indivíduo venha a ser amostrado em dois pontos consecutivos. É bom lembrar que, quanto maior o diâmetro mínimo de inclusão, maior deverá ser a distância entre pontos. Em cada ponto sãò amostrados quatro indivíduos, um em cada ângulo de 90° (quadrante) a partir do ponto. É amostrado e identificado o indivíduo mais próximo do ponto em cada quadrante e são medidos o DAP (Diâmetro à Altura do Peito) e a distância do indivíduo ao ponto. Pode-se medir também a altura e o diâmetro da copa, se for desejável. Para verificar o número de pontos necessários adota-se também aqui a curva do coletor. Da mesma forma, é reco mendável que se adote a curva número de espécies x número de indivíduos. A densidade da comunidade é estimada a partir da média das distâncias do indivíduo ao ponto. Considera-se que a área média ocupada por indivíduo é igual ao quadrado dessa distância média. E nessa estimativa que se encontra o erro do método, pois uma comunidade agregada resulta em subestimativa e

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uma comunidade com distribuição regular leva à superestimativa da densida de absoluta. A partir dos dados de densidade relativa (que são corretos), deter' / mina-se então a densidade ábsoluta das espécies a partir daquela área média, que dá a densidade absoluta da comunidade. Os cálculos de dominância tam bém partem dos valores relativos e são convertidos em valores absolutos a partir daquela estimativa de densidade. Martins (1991) discorre exaustivamente sobre o método de quadrantes e sua aplicação.

Método combinado (quadrantes + parcelas) Embora ainda não seja consagrado, o uso combinado dos métodos de qua drantes e parcelas pode reunir a eficiência do primeiro com a precisão do segundo. Aplica-se o método de quadrantes normalmente, sem, no entanto, medir a distância ponto-árvore, que toma muito tempo e ainda resulta em estimativa de densidade de baixa precisão. O dado de densidade absoluta da comunidade, em vez de ser estimado a partir daquelas distâncias, é calculado a partir de parcelas de área conhecida. Nessas parcelas não se medem e nem se identificam os indivíduos, efetuando-se. apenas a contagem dos indivíduos, dentro do critério de inclusão adotado, presentes em cada parcela. Essa conta gem é extremamente rápida, demandando menos tempo do que seria gasto na medição de todas as distâncias árvore-ponto. O número de parcelas necessário é pequeno, devendo ser suficiente para gerar uma densidade média com des vio padrão inferior a 10 %. Caso se deseje uma precisão ainda maior, o número de parcelas pode ser aumentado.

Bitterlich O método de Bitterlich começou a ser empregado no Brasil recentemente para estudo de diversidade e estrutura de florestas tropicais. É normalmente utili zado para estimar volume de madeira. E um método que não leva em consi deração a área investigada, porém, possibilita uma estimativa razoavelmente pre cisa de densidade. Utiliza-se um aparelho denominado Relascópio de Bitterlich. O observador faz um giro de 360° ao redor do ponto, e são identificadas e medidas todas as árvores cujo diâmetro ultrapasse a banda selecionada, no visor do aparelho. Aparentemente fácil de usar, entretanto carece de treina mento prévio e há poucos pesquisadores habilitados para o uso do método com essa finalidade no Brasil. Embora as medições sejam relativamente fáceis, o método envolve cálculos bastante complexos para estimativa de densidade e dominância das espécies. Detalhes sobre o método de Bitterlich e sua aplica ção podem ser encontrados em Bitterlich (1984). 462

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Estudos de dinâmica de populações e comunidades Os estudos de dinâmica de populações ou comunidades büscam a compreen são das alterações a que elas se submetem ao longo do tempo. A maneira ideal de conduzir esses estudos é estabelecer parcelas permanentes no campo e repetir a amostragem na mesma área em momentos diferentes ao longo do tempo. Naturalmente, para estudos de dinâmica não se recomendam métodos sem área pré-determinada, já que é fundamental que seja possível o retorno à mesma área em que foi efetuada a amostragem original. Os dados gerados em dois momentos distintos permitem detectar, por exemplo, oscilações popula cionais inerentes a cada espécie ou alterações na comunidade, decorrentes de perturbações ou de transformações sucessionais.

Coleta de dados no campo Durante o trabalho de campo surgem muitas dúvidas sobre qual equipamento usar e como usar corretamente o equipamento. Diâmetro - Para os cálculos de dominância, a dúvida começa em se devemos medir o perímetro ou o diâmetro. Sabe-se que o erro é maior quando se mede o perímetro do tronco, no caso de troncos com secção irregular do que quando se usa a média entre o maior e o menor diâmetro. Além disso, o porte da árvore é muito mais facilmente visível a partir dos dados de diâmetro do que de perímetro. Porém, a medição de diâmetro exige equipamento específico: suta ou fita diamétrica, enquanto o perímetro pode ser medido com fita métri ca ou trena. A medição do diâmetro com a suta é muito mais fácil e rápida, além de oferecer menos riscos de incidentes desagradáveis (espinhos, taturanas etc) do que a medição com fitas. E bom lembrar que, em caso de árvores com mais de um tronco, é preciso medir separadamente cada um e calcular separada mente a área basal para depois somar e obter a área basal do indivíduo. É comum somarem-se os diâmetros e isso resulta em um enorme erro, com superestimativa da área basal de indivíduos com troncos múltiplos. Outra dúvida que surge em relação ao diâmetro é “onde medir?” O ideal é medir a 1,30 m do nível do solo, mas em com unidades arbustivas ou em estratos inferiores de florestas. É comum a medição ao nível do solo. Outras alturas de medição são mencionadas, mas recomenda-se não empregar alturas fora dos padrões, pela dificuldade de comparação dos resultados com outros levantamentos. Com certa frequência encontram -se árvores bifurcadas ou de formadas a 1,30 do solo. Nesses casos, recomenda-se efetuar a medição um pouco acim a ou um pouco abaixo, critério esse que deve ser previamente '4 6 3

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estabelecido pára toda a amostragem. O diâmetro mínimo de inclusão depen derá dos objetivos da pesquisa e da estrutura da comunidade. Para florestas, no Brasil, utilizam-se com frequência 5 ou 10 cm (DAP). Para cerrados, é co mum adotar-se 3 cm de diâmetro, no nível do solo. Altura - Para medição de altura, existem vários aparelhos, todos desenvolvi dos para florestas de clima temperado e cuja utilização em florestas tropicais é praticam ente impossível, porque pressupõem que seja possível visualizar o topo e a base da árvore a partir de um mesmo ponto, o que raramente é viável. Existem réguas dendrométricas telescópicas de até 15 m de comprimento, mas são difíceis de operacionalizar no interior da mata e, além disso, só medem árvores menores que o comprimento da régua. De modo geral, a altura das árvores em florestas tropicais é estimada, com ou sem o auxílio de uma vara de tamanho conhecido. Recomenda-se a precaução de que a estimativa de altura seja feita sempre pelo mesmo membro da equipe de campo, o que gera um erro sistemático, de pouca importância, já que dados de altura geralmente são em pregados apenas na compreensão da estratificação da floresta. E comum surgir uma dúvida quando se depara árvores inclinadas: “mede-se o comprimento ou a altura da árvore?” A opção fica a critério do pesquisador e deye ser feita em virtude dos seus objetivos. Se é para quantificar biomassa, tem de ser medido o comprimento. Se é para estratificação, mede-se a altura. Identificação - A identificação das árvores no campo geralmente é difícil, a não ser para especialistas. Recomenda-se a numeração dos indivíduos e coleta de material de espécies desconhecidas, com o número correspondente. O traba lho de mateiros pode ser de muita valia nessa etapa. Porém, é difícil saber a confiabilidade da identificação e é recomendável submetê-los a um teste de confiabilidade (porcentagem de acertos). Uma ferramenta bastante simples, porém extremamente útil, é fazer uma filoteca (coleção de folhas) das espécies locais. Como raramente o número é muito grande, não é difícil coletar folhas de cada uma delas e codificá-las, trabalhando com morfoespécies e evitando ter de coletar material de milhares de indivíduos. Basta ser capaz de reconhe cer as folhas iguais à da espécie X da filoteca. Depois, basta fazer uma exsicata de cada uma delas e procurar a ajuda de um botânico.

O que pode ser medido ou calculado? Há diversos índices e diferentes parâmetros que podem ser adotados na análi se quantitativa, de populações ou comunidades vegetais. Os mais utilizados são definidos a seguir e as fórmulas de cálculo são apresentadas no Anexo I.

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ABUNDÂNCIA: É o número absoluto de indivíduos de uma espécie encontra do em uma determinada área. A abundância relativa de uma espécie pode ser obtida dividindo-se a abundância da espécie pelo número total de indivíduos de todas as espécies presentes na área. A abundância desconsidera o espaço ocupado pelo indivíduo na comunidade, o que a difere da densidade. A abun dância relativa, no entanto, deve ser idêntica à densidade relativa. DENSIDADE ABSOLUTA: expressa o número de indivíduos por unidade de área. A densidade relativa de uma espécie é a proporção entre a densidade absoluta da espécie e a densidade total da comunidade (soma da densidade absoluta de todas as espécies). Determinar a densidade de uma espécie pode ser difícil em alguns casos, como espécies lenhosas que rebrotam a partir das raízes, formando “indivíduos clonais”, ou gramíneas estoloníferas, em que não se consegue facilmente separar os indivíduos. No caso de árvores, estabelece-se geralmente como critério que, se a conexão entre indivíduos não é visível acima da superfície do solo, consideram-se indivíduos distintos. No caso de espécies ou comunidades herbáceas é recomendável utilizar outros métodos de amostragem, que não incluam densidade, como o grau de cobertu ra, por exemplo. BIOMASSA: Expressa o peso de matéria seca por unidade de área, que reflete a capacidade de suporte do meio ou a disponibilidade de forragem. Pode ser de grande importância no estudo de animais herbívoros, ou ter uma importân cia mais genérica, como parte da caracterização do hábitat. Determinar a biomassa de comunidades herbáceas é relativamente fácil, já que é possível cole tar todo o material, secar e pesar. Para comunidades arbóreas, no entanto, é praticamente impossível. Usualmente faz-se estimativa de volume de madeira, através de medições de árvores em pé e converte-se em peso seco por unidade de área com base em valores conhecidos de densidade da madeira das diferen tes espécies. Os cálculos de biomassa podem estender-se às folhas e até mes mo às raízes, conforme o objetivo da pesquisa. \

DOMINÂNCIA: Representa o espaço ocupado pela espécie na comunidade. Como a obtenção desse valor seria extremamente difícil, são utilizadas duas formas para representá-lo: a cobertura (explicada a seguir) e a área basal. A dominância absoluta de uma espécie corresponde ao somatório das áreas ba sais de todos os troncos da espécie, expressa em m 2/ha. A dominância relativa é a proporção entre a dominância absoluta de uma espécie e o somatório da dominância absoluta de todas as espécies. ÁREA BASAL: A área basal, calculada em comunidades arbóreas, correspon 465

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de à área da secção do tronco (ou troncos, no caso de árvores com troncos múltiplos) a 1,30 m acima do nível do solo. O somatório das áreas basais de todos os indivíduos resulta na área basal da comunidade, que é expressa em m 2/ha. A altura de medição (1,30 m) foi convencionada internacionalmente em virtude da facilidade de medir à altura do peito e também porque a correlação entre diâmetro e biomassa é mais estreita nessa altura do que na base da árvo re, que pode apresentar raízes tabulares, engrossamentos etc. Os valores de área basal para florestas tropicais geralmente estão entre 20 e 45 m 2/ha. Quanto maior a fertilidade do solo, maior deve ser a área basal. Valorés fora desses lim ites podem indicar erros de cálculo ou de amostragem. COBERTURA: É expressa pelá porcentagem da área coberta pela projeção da parte aérea das plantas. Em comunidades herbáceas pode ser estimada visual mente, conforme proposto por Daubenmire (1968). Há, no entanto, outros métodos mais precisos de determinar a cobertura. Em florestas pode-se medir o diâmetro das copas e a partir desse valor obter a superfície coberta por elas. Usualmente medem-se o maior e o menor diâmetro e calcula-se pela média, como se a copa fosse circular. A cobertura de uma espécie é obtida pelo soma tório da superfície da copa de todos os indivíduos da espécie em determinada área, expresso em porcentagem. Pode-se obter a cobertura relativa da espécie (que pode ser adotada como indicadora de dominância) pela proporção entre a cobertura da espécie e a cobertura total da comunidade (soma da cobertura de todas as espécies). O método de linhas é bastante fácil e pode ser adotado em qualquer tipo de comunidade vegetal, (Canfield 1941). Nesse método determina-se a extensão de uma linha (que pode ser uma trena) de comprimento conhecido, que é coberta pela projeção da parte aérea de cada indivíduo. Da soma das exten sões cobertas por todos os indivíduos de uma espécie, dividida pela exten são da linha, obtém -se a cobertura da espécie. Para a comunidade, basta somar todas as extensões medidas. É recom endável que seja registrada e inserida nos cálculos a extensão de área descoberta (exposta à luz direta). A cobertura é, geralmente, expressa em porcentagem. Em comunidades flores tais é comum a cobertura da comunidade ultrapassar 100 ou até 2 0 0 %, em decorrência da superposição de copas. Uma boa comparação de diferentes m étodos de determ inação da cobertura pode ser encontrada em Floyd & Anderson (1987). FREQUÊNCIA: É a porcentagem de unidades amostrais em que determinada espécie está presente. Está correlacionada com o tamanho da população e, 466

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principalmente, com a distribuição dos indivíduos na área amostrai. Espécies de ocorrência agregada podem ter frequência baixa, mesmo que tenham alta densidade. A frequência relativa de uma espécie é óbtida pela proporção entre a frequência absoluta da espécie e o somatório da frequência absoluta de todas as espécies. AGREGAÇÃO: Os índices de agregação são utilizados para representar a for ma de distribuição espacial dos indivíduos de uma população ou da comuni dade como um todo. Existem vários índices, que dizem se os indivíduos se distribuem de forma regular, aleatória ou agregada (ver Anexo I). Carvalho (1983) apresenta os índices de MacGuinnes, Fracker & Brischle, Payandeh e Hazen, com diferentes fórmulas, mas todos baseados nos mesmos parâmetros. RIQUEZA DE ESPÉCIES: É expressa pelo número de espécies encontradas na área de estudo. O ideal seria que correspondesse, sempre, a todas as espécies presentes na comunidade dentro do critério de inclusão adotado. No entanto, sabe-se que isso é impossível, a não ser em áreas muito pequenas em que seja possível fazer um censo, identificando todos os indivíduos e não apenas uma amostra. A grande dúvida está em saber qual deve ser o tamanho da amostra para repre sentar a riqueza da comunidade em estudo. A maneira mais comumente adota da de verificar isso tem sido a curva do coletor. Quando houver estabilização da curva do coletor, significa baixa probabilidade de aparecimento de novas espécies com o aumento da área amostrai. Normalmente a curva é construída utilizando o número de espécies (eixo Y) em função do aumento da área amos trai (eixo X). Porém, se é modificado o critério de inclusão (diâmetro mínimo, por exemplo), a curva se desloca totalmente. E recomendável, portanto, que se construa a curva número de espécies x número de indivíduos, que muda muito pouco entre estratos para uma mesma comunidade. A estabilização da curva tende a ocorrer com um número semelhante de indivíduos, indepen dentemente do critério de inclusão adotado, dentro de uma mesma comunida de. Para formações arbóreas do interior do Estado de São Paulo, por exemplo, esse número gira em torno de 400 indivíduos, em área contínua. Isso facilita o dimensionamento da amostra quando se estratifica a amostragem. Basta que se amostre para cada estrato a área necessária para obter um número semelhante de indivíduos em todos os estratos. Há controvérsias se a construção da curva deve seguir a sequência de amostra gem ou se devem ser sorteadas as unidades amostrais. A diferença está em que, no primeiro caso, podem surgir desvios na curva caso haja uma modificação na 467

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de à área da secção do tronco (ou troncos, no caso de árvores com troncos múltiplos) a 1,30 m acima do nível do solo. O somatório das áreas basais de todos os indivíduos resulta na área basal da comunidade, que é expressa em m 2/ha. A altura de medição (1,30 m) foi convencionada internacionalmente em virtude da facilidade de medir à altura do peito e também porque a correlação entre diâmetro e biomassa é mais estreita nessa altura do que na base da árvo re, que pode apresentar raízes tabulares, engrossamentos etc. Os valores de área basal para florestas tropicais geralmente estão entre 20 e 45 m 2/ha. Quanto maior a fertilidade do solo, maior deve ser a área basal. Valores fora desses lim ites podem indicar erros de cálculo ou de amostragem. COBERTURA: E expressa pelá porcentagem da área coberta pela projeção da parte aérea das plantas. Em comunidades herbáceas pode ser estimada visual mente, conform e proposto por Daubenmire (1968). Há, no entanto, outros métodos mais precisos de determinar a cobertura. Em florestas pode-se medir o diâmetro das copas e a partir desse valor obter a superfície coberta por elas. Usualmente medem-se o maior e o menor diâmetro e calcula-se pela média, como se a copa fosse circular. A cobertura de uma espécie é obtida pelo soma tório da superfície da copa de todos os indivíduos da espécie em determinada área, expresso em porcentagem. Pode-se obter a cobertura relativa da espécie (que pode ser adotada como indicadora de dominância) pela proporção entre a cobertura da espécie e a cobertura total da comunidade (soma da cobertura de todas as espécies). O método de linhas é bastante fácil e pode ser adotado em qualquer tipo de comunidade vegetal, (Canfield 1941). Nesse método determina-se a extensão de uma linha (que pode ser uma trena) de comprimento conhecido, que é coberta pela projeção da parte aérea de cada indivíduo. Da soma das exten sões cobertas por todos os indivíduos de uma espécie, dividida pela exten são da linha, obtém -se a cobertura da espécie. Para a comunidade, basta somar todas as extensões medidas. E recom endável que seja registrada e inserida nos cálculos a extensão de área descoberta (exposta à luz direta). A cobertura é, geralmente, expressa em porcentagem. Em comunidades flores tais é comum a cobertura da comunidade ultrapassar 100 ou até 2 0 0 %, em decorrência da superposição de copas. Uma boa comparação de diferentes métodos de determ inação da cobertura pode ser encontrada em Floyd & Anderson (1987). FREQUENCIA: E a porcentagem de unidades amostrais em que determinada espécie está presente. Está correlacionada com o tamanho da população e, 466

M ÉTO D O S PARA A N ÁLISE DE VEG EJA Ç Ã O ARBÓREA

principalmente, com a distribuição dos indivíduos na área amostrai. Espécies de ocorrência agregada podem ter frequência baixa, mesmo que tenham alta densidade. A frequência relativa de uma espécie é óbtida pela proporção entre a frequência absoluta da espécie e o somatório da frequência absoluta de todas as espécies. AGREGAÇÃO: Os índices de agregação são utilizados para representar a for ma de distribuição espacial dos indivíduos de uma população ou da comuni dade como um todo. Existem vários índices, que dizem se os indivíduos se distribuem de forma regular, aleatória ou agregada (ver Anexo I). Carvalho (1983) apresenta os índices de MacGuinnes, Fracker & Brischle, Payandeh e Hazen, com diferentes fórmulas, mas todos baseados nos mesmos parâmetros. RIQUEZA DE ESPÉCIES: É expressa pelo número de espécies encontradas na área de estudo. O ideal seria que correspondesse, sempre, a todas as espécies presentes na comunidade dentro do critério de inclusão adotado. No entanto, sabe-se que isso é impossível, a não ser em áreas muito pequenas em que seja possível fazer um censo, identificando todos os indivíduos e não apenas uma amostra. A grande dúvida está em saber qual deve ser o tamanho da amostra para repre sentar a riqueza da comunidade em estudo. A maneira mais comumente adota da de verificar isso tem sido a curva do coletor. Quando houver estabilização da curva do coletor, significa baixa probabilidade de aparecimento de novas espécies com o aumento da área amostrai. Normalmente a curva é construída utilizando o número de espécies (eixo Y) em função do aumento da área amos trai (eixo X). Porém, se é modificado o critério de inclusão (diâmetro mínimo, por exemplo), a curva se desloca totalmente. É recomendável, portanto, que se construa a curva número de espécies x número de indivíduos, que muda muito pouco entre estratos para uma mesma comunidade. A estabilização da curva tende a ocorrer com um número semelhante de indivíduos, indepen dentemente do critério de inclusão adotado, dentro de uma mesma comunida de. Para formações arbóreas do interior do Estado de São Paulo, por exemplo, esse número gira em torno de 400 indivíduos, em área contínua. Isso facilita o dimensionamento da amostra quando se estratifica a amostragem. Basta que se amostre para cada estrato a área necessária para obter um número semelhante de indivíduos em todos os estratos. Há controvérsias se a construção da curva deve seguir a sequência de amostra gem ou se devem ser sorteadas as unidades amostrais. A diferença está em que, no primeiro caso, podem surgir desvios na curva caso haja uma modificação na 467

G ISELD A DURIGAN

comunidade, como o aparecimento de uma clareira, por exemplo. Com a aleatorização da sequência, esse desvio tende a desaparecer. RARIDADE: No Brasil, dois conceitos diferentes têm sido adotados para se considerar uma espécie rara. O primeiro, relacionado com a densidade da população, considera raras as espécies que são representadas com um único indivíduo na área amostrai. Espécies de distribuição geográfica ampla, porém com populações de baixa densidade, podem ser consideradas raras sob esse conceito. O segundo conceito considera raras as espécies que ocorrem em um único local, estando mais correlacionado com espécies endêmiças, mesmo que nesse local a densidade da população seja alta. Verdadeiramente raras seriam, porém, espécies que preenchem os seguintes requisitos: populações muito pequenas e restritas a condições ambientais muito específicas, ocorrendo em um ou em poucos locais. Rabinowitz (1981) apro funda a discussão do conceito de raridade, considerando as diferentes combi nações possíveis entre distribuição geográfica, especificidade de hábitat e ta manho da população. Dessa análise resultam oito combinações possíveis, sen do uma correspondente a espécies comuns (ampla distribuição, hábitat pouco específico e populações com grande número de indivíduos) e as outras sete correspondendo a diferentes níveis de raridade. DIVERSIDADE DE ESPÉCIES: Representa a complexidade da comunidade. A diversidade de espécies na comunidade é chamada diversidade alfa. Quanto maior a diversidade alfa, menor a chance de que um segundo indivíduo amos trado seja da mesma espécie do primeiro. A diversidade beta representa a variação da composição de espécies entre áreas de diversidade alfa (por exem plo, entre diferentes partes do mosaico ambiental ou ao longo de um gradiente vegetacional). Magurran (1988) menciona ainda outros níveis dê diversidade, relacionados com a extensão da área biogeográfica: diversidade delta é defini da como a alteração na composição e abundância dé espécies entre áreas de diversidade gama, que ocorrem dentro de uma área de diversidade épsilon. Há vários índices que são utilizados para expressar a diversidade (alfa) de uma comunidade vegetal. São considerados melhores aqueles que incluem nos cál, culos a riqueza e a densidade relativa das espécies. Quanto maior for o núme ro de espécies, ihais semelhante for o número de indivíduos de cada espécie e melhor distribuídos estiverem esses indivíduos na área amostrai, maior será a diversidade da comunidade. Do ponto de vista da fauna, alta diversidade florística implica possibilidade de suportar também alta diversidade de espécies animais. E importante ressaltar qus, para uma mesma comunidade, o índice 468

M ÉTO D O S PARA A N ÁLISE DE VEGETAÇÁO ARBÓREA

de diversidade obtido pode variar segundo o critério de inclusão adotado na amostragem. Os índices de diversidade devem .ser expressos como números puros. Uma vez que a base logarítmica utilizada nos cálculos pode variar para a mesma fórmula, alguns autores associam ao valor um indicativo da base utilizada, por exemplo “n at” para loge, “b its” para log2 e “d ecit” para loglO. Esses termos, listados por Pielou (1969), são originários da teoria da informação e servem para descrever como foi efetuado o cálculo de diversidade. Erronea mente, no entanto, têm sido apresentados como “unidades de medição de diversidade”, acompanhando o valor numérico obtido nos cálculos. Magurran (1988) discute exaustivamente as questões relativas à diversidade ecológica desde a sua conceituação às diferentes formas de avaliação. A autora apre senta ainda índices de diversidade beta, para avaliação da diversidade em gradientes ambientais. EQUABILIDADE: É obtida pela proporção entre a diversidade obtida e a diver sidade máxima possível, considerando-se a riqueza existente. Normalmente é um índice mais confiável do que os índices de diversidade, uma vez que é menos variável em função do critério de inclusão. SIMILARIDADE: É o nível de sem elhança florística entre duas áreas distintas (pode ser um indicador de diversidade beta ou gama) ou entre dois estratos dentro de uma mesma área amostrai. Há várias maneiras de se calcular a simi laridade, sendo os índices de Sorensen e Jaccard os mais utilizados (Magurran 1988). São considerados nos cálculos o número de espécies exclusivas e o número de espécies com uns às duas áreas que se deseja comparar. Quando são comparadas várias áreas, podem ser construídos dendrogramas de si milaridade. ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTÂNCIA: É obtido pela soma dos valores rela tivos de densidade, dominância e frequência de uma espécie na comunidade. Esse índice classifica as espécies da comunidade em ordem de importância, com base na sua densidade, no porte dos indivíduos e na distribuição espaci al desses indivíduos. Naturalmente, tendem a ser mais importantes espécies de alta densidade, com indivíduos de grande porte e regularmente distribuí dos por toda a área amostrai. O problema desse índice é que, sozinho, não permite compreender a estratégia de ocupação do espaço pela espécie na co munidade. Qualquer análise deve ser feita considerando cada um dos parâme tros isoladamente.

469

G ISELD A DURIGAN

ÍNDICE DE VALOR DE COBERTURA: É obtido pela soma dos valores relati vos de dominância e densidade. Descarta-se a frequência, por ser esse parâme tro muito variável com o tamanho da unidade amostrai.

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470

M ÉTO D O S PARA A N A LISE DE VEGETAÇÃO ARBÓREA

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471

G ISELD A DURIGAN

Anexo I Fórmulas de cálculo DENSIDADE ABSOLUTA (DA) = número de indivíduos da espécie i por unidade de área (indVha, geralmente):DAi = ni/A x 10000 m2, onde: DAi = densidade absoluta da espécie i (ind./ha) ni = número de indivíduos da espécie i A = área total amostrada (m2) Se o levantamento for efetuado pelo método de quadrantes (sem área), o cálculo de densidade passa a ser mais abstrato: DAi = 10000/d2, onde DAi = densidade absoluta da espécie i (ind./ha) d = distância média árvore-ponto, para todos os indivíduos amostrados. DENSIDADE RELATIVA (DR) = porcentagem dos indivíduos da comunidade correspondente aos indivíduos da espécie i.

DRi = 100£Mí7]T DAi Ou ' DRi = 100 ni/N , onde: DRi = densidade relativa da espécie i (%) DAi = densidade absoluta da espécie i (ind./ha) ni = número de indivíduos da espécie i N = número total de indivíduos amostrados FREQUÊNCIA ABSOLUTA (FA) = porcentagem de unidades amostrais em que ocorre a espécie. FAi = 1Q0 p/ P, onde: FAi = frequência absoluta da espécie i (%) p = número de unidades-am ostrais (parcelas ou pontos) em que ocorre a espécie i P = número total de unidades amostrais FREQUÊNCIA RELATIVA (FR) = frequência absoluta da espécie dividida pela soma da frequência absoluta de todas as espécies, expressa em porcentagem. Onde: FRi

=?

100 F A i

/ £ i

- 1

FAi ,

FRi = frequência relativa da espécie i (%) FAi = frequência absoluta da espécie i (%)

472

M ÉTO D O S PARA A N ÁLISE DE VEGETAÇÃO ARBÓ REA

DOMINÂNCIA ABSOLUTA (DoA) = área basal de todos os indivíduos da espécie por unidade de área (m 2/ha). - DoAi = A B i / A x 10000 m' Onde: DoAi = dominância absoluta da espécie i ABi= área basal da espécie i DOMINÂNCIA RELATIVA (DoR) = área basal da espécie i expressa em porcentagem da área basal total de todas as espécies. Onde: DoR-i

= 100

A B i / ^ A B i (= i

DoRi = dominância relativa da espécie i (%) ABi= área basal da espécie i ÁREA BASAL DA ESPÉCIE (AB) = somatório da área da secção do tronco (ou dos troncos) a l,3 0 m acima do nível do solo, de todos os indivíduos da espécie (em m 2/ha). Onde: A B i

= ^ D A P i 2 i i =i

/ 4

ABi= área basal da espécie i DAPi = diâmetro a 1,30 m acim a do nível do solo, de cada indivíduo da espécie i ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTÂNCIA (IVI) = índice composto pela soma dos valores relativos de densidade, dominância e frequência de uma espécie. IVI i = DRi + DoRi + FRi Onde: DRi = densidade relativa da espécie i (%) FRi = frequência relativa da espécie i (%) DoRi = dominância relativa da espécie i (%) ÍNDICE DE VALOR DE COBERTURA (IVC) = índice composto pela soma dos valores relativos de densidade e dominância. IVCi = DRi + DoRi Onde: DRi = densidade relativa da espécie i (%) DoRi = dominância relativa da espécie i (%)

473

GISELD A DURIGAN

GRAU DE COBERTURA (C) = porcentagem do terreno coberta pela projeção da parte aérea das plantas. n

Pelo método de área (%): Onde: C = porcentagem da área amostrai coberta pela projeção da parte aérea das plantas ci = área da projeção da parte aérea do indivíduo i A = área de amostragem n = número de indivíduos amostrados na área A Cobertura pelo método de linhas (%): C = 100 lc/L Onde: C = grau de cobertura (%) lc = extensão da linha coberta pela projeção da parte aérea das plantas L = extensão total da linha de amostragem ÍNDICE DE AGREGAÇÃO DE PAYANDEH (Payandeh 1970) P = V/M Onde: P = índice de agregação V = variância do número de plantas por parcela M = média do número de plantas por parcela

»

Valores de P menores que 1,0 indicam distribuição regular; P entre 1,0 e 1,5 indica distribuição aleatória e P maior que 1,5 indica distribuição agregada. ÍNDICE DE DIVERSIDADE DE SHANNON = H’ (Pielou 1975). Onde: n

Pi = ni / N ni = número de indivíduos da espécie i N = número total de indivíduos amostrados

474

M ÉTO D O S PARA ANÁLISE DE VEGETAÇÃO ARBÓREA

ÍNDICE DE DIVERSIDADE DE SIMPSON = Ds (Simpson 1949).

D

s

=

1 - £

[n i ( n i - 1 ) / N

(N

-

I )]

<= i Onde: ni = número de indivíduos da espécie i N = número total de indivíduos amostrados ÍNDICE DE DIVERSIDADE DE MARGALEF = DMg (Clifford and Stephenson 1975).

DMg = (s - D / l n N Onde: N = número total de indivíduos amostrados s = número total de espécies amostradas ln = logaritmo neperiano ÍNDICE DE DIVERSIDADE DE MENHINICK = DMn (Whittaker 1977).

Onde: N = número total de indivíduos amostrados s = número total de espécies amostradas ÍNDICE DE EQUABILIDADE (e) - (Pielou 1966). e = H’/H’máximo

ou

e = H’/log s

Onde: H’ = índice de diversidade de Shannon s = número total de espécies amostradas « ÍNDICE DE SIMILARIDADE DE SORENSEN = S S = 2c/(a +b) Onde: a = número total de espécies presentes em uma das amostras b = número total de espécies presentes na outra amostra c = número de espécies comuns a ambas as amostras

475

GISELD A DURIGAN

ÍNDICE DE SIMILARIDADE DE JACCARD = Cj Cj = c/(a + b - c) Onde: a = número total de espécies presentes em uma das amostras b = número total de espécies presentes na outra amostra c = número de espécies comuns a ambas as amostras Obs: o índice de similaridade de Jaccard é citado, por alguns autores, com a fórmula: • ' v Cj = c/(a + b + c) Nesse caso, muda a definição de a e b, sendo: a = número de espécies exclusivas da amostra A b = número de espécies exclusivas da amostra B Em qualquer uma das apresentações da fórmula, o denominador tem o mesmo significado: corresponde ao número total de espécies amostradas nas duas amôstras que estão sendo comparadas.

476

M ÉTO D O S PARA A N Á U SE DE VEGETAÇÃO ARBÓ REA

Anexo II - Fichas auxiliares FICHA PARA LEVANTAMENTO FITOSSOCIOLÓGICO POR PARCELAS

LOCAL:

,

PARCELA:

DATA: ÁREA DA PARCELA:

OBSERVAÇÕES:

N» IND

ESPÉCIE

DAP (cm)

ALTURA (m)

DIÂMETRO DA COPA (m)

•

>

•

477

G ISELD A DURIGAN

FICHA PARA COLETA DE DADOS DO DIAGRAMA DE PERFIL

LOCAL:

DATA:

OBSERVAÇÕES: 5m

0

5

N°

10 15 20

ESPÉCIE

25 30m

DAP (cm)

ALTURA TOTAL DA ÁRVORE (m)

ALTURA INFERIOR DA COPA (m)

/

478

ALTURA DO PRIMEIRO RAMO (m)

DIÂMETRO DA COPA (m)

FORMA DA COPA


FICHA PARA LEVANTAMENTO FITOSSOCIOLÓGICO POR QUADRANTES

LOCAL:

’

DATA:

OBSERVAÇÕES:

Número Número, do do quadrante indivíduo

Espécie

DAP (cm)

Altura (m)

Distância árvore ponto

Diâmetro da copa (m)

1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 '

4 1 2

-

t

3 4

479

Uso do sistema do informações geográficas em Biologia da Conservação Alexandre Uezu -

Mestrado e doutorando em Ecologia pela Universidade de São Paulo.

Os objetos encontrados em nosso mundo têm relações espaciais entre si, ou seja, suas posições no espaço influenciam suas interações, o que, por conse quência, pode desencadear muitos processos. A importância do Sistema de Informações Geográficas (SIG) em conservação provém da necessidade de en tendermos como essa localização no espaço dos diferentes elementos que com põem nosso ambiente e, portanto, suas interações interferem sobre a riqueza e diversidade da fauna e da flora. Esse fato se torna ainda mais relevante quando consideramos a ocupação humana sobre a Terra, que reduziu e fragmentou grande parte dos habitats naturais, ao passo que aumentou os fatores antrópicos que agem sobre os ecossistemas n atu rais.. Podemos citar três tipos de relação entre os objetos em nosso mundo (Câmara & Medeiros, 1998): i. c o rrela ç ã o e s p a c ia l - objetos mais próximos tendem a ser mais semelhantes entre si - por exemplo, doenças de animais domésticos e selvagens têm mais chance de serem transmitidas entre as espécies se estas tiverem um contato mais próximo; ii. co rrela ç ã o tem ática — um conjunto de fatores determina as características de uma região - podemos citar o nicho de uma espécie, que é constituído por um conjunto de condições abióticas (rele vo, tipo de solo, clim a) e bióticas (tipo de vegetação e presença de outras espécies); e, finalmente, iii. co rrela ç ã o tem p oral - a paisagem atual retém mar cas do passado, ou seja, é uma transformação da paisagem que existia anterior mente. A existência dessas relações é que torna o SIG uma ferramenta útil para entendermos melhor os fenômenos naturais em nosso mundo. O SIG armazena em um banco de dados informações espacialmente referenci adas. Esse sistema abrange desde a captura dessa informação, passando por sua manipulação, consulta, integração e análise em relação a outros dados, até

481

ALEXA N DRE U EZU

sua apresentação final, em mapas ou relatórios. É importante lembrar que, além dos mapas - a parte gráfica desse sistema - , há também os dados armaze nados em tabelas (dados alfanuméricos). Essas tabelas podem conter várias informações (atributos) sobre os objetos representados nos mapas. Serão descritos neste capítulo os vários componentes que formam o SIG e como as diversas informações referentes ao nosso ambiente podem se congre gar para resolver problemas reais da conservação, auxiliando na tomada de decisões, no manejo de espécies e da paisagem e até, de maneira mais ampla, no desenvolvimento de políticas públicas.

Caixa 1

,

Noções de cartografia Em um SIG, os diversos tipos de informações referentes a uma localidade po dem ser sobrepostos e integrados pelo uso de um sistema de referência geográ fica. E essa referência que faz a costura entre as informações. A cartografia forneceu as bases para o georreferenciam,ento, suprindo-nos de conceitos como sistema de coordenadas geográficas e planas, projeção, datum e escala. Coordenadas geográficas: o globo terrestre é dividido em meridianos e parale los (Fig. 01a), cujd unidade é dada em graus. Os meridianos são círculos máxi mos da esfera, cujos planos passam pelo eixo de rotação da Terra. O meridiano de Greenwich é o inicial, de origem (0o de longitude), e passa sobre o antigo observatório britânico homônimo. A leste de Greenwich, os meridianos apre sentam valores positivos, crescentes, até + 180°. A oeste, as medidas decres cem até - 180°. Os paralelos são círculos da esfera perpendiculares ao eixo de rotação da Terra. O equador é o paralelo inicial (0o de latitude) e divide a Terra nos hemisférios norte e sul. Do equador em direção ao polo norte, os valores dos paralelos são crescentes e positivos até + 90° e, para o sul, decrescem até - 90°. A localização de um ponto na Terra é dada por sua latitude e longitude. A latitude é a distância angular de qualquer ponto na superfície, partindo do centro da Terra, até o equador. Por sua vez, a longitude é a distância angular de um ponto até o meridiano de Greenwich. Por exemplo, a cidade de São Paulo está a leste do meridiano de Greenwich e ao sul do equador e apresenta longi tude e latitude de - 46° 42’ e - 23° 32’, respectivamente. Coordenadas planas: o sistema de coordenadas planas, também conhecido por sistema de coordenadas cartesianas, baseia-se em dois eixos perpendiculares, horizontal e vertical, em cujo cruzamento determinam-se as coordenadas inici ais (0 , 0). A localização de um ponto nesse sistema é determinada por dois valores, um referente à projeção do ponto no eixo x e o outro referente a sua projeção no eixo 7 . No SIG, as coordenadas cartesianas são usadas em projeções geográficas (Fig. 01b). ) 482

U S O DO SIST E M A D E-IN FORM AÇÕES G EOG RÁFICAS EM BIOLOGIA DA CONSERVAÇÃO

Projeção: É uma tentativa de representação da superfície tridimensional da Terra em um plano. Nesse processo, acontecem distorções de várias naturezas (Joly, 2004), tais como: de área - áreas mapeadas apresentam diferenças de proporção em relação às áreas reais que representam; de distância - a medida de distância varia de uma região para outra, ou seja, a proporção de distância não é mantida; e de conformidade - a escala do mapa em um ponto não é a mesma em qualquer direção, isto é, apresenta distorções de forma. Uma projeção muito utilizada em cartografia é a Universal Transverse Mercator - UTM, que é a projeção de uma esfera em um cilindro, tangente ao meridi ano central. ATerra é dividida em 60 fusos de seis graus cada, nomeados zonas (Fig. 01b). Cada fuso é projetado na parede de um cilindro. Ao se abrir esse cilindro, temos o mapa em duas dimensões. Dessa forma, as distorções (de escala, distância, direção e área) se tornam mais relevantes conforme nos afas tamos do meridiano central. A UTM é uma projeção adequada para grandes e médias escalas. A extensão territorial do Brasil abrange as zonas 18 a 25 (Fig. 01 b).

Fontes de informação Uma etapa importante no trabalho com o SIG é a obtenção das informações. A qualidade de todas as análises empreendidas dependerá dos dados obtidos. A escolha inadequada de uma fonte de informação pode gerar resultados pouco consistentes e que pouco explicam os fenômenos que estamos estudando. A escolha da fonte ideal dependerá de fatores como detalhamento dos mapas a serem criados, precisão da localização dos objetos estudados e frequência de coleta das informações. Nesta seção, serão citadas as fontes de informação mais frequentemente utilizadas.

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ALEXA N DRE U EZU

Sensoriamento remoto O desenvolvimento das tecnologias para o sensoriamento remoto tem ocorrido de maneira muito rápida, em razão de sua aplicação em diversos campos da atividade humana, o que permite a ampla utilização e o relativo barateamento dessa ferramenta. O sensoriamento remoto pode ser definido como a ciência (e, a té certo p on to, arte) d e ca p tu ra r in fo rm a çã o d a su p erfície terrestre sem estar em contato direto com ela. Com base nessa definição, podemos fazer uma analogia com a nossa pró pria visão. Nossos olhos (sensores naturais) recebem inform ações proveni entes de fontes de radiação (como o sol ou uma lâmpada). Essa radiação incide sobre os objetos e sofre m odificações, parte é absorvida pelos obje tos e parte é refletida, até chegar a nossas retinas. Com as informações que chegam a nossos olhos, conseguim os id en tificar os objetos por sua cor, textura e forma, sem entrar em contato direto com eles. O mesmo acontece com os dados de sensoriam ento remoto. No entanto, nesse caso, os senso res estão em aviões, espaçonaves ou satélites. Uma outra diferença marcan te é que alguns sensores têm a vantagem de “enxergar” faixas do espectro eletrom agnético além das visíveis a olho nu (Figura 03). Entre os produtos do sensoriam ento remoto, temos as imagens de satélites, as fotografias aére as e os radares. Comprimento de onda (m)

curto

longo

visível C BER S 0.45-0.90im 101

10" alta

Radares

IO1'

l(f

106

104 baixa

Frequência (Hz)

Figura 03 - C om posição do espectro eletrom agnético e a localização dos intervalos de operação do satélite CBERS/CCD, dos radares, bem como a posição da faixa do visível.

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Imagens d e satélite: a fonte de radiação eletromagnética recebida pelos satélites é oriunda do sol. A fração da radiação que é refletida pela superfície terrestre é recebida pelos sensores que estão entre 680 km (Ikonos-2) e 32.000 km (GOES) da superfície terrestre. Encontramos diversos tipos de imagens de satélites, que têm diferentes especificações, que, por sua vez, determinam suas utiliza ções. As imagens podem variar quanto à resolução espacial, temporal, radiométrica e espectral. A resolu çã o e s p a c ia l é a capacidade de distinção entre dois. objetos. O satéli te que produz imagens com m elhor resolução hoje em dia é o Quickbird (0,64 x 0,64 m de pixel para a banda pancrom ática), que permite diferenciar objetos relativamente pequenos como pequenas árvores isoladas em um pas to. A reso lu çã o tem p o ra l é dada pela frequência de obtenção das imagens em um determinado ponto. O satélite NOAA, por exemplo, obtém informações de um mesmo ponto da superfície terrestre duas vezes por dia, permitindo o monitoramento constante. No entanto, as imagens desse satélite têm resolu ção espacial baixa, de 1,1 km de pixel. Há uma relação inversa entre a reso lução espacial e a resolução temporal. Normalmente, imagens com boa reso lução temporal apresentam baixa resolução espacial e vice-versa. A resolu ção rad io m étrica é determinada pela sensibilidade dos sensores em perceber as variações da radiação refletida pela superfície terrestre. As imagens anti gas do Landsat/MSS tinham resolução radiom étrica de 6 bits, ou seja, os valores de pixel apresentavam variação de 0 a 63 ( 2 6). Já as imagens Landsat/ TM têm resolução de 8 bits, podendo perceber 256 (28) gradações de radia ção, de 0 a 255 (veja os valores de pixel na Figura 04). A r eso lu çã o esp ectra l representa a quantidade e a largura das faixas do espectro eletromagnético a que os sensores são sensíveis. As imagens do Landsat, por exemplo, apre- ’ sentam sete bandas m ultiespectrais, ao passo que o CBERS apresenta apenas quatro (menor resolução espectral). No entanto, o CBERS tem a vantagem da resolução espacial mais alta. As imagens de satélite têm tido muitas finalidades em biologia da conserva ção. Uma vantagem importante é a cobertura de vastas extensões geográficas, visto que grande parte das- questões em conservação diz respeito a áreas em escala regional, que abrangem centenas de quilômetros. Uma imagem de saté lite Landsat ou do CBERS, por exemplo, cobre uma área de 185 x 185 km e 113 x 113 km, respectivam ente. Um outro ponto a favor das imagens de satélite é o fato de podermos gerar mapas de amplas áreas, sem a necessidade de visitar toda sua extensão. As imagens permitem a extrapolação das infor-

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mações obtidas em uma área menor, bem conhecida, para toda sua extensão. Isso é importante, sobretudo, em regiões de difícil acesso, como o interior da floresta amazônica. Como exemplo de imagem de satélite, utilizaremos o sensor TM do satélite Landsat, um dos mais empregados em conservação. Essa imagem é composta por sete bandas (Jensen, 1996; Tabela 1 ), que correspondem a diferentes faixas do espectro eletromagnético: três referentes ao visível (azul, verde e vermelho) e quatro ao infravermelho (próximo, médio, distante e termal). Isso significa que há sete sensores captando as radiações, um para cada faixa do espectro. Cada banda da imagem tem suas especificações quanto ao tipo de elementos da paisagem que melhor elas podem distinguir (Tabela 1 ). A resolução espacial da imagem produzida é de 30 metros para as bandas multiespectrais 1, 2, 3, 4, 5 e 7. A banda 6 é uma banda termal (ver especificações na Tabela 1), com 120 m de resolução. Tabela 1. Características das bandas espectrais do sensor TM do satélite Landsat. ■

Faixa do espectro

Descrição de uso

Azul

0,45 a 0,52 um

2

Verde

0,52 a 0,60 um

3

Vermelho

0,63 a 0,69 um

4 ,

Infravermelho próximo Infravermelho médio Termal

0,76 a 0,90 um

Infravermelho distante

2,08 a 2,35 |xm

Permite a penetração em corpos d'água. É útil para análises de ocupação da terra, do " tipo de solo e das características da vegetação. Corresponde à reflectância da coloração verde da vegetação saudável. • Comprimento de onda muito absorvido pela clorofila da vegetação verde e .saudáveK É uma das bandas mais importante para distinguir a vegetação. Representa a quantidade de biomassa da vegetação. Sensível à turgidez ou à quantidade, de água nas plantas. ■Representa a variação da temperatura da superfície da Terra. Utilizada para diferenciar formações rdchosas.

Bandas 1

5 6 r

1,55 a 1,75 um 10,4 a 12,5 i^m

O satélite sino-brasileiro CBERS produz imagens com características seme lhantes às do Landsat. As imagens do CBERS apresentam quatro bandas mul tiespectrais, que correspondem às bandas 1 , 2, 3 e 4 dos sensores TM; no entantcr, com uma melhor resolução espacial, de 20 x 20 m (Figura 04). Sua frequência de obtenção dos dados é de 26 dias.

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Banda 4

140

pasto

.

120 100

♦* »

I í *u_± » * . ♦ ♦

80

l

•

60 40

20

água

: ♦I .

»*

u h

0 15

17

19

21

23

25

27

29

31

33

B anda 3

Figura 04 - Recorte de uma imagem de satélite C B E R S , ilustrando os valores de pixel das quatro bandas que a compõem. O gráfico (d) representa a posição dos. pixels, considerando as bandas 3 e 4 e as diferentes ocupações do solo que podem ser obtidas. As últimas figuras (e) mostram um mapa tem ático, classificado com as inform ações dos valores de pixel de todas as bandas e uma fotografia aérea da m esma área.

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A LEXA N DRE U EZU

Entre as etapas do processamento da imagem de satélite para obtenção de ma pas temáticos, estão o georreferenciamento (Caixa 2), a interpretação e/ou clas sificação da imagem (Caixa 3) e a verificação da acurácia. Caixa 2

Georreferenciamento

Para que as informações de diferentes mapas se sobreponham', a fim de que sejam analisadas, elas devem estar em um sistema de coordenadas. Frequentemente, deparamo-nos com essa tarefa, a de georreferenciar nossas fontes de informação: imagens de satélite, fotografias aéreas e mapas topográficos (no formato digital). Nesse processo, a imagem bruta, sem referência espacial (p. ex., aquela recémescaneada) deve se “encaixar” em um sistema de coordenadas, de acordo com uma base de referência. Essa base pode ser uma carta topográfica, uma outra imagem, já georreferenciada, ou pontos coletados com GPS. A ideia é procurar pontos (chama dos pontos de controle) que sejam identificáveis tanto na imagem bruta quanto na base que se tem como referência. Esses pontos podem ser cruzamentos de estradas e rios, construções isoladas (casas, fábricas), barragens etc. Quanto mais bem dis tribuídos estiverem os pontos na imagem, melhores serão os resultados. Ao indicar esses pontos de controle em um programa específico, serão calculados os erros do processo, que podem variar de frações de metro até vários metros, dependendo da fonte de referência que se esteja usando e da resolução de sua imagem. Ao executar o georreferenciamento, o programa criará uma nova imagem, inserido-a no siste ma de coordenadas de referência (ver exemplo na Figura 05).

Figura 05 - Fotografias aéreas da região de Nazaré Paulista, SP: a) antes do georre ferenciamento, e b) após o georreferenciamento.

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«

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Fotografias a é r e a s : as fotografias aéreas apresentam vantagem em relação à re solução espacial. Por exemplo, se pretendem os mapear a área de vida de uma espécie que usa de maneira distinta diferentes estádios de uma floresta, provavelmente imagens de satélite com resolução de 30 m x 30 m de pixel não .serão as fontes mais adequadas, por não serem capazes de diferenciar todas essas fisionomias florestais. Nesse caso, fotografias aéreas poderiam ser mais eficazes, em virtude da maior riqueza de detalhes. No entanto, uma desvanta gem é que, para mapearmos uma área muito extensa (p. ex., maior que 10.000 ha), é necessário um conjunto muito grande de fotografias, o que aumenta demasiadamente o custo e a mão de obra. De 1909 até 1960, as fotografias aéreas eram os únicos meios de geração de informação por sensoriamento remoto (Florenzano, 2002). Portanto, em levan tamentos históricos do uso do solo,-essas são as únicas' fontes de que dispo mos (Figura 08). No entanto, como verificamos anteriormente, as imagens de satélite apresen tam aprimoramento em seus sensores, com resolução espacial mais elevada, comparável a muitos levantamentos aéreos. Exemplos desses avanços são os satélites Quickbird e Ikonos, que produzem imagens com altas resoluções, aliando a resolução espacial à resolução espectral e apresentando bandas multiespectrais referentes às faixas do visível e do infravermelho.

Caixa 3

|

Interpretação ou classificação de imagens

Quando estamos interessados em obter informações de fotografias aéreas para construção de mapas, procedemos à técnica dé interpretação, que consiste na identificação e atribuição de um significado aos elementos da paisagem. Em um primeiro momento, essas fotos podem ser escaneadas (transferidas para o formato digital) e georreferenciadas. Em seguida, os elementos da paisagem serão identificados por características como: cor, forma, textura, tamanho, pa drão e localização. Podemos identificar em uma fotografia, por exemplo, rios, tipos de vegetação, construções, estradas e outros gêneros de ocupação humana. Nesse momento, visitas ao campo são imprescindíveis, para verificação da cor respondência entre as classes reconhecidas na foto e o que existe na realidade. E, finalmente, procede-se à digitalização dessas informações, traçando-se as linhas e os contornos dos elementos reconhecidos e, assim, gerando o mapa. Com as imagens de satélite, podemos fazer de forma semelhante na interpreta ção. Nesse caso, porém, além das informações das faixas do visível do espectro eletromagnético, teremos também as informações referentes às faixas do infra

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vermelho, auxiliando na diferenciação dos objetos (Figura 03). No entanto, no caso dessas fontes de informação, podemos optar pelo uso de outra técnica: a classificação da imagem. Para tanto, após a identificação das classes que se quer distinguir na paisagem, deve-se localizar amostras desses elementos em visitas de campo. Em seguida, em um programa apropriado (p. ex., o Spring http://www.dpi.inpe.br/spring/), serão indicados na imagem os locais onde se encontram essas amostras, ou seja, serão indicados conjuntos de pixels da ima gem que correspondam àquelas categorias que foram verificadas em campo. Com essas informações, usando um algoritmo pré-selecionado (p. ex., paralele pípedo - Figura 04d -, distância mínima e máximo de verossimilhança; Jensen, 1996), o programa automaticamente analisará cada pixel da imagem e o clas sificará em uma das categorias amostradas, aquela com .que ele tiver maior semelhança em valores de pixel. Esse processo resultará em um mapa temático com todas as classes indicadas (Figura 04e). E importante, após esse procedi mento, fazer uma nova verificação em campo, para avaliar a acurácia da classi ficação.

R a d a r e s : os radares, ao contrário das imagens de satélite e das fotografias aéreas, são fontes ativas de captura de informação, ou seja, a radiação que incide sobre a superfície terrestre é emitida pela própria espaçonave, que, em seguida, recebe as informações modificadas através de sensores acopla dos a ela. Outra diferença m arcante dos radares é que eles trabalham na faixa das microondas do espectro eletromagnético (Figura 03). Essa propriedade permite que as informações atravessem as nuvens sem serem afetadas, possi bilitando o monitoramento constante, independentemente das condições cli m áticas. Dessa maneira, as inform ações da superfície terrestre podem ser obtidas a qualquer momento, de dia ou à noite, mesmo com o céu nublado. Um exemplo de dados obtidos através de radares é o mapeamento feito pela m issão espacial da Nasa, a “S h u ttle Radar Topography M ission” (http:// www 2 .jpl.nasa.gov/srtm/), que produziu mapas de elevação de cerca de 80% da superfície da Terra, com resolução espacial de 30 m e 90 m de pixel (ver exemplo na Figura 06).

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USO DO SISTEM A DE INFORMAÇÕES GEOGRÁFICAS EM BIOLOGIA DA CONSERVAÇÃO

Figura 06 - Mapa de elevação produzido com base em sistem as de radar da região do Pontal do Paranapanema. Em maior escala, são mostrados os valores de pixel (com os valores de altitude) de uma das escarpas do Morro do Diabo. Resolução de 90 m de pixel.

Cartas topográficas As cartas topográficas são fontes adicionais a serem incorporadas em um SIG. Elas representam a superfície terrestre de maneira precisa, considerando a posição, a forma, as dimensões e as identificações de seus elementos. Desse modo, são consideradas cartas topográficas apenas aquelas com escala entre 1 : 10.000 e 1:100.000 (Joly, 2004). Embora haja uma tendência para a digitaliza

ção dessas informações, ainda grande parte das cartas está disponível em for mato analógico, i.e., em papel. Entre as informações que podemos abstrair delas estão: rede de drenagem, construções, cotas de altitude, vegetação e sis temas de transporte. As cartas topográficas são feitas com base em fotografias aéreas. Dessa maneira, devemos lembrar que as informações nelas contidas datam do ano em que foi feito o aerolevantamento. Um exemplo de informação que se pode abstrair das cartas são as cotas de altitude (Figura 07A). Com base n'essa informação, é possível gerar, ainda, vários outros dados. Por exemplo, podemos criar modelos em três dimensões, por um processo de interpolação (Figura 07B). Com esses modelos, é possível gerar mapas de declividade (Fi

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gura 07C), que podem auxiliar na determinação das áreas de preservação per manente (APP). Por lei, terrenos com inclinação maior que 45 graus são consi deradas áreas de APP, em que se deve manter a vegetação natural (Figura 07D). Os modelos em três dimensões podem gerar também mapas de elevação (seme lhantes aos obtidos por radares, conforme a Figura 06), que podem ser sobre postos a fotografias aéreas ou imagens de satélite, criando uma visão em três dimensões das informações contidas nessas imagens (Figura 07E).

Figura 07 - Inform ações geradas com base em cartas topográficas da região de Nazaré Paulista: A - cotas de altitude; B - mapa de elevação; C - mapa de declividade; D - mapa de declividade mostrando as áreas de APP com declividade maior do que 45 graus (em verme lho); E - visualização, em perpectiva, de um modelo digital de terreno sobreposto a uma fotografia aérea.

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Sistema de Posicionamento Global [G lo b a l P osition System - GPS) O GPS é ferram enta im prescindível hoje em dia em trabalhos de campo. Muitas das informações inseridas em um SIG são provenientes dessa ferra menta. Suas funções básicas são localização, navegação e mapeamento. Para obtenção da localização de um determ inado ponto na Terra, o GPS utiliza a posição dos satélites como referência. Contamos atualmente com uma constelação de 24 satélites, em seis órbitas, a uma distância de cerca de 20.000 km da superfície terrestre. Para localizar um ponto, o GPS preci sa calcular a distância linear de pelo menos quatro satélites, processo co nhecido por trilateração. A distância é medida pelo tempo de viagem do sinal do satélite até o GPS, que corresponde ao tempo de atraso dos sinais dos satélites quando chegam à Terra em relação aos sinais do GPS. O sinal viaja na velocidade da luz (300.000 km/s no vácuo), dessa'form a, sabendo o tempo que ele demora, é possível calcular a distância do satélite até o GPS, m ultiplicando esses dois valores. Os sinais provenientes dos satélites podem sofrer interferências de diver sas fontes. A prim eira delas são as condições clim áticas. Ao passar pela atmosfera, o sinal pode ter sua velocidade reduzida, o que dim inuirá a precisão no cálculo da sua posição. Essa situação se agrava em dias de céu encoberto. O relevo (áreas de baixada) e a vegetação (interior de florestas), bem como a geometria pobre dos satélites, dada pela posição deles durante a coleta dos dados, são outros fatores que dim inuem a precisão da localiza ção. Uma forma de m elhorar essa precisão é o uso do GPS diferencial, em que os pontos obtidos em campo são corrigidos, valendo-se de dados de uma base fixa. Nessa base, da qual se sabe exatam ente a localização, um outro GPS coleta, sim ultaneam ente ao GPS de campo, os sinais provenien tes dos satélites, perm itindo que, posteriorm ente, seja feita a correção. Esse método se torna necessário quando é requerida uma precisão maior, com erro em torno de 2 m. Com o GPS convencional, em condições excelentes, o erro fica em torno de 10 m.

Aplicações do SIG em Biologia da Conservação São diversas as aplicações que se pode dar ao SIG em Biologia da Conserva ção, integrando dados espacializados de diversas naturezas para gerar infor mações úteis na solução de problemas reais. Serão mencionados aqui alguns exemplos do potencial desse sistema.

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Preferência de hábitat As informações de uso e ocupação do solo e outros dados espacializados so bre o ambiente podem ser usados para gerar mapas de preferência de hábitat para espécies de interesse, integrando dados que descrevam as condições para que essas espécies estejam presentes ou tenham alta probabilidade de ocorrer e_m um determinado local. Esse tipo de análise é especialmente interessante para as espécies raras, indicadoras, invasoras e ameaçadas. As informações podem ser usadas em modelos de viabilidade populacional ou em modelos de previsão da distribuição potencial das espécies.

Modelos para análise de viabilidade populacional (PVA) Os mapas de preferência de hábitat podem ser incorporados a modelos de viabilidade populacional, tornando os primeiros espacialmente explícitos e, portanto, mais próxim os da realidade. Esses modelos podem nos ajudar a entender o problema derivado da fragmentação do hábitat e indicar meios de minimizar seus efeitos negativos (Drechsler e Burgman, 2004). Os PVAs têm sido usados para estimar a viabilidade de populações ém diferentes escalas para muito grupos taxonômicos (Grimm e Storch, 2000; IUCN, 2001; Lindenmayer et al., 2003; Reed eí al., 2003). Análises de sensibilidade dos modelos mostram como alterações nos parâmetros afetam os riscos de extinção. Os modelos podem ser usados para simular diferentes cenários de uma paisagem, predizendo os efeitos de alterações como intensificação do processo de frag mentação (perda de hábitat ou de fragmentos) e manejo da paisagem (implan tação de corredores e steppings ston es e restauração de hábitats), permitindo apontar áreas críticas e prioritárias para a conservação (Drechsler et al., 2003). Em particular, a aplicação do PVA em uma metapopulação tem sido ampla mente utilizada para determirtar a chance de sobrevivência de espécies no contexto regional de uma paisagem, enfocando a probabilidade de extinções e colonizações de populações em fragmentos de hábitat (Hanski, 1994).

Distribuição das espécies Em uma escala nâis ampla, usando algoritmos apropriados (Garp, por exem plo) e mapas de condição clim ática, relevo, hidrografia e cobertura vegetal, é possível mapear os nichos ecológicos de uma espécie (Petterson, 2001). Esses modelos podem gerar mapas de distribuição potencial das espécies. Além de ajudar no entendimento da distribuição das espécies, esses mapas têm fun

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ções práticas na Biologia da Conservação, tais como: indicar áreas propícias para a reintrodução de espécies, permitir a avaliação dos efeitos das mudanças climáticas sobre a biodiversidade (Peterson et al., 2002) e possibilitar a previ são da proliferarão de espécies invasoras e de doenças nos sistemas naturais (Peterson e Vieglais, 2001).

Ecologia de paisagem Uma outra aplicação para o SIG são os cálculos dos índices de paisagem, que representarão a estrutura espacial da paisagem: tamanho, forma e grau de iso lamento de fragmentos; proporção de hábitat; conectividade e diversidade da paisagem (ver capítulo 16). Relacionando os parâmetros da paisagem com os dados biológicos (Uezu e t al., 2005), podemos verificar como a paisagem influ encia a biodiversidade de uma região. Programas como o Fragstats e a extensão Patch Analyst do Arcview 3.2 são usados para calcular tais métricas.

Dinâmica da paisagem O SIG pode ser usado no monitoramento e na análise da dinâmica da paisa gem. Embora as modificações da paisagem possam estar associadas a causas naturais, muitas das transformações que presenciamos hoje são provocadas pela ação humana. Entre as perturbações antrópicas, podemos listar o desmatamento, as inundações, as queimadas, a expansão de centros urbanos e a exploração mineral. Um exemplo de dinâm ica da paisagem é a devastação das áreas florestadas do Pontal do Paranapanema (Dean, 1996). Ainda em 1945, apenas 3,04% da mata havia sido extraída da área correspondente à Grande Reserva do Pontal; em 1955, restavam 84,21% de cobertura florestal e, em 1962, 60% da floresta ainda permanecia de pé (Ferrari Leite, 1998). Possivelmente, até essa época, o fator determinante do impacto sobre a fauna e a flora da região tenha sido a perda de habitat, constituindo a fragmentação uma potencial ameaça. Porque a fragmentação do Pontal é um fato recente, temos registros do desmatamento em fotografias aéreas, cartas topográficas e imagens de satélites (Landsat/MSS e TM), o que nos permite traçar o histórico da ação humana na região (Figura 08). Analisando uma área circular (com raio de 25 km) em mapas da região, em diferentes anos, vemos que, já em 1965, a região continha apenas cerca de 36% da cobertura florestal (Figura 08a). Havia poucos mas grandes blocos de floresta. Para essa época, foi verificada a presença de 39 fragmentos, que, em

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média, tinham cerca de 1.791 ha. Em 1978, esse percentual atingiu 26,7% (Figura 08b). Os grandes remanescentes deram lugar a várias manchas meno res de floresta e é verificado um alto grau de fragmentação, reduzindo o tama nho médio dos fragmentos. Em 1984, a região tinha cerca de 18% de floresta, o mais baixo índice registrado até o momento neste estudo (Figura 08c). A partir de 1988, começa a haver um aumento dessa percentagem, chegando a 18,5% (Figura 08d). Mais recentemente, entre os anos de 1997 e 2003 (Figura 08e-f), há uma estabilização da fragmentação, com a cobertura florestal chegan do a quase 19%. É destacável, nesse histórico, a perda de hábitat resultante do enchimento das represas de Rosana, no rio Paranapanema, £ de Porto Prima vera, no rio Paraná.

Figura 08 - Evolução da cobertura florestal no Pontal do Paranapanema, SR entre os anos de 1965 e 2003. Os índices mostrados foram calculados dentro da área tracejada em vermelho e representam: Perc. - percentagem de floresta e N.F. - número de fragmentos florestais.

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U SO DO SISTEM A DE INFORM AÇÕES GEOGRÁFICAS EM BIOLOGIA DA CONSERVAÇÃO

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Análises estatísticas

19

Estatística e interpretação de dados Paulo de Marco Junior Departamento de Biologia Geral da Universidade Federal de Viçosa

Adriano Pereira Paglia Analista de Biodiversidade Conservation International do Brasil e Lab. de Mastozoologia da UFMG

Introdução O objetivo deste texto não é, nem de longe, ser um manual completo para guiar as suas atividades na área da análise de dados. Antes, deseja-se apresentar algumas ideias interessantes que possam desafiar a vontade de ser mais efici ente no uso dessas ferram entas. A ênfase aqui é demonstrar que todos os testes estatísticos mantêm a mesma estrutura lógica e, portanto, podem ser facilmente entendidos.

Por que usar estatística Considere o seguinte experim ento: um pesquisador está interessado em ava liar o status de conservação dê duas espécies filogeneticamente próximas. Ten do recursos limitados para ser gastos no manejo dessas populações, ele consi dera a possibilidade de medir sua variabilidade populacional natural para escolher com qual delas vai gastar seus recursos. Aquela mais variável deve ser, em longo prazo, mais ameaçada de extinção por estocasticidade demográ fica. O pesquisador escolhe utilizar estimativas do tamanho destas populações nos últimos 5 anos e encontra que a população A é mais variável que a B. Existe uma pergunta que gera toda a necessidade de uso de métodos estatísti cos: se outro pesquisador repetisse o experimento, qual a probabilidade de encontrar os mesmos resultados, a mesma conclusão? Tratando-se de fenômenos biológicos, cuja natureza está ligada a múltiplas causas de variação, é possível que os resultados particulares observados não sejam repetidos.' Isso quer dizer que suas conclusões podem ser falsas. Todo e qualquer problema para o qual a pergunta do fim do parágrafo anterior possa ser formulada com significado é um problema que exige uma solução estatística.

PAULO DE MARCO JU N IO R ADRIANO PEREIRA PAGLIA

Filosofia de testes estatísticos Todos os métodos de inferência estatística (testes estatísticos) sãt> iguais no sentido de que se baseiam em uma mesma série de argumentos lógicos. Consi dere ainda o problema anterior e siga os passos lógicos para um teste:

Formulação de uma hipótese Neste caso, a hipótese básica é que não há diferenças na variabilidade popula cional para as duas populações estudadas, que pertencem a duas espécies. Essa hipótese pode ser considerada a mais simples dentre as formuladas sobre o problema. Qualquer outra (a espécie A varia mais; a espécie B varia mais) é logicamente mais complexa, porque pressupõe a existência de no mínimo um efeito a mais (há um fator que causa a maior variabilidade da espécie A ou B). A hipótese mais simples é geralmente chamada de H ipótese nula.

Dedução do resultado esperado quando a hipótese nula é verdadeira Este é um passo obviamente simples: *o esperado é que a variação seja igual. Pode-se medi-la por uma grandeza estatística chamada variância. Esse passo é importante para que se possá operacionalizar o teste, ou seja, definir clara mente o que medir na natureza para testar a hipótese.

Dedução da distribuição esperada dos possíveis resultados, se a hipótese nula fosse verdadeira Este passo é delicado. Como seria possível demonstrar que há uma alta proba bilidade de que os resultados sustentem ou não a hipótese nula? Considere um exemplo: a espécie A apresentou uma variância de 17,6 e a espécie B, uma variância de 21,3. Será que isso é suficiente para assumir que a espécie B varia mais? O primeiro passo é calcular um número que represente o resultado obtido. Uma possibilidade é dividir a maior variância pela menor. Chamemos este número de F (em honra a R on ald Fisher). Neste exemplo, ele vale 1,21, e representa que a variação na espécie B é 1,21 vez maior que a A. A atenção deve se voltar agora para a hipótese nula. Qual seria a distribuição esperada dos possíveis valores de F se a hipótese nula fosse verdadeira? Isso equivale a dizer: como variaria F se na verdade as duas variâncias fossem iguais ? Uma nova coleta de dados na mesma comunidade (ou mesmo amostragens em dias diferentes do estudo original) mostraria pequenas diferenças. Tais diferenças não significativas se devem ao a c a s o . O a c a s o reúne todos os outros fatores da natureza não medidos e que podem afetar os resultados do experimento,

502

ESTA T ÍSTIC A E IN TERPRETAÇÃO DE DADOS

exceto os mecanismos que estão subjacentes à hipótese. Este passo é agora feito por um “estatístico-matemático” que desenvolve uma equação que repre senta a distribuição esperada se o fenômeno descrito fosse devido somente ao acaso. A equação é usualmente chamada de função de distribuição e descreve a probabilidade de ocorrer cada uma das possibilidades de resultado, quando o fenômeno é apenas dirigido pelo acaso.

A tomada de uma decisão A decisão a ser tomada é a de aceitar ou rejeitar a hipótese nula. Isso equivale a decidir se as variâncias podem ser consideradas iguais e suas diferenças p.odem ser explicadas pelo acaso, ou se as variâncias podem ser consideradas diferentes e é preciso invocar um outro mecanismo, fora o acaso, para explicar as diferenças. O método para testar é simples. Se a variação de F é conhecida quando a hipótese nula é verdadeira, basta calcular qual a probabilidade de encontrar uni resultado como 1,21 quando a hipótese nula é verdadeira, usan do a função de distribuição de F. Se essa probabilidade for alta, não há nenhu ma razão para desconfiar que a hipótese nula seja falsa. Ou seja, se as diferen ças encontradas são passíveis de ocorrer mesmo quando as variâncias são iguais, deve-se aceitar o acaso para explicar as variações observadas. Se a pro babilidade é baixa, então é muito raro ocorrer um resultado ctomo o que foi observado quando a hipótese nula é verdadeira, o que mostra que ela não satisfaz como explicação para o fenômeno. Assim, faz-se necessária outra ex plicação, que não o acaso, para as diferenças entre as variâncias. Elas são estatisticamente diferentes. Ao decidir pela rejeição ou não da hipótese nula (Ho) o pesquisador corre o risco de tomar uma decisão errada. Existem dois tipos de erros associados à decisão em um teste de hipóteses: o primeiro erro, dito Erro Tipo 1, é decidir pela rejeição da hipótese nula sendo ela verdadeira. Voltando ao exemplo, Ho foi rejeitada, ou seja, as populações A e B têm variâncias diferentes. Faz-se necessário estimar o grau de incerteza associado a essa decisão. A probabilida de de se com eter o Erro Tipo 1 é o chamado nível de significância, ou a. Adotar um nível de significância de 5% quer dizer probabilisticamente que, se a amostragem for repetida 100 vezes, em 95 delas a decisão tomada estará correta rejeitando-se Ho. A outra decisão errada é aceitar a hipótese nula quando ela é falsa. Esse é o chamado Erro Tipo 2, cuja probabilidade é definida por p. O poder de um teste é definido como 1 - p, isto é, quanto menor a probabilidade de cometer o Erro Tipo 2, mais poderoso é o teste. Ambos os erros são indesejáveis, porém, 503

PAULO DE MARCO JUNIOR ADRIANO PEREIRA PAGLIA

o pesquisador tem controle mais efetivo sobre o Erro Tipo 1. Para diminuir a probabilidade de rejeitar uma hipótese nula sendo ela verdadeira, basta redu zir o nível de significância (geralmente de 5% para 1 %). A mesma regra não se aplica para o valor de p. Na verdade, quanto mais se reduz o nível de signifi cância mais se aumenta a probabilidade de cometer o Erro Tipo 2. A única maneira de reduzir simultaneamente ambos os tipos de erro de decisão é au mentar o tamanho da amostra. Assim, para um dado nível de significância, amostras grandes produzem um teste estatístico mais poderoso. Para concluir, é importante ressaltar que não rejeitar a hipótese nula não prova que ela é verdadeira. Pela lógica dos testes de hipóteses, quer dizer què não existem evidências suficientes para concluir que ela é falsa.

Tipos de variáveis e escolha dos testes Quando procuramos testar uma hipótese, é geralmente possível identificar dois tipos de variáveis: a independente e a dependente. A variável indepen dente ou preditora é aquela que, em teoria, causa o efeito que procuramos confirmar. A variável dependente é a que mede o efeito sofrido. No exemplo, o tamanho da população é a variável dependente e a variável independente é a espécie. Estamos investigando a possibilidade de que o tamanho populacional (e a variabilidade dessa medida) seja diferente entre as espécies, como resulta do de suas diferenças ecológicas. Uma outra maneira de classificar as variáveis é quanto à natureza de suas medidas. Os dois exemplos extremos das escalas de medidas são as variáveis

categóricas e as quantitativas. Variáveis categóricas apenas representam dis tinções de qualidade, enquanto as variáveis quantitativas representam diferen ças de quantidades. No exemplo anterior, as espécies são variáveis categóricas e o tamanho da população é uma variável quantitativa. Essa divisão refere-se à forma como os dados foram coletados: uma variável categórica como a cor (preto, branco etc.) pode ser medida como quantitativa (o comprimento de onda da luz emitida). A Tabela 1 apresenta um mòdelo bastante simplificado para a escolha do teste estatístico apropriado.

504

E S T A T Í S T I C A E IN T E R P R E T A Ç Ã O D E D A D O S

Tabela 1. S u g e s tã o d e a lg u n s te s te s e s ta tís tic o s a e m p r e g a r d e a c o rd o c o m o tip o d e va riáv el ' o b s e rv a d a . E n tre p a rê n te s e s a lg u n s te s te s n ã o p a ra m é tric o s .

Variável Inadependente

Teste

Quantitativa

1 C ategórica co m 2 níveis

Teste t (testé U)

Quantitativa

1 C ategórica co m + 2 níveis

ANOVA 1-fator (Kruskall-Wallys)

Quantitativa

2 C ategóricas

ANOVA 2-fatores (Friedm an1)

Quantitativa

1 Q uantitativa

R egressão sim ples (correlação Spearm an)

Quantitativa

2 ou m ais Q uantitativas

Regressão m últipla

Quantitativa

1 C ategórica e 1 ou m ais Q uantitativas

ANCOVA

Categórica

1 C ategórica

Q ui-quadrado2; Teste G2

Categórica

2 ou m ais C ategóricas

L og-linear2

Variável Dependente #

1 No ca so d e a m o s tra s d e p e n d e n te s , 2 E ss e s te s te s e v e n tu a lm e n te v e rific a m n ã o a re la ç ã o de d e p e n d ê n c ia e n tre v a riá v e is , m a s s im a a s s o c ia ç ã o e n tr e e la s , d e s c a r a c te riz a n d o , p o r tanto, a c la s s ific a ç ã o d e v a riá v e is d e p e n d e n te s e in d e p e n d e n te s .

A a p r e s e n t a ç ã o de r e s u l t a d o s O cie n tista é, em e ss ê n cia , u m e scrito r. De que re a lm e n te v ale o c o n h e c im e n to produzido se n ão for e x p o sto c o m c la re z a à c o m u n id a d e q u e p o d erá u tilizar esse co n h e cim e n to ? A ssim , d ev e-se te r a p re o c u p a ç ã o d e a p re se n ta r as id eias dando se m p re ên fase ao p ro b le m a b io ló g ico e ao ta m a n h o do efeito atin g id o , e resg u ard an d o o r e s u lta d o d o s te s te s e s ta tís tic o s ao b e m d e lim ita d o e s p a ç o interno dos p a rê n te se s. Por e x e m p lo , n ão se d ev e d izer: “A s p o p u la çõ e s tiv e ram d iferen ças de v a riab ilid ad e p o p u la cio n a l e s ta tis tic a m e n te d iferen tes pelo teste F ”. M elh o r d izer: “A p o p u la çã o A v ario u 2 v e z e s m ais que a p o p u la çã o B (F = 2 , 3 1 ; P < 0 . 0 5 ) ”. N ão se e sq u e ça q u e é m ais fa cilm e n te c o m p re e n sív e l o que nos for a p re se n ta d o p o r figu ras do que p o r lo n g as T abelas.

Um b r e v e a p a n h a d o de p r e s s u p o s t o s e t r a n s f o r m a ç õ e s Serão a p re se n ta d o s aqui alg u n s te ste s e sta tístico s m ais em p reg ad o s, te n ta n d o dem onstrar que to d o s seg u em a m e sm a ló g ica de to m a d a de d e cisã o . O que u m teste e sta tístico faz é fo rn e ce r u m a m ed id a de in c e rte z a ou as c h a n c e s de se tomar u m a d e cisã o errad a. P ara que tal ro tin a fu n cio n e , algu n s p re ssu p o sto s devem ser cu m p rid o s.

505


Um primeiro cuidado envolve o desenho amostrai. É preciso garantir que as amostras sejam tomadas ao acaso e, a menos que seja interesse explícito, que elas sejam independentes. Muitos dos problemas na análise dós dados vêm da não observância desses pontos. Alguns testes estatísticos dependem da distribuição dos dados ou, mais preci samente, da distribuição da média amostrai. Tais testes são classificados como “paramétricos” e, para empregá-los, deve-se garantir que, além da distribuição ser normal, as variâncias entre grupos (no caso de teste t e ANOVA) devem ser iguais. De maneira geral, os dois pressupostos, normalidade e homogeneidade de variâncias, não são requisitados para os testes não paramétricos. O proble ma é que nem sempre existe uma alternativa não paramétrica para cada teste paramétrico. As transformações dos dados geralmente são empregadas para tentar corrigir a não normalidade ou a hetérocedasticidade das variâncias. Como exemplo de transformações temos a logarítmica (para corrigir distribuições assimétricas e para remover a dependência entre média e variância, além de homogeneizar variâncias entre grupos), a raiz quadrada (para dados de contagens, por exem plo, número de filhotes por gestação) e a transformação arcosseno da raiz qua drada ou angular (para dados em proporção). Independentemente da transfor mação escolhida, um problema comum é que os dados transformados perdem seu significado biológico, o que pode levar a interpretações equivocadas das possíveis relações entre as variáveis.

Uma breve resenha dos testes estatísticos Serão apresentados aqui alguns dos principais testes estatísticos tentando mostrar como são percorridos os passos lógicos definidos em nosso exemplo.

Comparando categorias: O teste do qui-quadrado A Tabela 1 mostra que no estudo da dependência entre duas variáveis categó ricas utiliza-se o teste de Q-quadrado. Considere a seguinte questão: existe associação entre uma determinada espécie de ave frugívora e uma determinada família de plantas? Para dar nome ao experimento considere que a ave seja Thraupis sa y a ca (o sanhaço) e a família de plantas as Melastomatáceas. Seguin do-se os passos predefinidos observa-se: Hipótese. A hipótese nula seria a de que não há associação entre o sanhaço e as Melastomatáceas. Como coletar dados para testar essa hipótese? Toda vez que se observar um ato de frugivoria por uma ave no campo deve-se classificar 506

ESTA T ÍSTIC A E INTERPRETAÇÃO DE DADOS

a espécie de árvore em uma das categorias: se é ou não uma M elastom atácea. Da mesma forma deve-se classificar a ave como sendo ou não um sanhaço. Existem agora duas variáveis categ óricas binárids. A Tabela 2 reúne os resulta dos desse experimento em observações de campo no campus da Universidade Federal de Viçosa: Tabela 2. Tabela de contingência de 99 observações de pássaros em árvores.

É um Sanhaço? Sim

Não

Total

Sim

13

34

47

Não

12

40

52

Total

25

74

99

É uma Melastomatácea?

A proporção de sanhaços encontrados em M elastom atáceas foi de 13/47 = 0,276 enquanto nas não M elastomatáceas essa proporção foi de 12/52=0,231.

Dedução do resultado esperado se a hipótese nula for verdadeira Qual o valor esperado para cada célula da Tabela acima sob a hipótese de que não há associação? O esperado é que a proporção de que se encontre sanhaço em M elastom ataceae é igual à proporção desta espécie quando não é M elastom ataceae. Isso também quer dizer que as diferenças encontradas nos números observados nas células internas da Tabela seriam explicadas apenas por dife renças no número de amostras (a coluna e a linha denominadas total na Tabe la). Assim, a proporção de 25 sanhaços no total de 99 aves observadas deveria se manter tanto para as 47 aves encontradas em Melastomatáceas quanto para as 52 encontradas em não Melastomatáceas. Isso é o equivalente a predizer que o resultado esperado para o número de sanhaços observados em Melastomatá ceas seria obtido pela regra de três simples: 25 “está para” 99 como x “está para” 47. A Tabela 3 mostra os valores esperados. A pergunta agora passa a ser: quão diferentes são os resultados observados em relação ao esperado pelo acaso? Para definir a estatística do teste usamos o Qquadrado cujo símbolo é cc2. Ele seria estimado simplesmente pela diferença entre observado e esperado, elevada ao quadrado, dividida pelo esperado. Esse número pode ser calculado para cada uma das células e o somatório, utilizado como teste estatístico. Você pode olhar em uma Tabela de Q-quadrado com 1 grau de liberdade, calculado como: g.l. = (n° linhas- 1 ) x (n° colunas1), a um nível de significância de 5% e avaliar se esse valor é grande, compa507

PAU LO DE MARCO JUNIOR ADRIANO PEREIRA PAGLIA

rado com o da Tabela. No entanto, mais usualmente, os programas atuais de estatística já indicam qual foi o nível de significância atingido. Neste caso, = 0,271 e o nível de significância atingido foi p = 0,602 Tabela

3. Valores esperados da Tabela 2 se Ho for verdadeira. É um Sanhaço? Sim

Não

Total

Sim

11,9

35,1

47

Não 1

13,1

38,9

52

25

74

99

É uma Melastomatácea?

Total

Tomada de Decisão. O que representa o valor de p acima? Ele é a probabilidade de encontrar resultados como o que se obteve quando a hipótese nula é verda deira. Se em um experimento delineado como o que você acaba de executar há 60,2% de chances de encontrar resultados como os que você encontrou quando a hipótese nula é verdadeira, então há fortes razões para aceitá-la. No texto da comunicação do resultado desse estudo deve, em alguma parte, estar escrito algo como: “em torno de 27% das aves observadas em Melastomatáceas eram sanhaços e essa proporção, em não Melastomatáceas, foi de 23%. Tais diferen ças foram consideradas como devidas ao acaso (x2 = 0,271; g l= l; p =0,602)”.

0 efeito de uma variável categórica com dois níveis sobre uma variável quantitativa: o teste t de student Um pesquisador quer avaliar o sucesso de duas técnicas de reintrodução de indivíduos de uma espécie de macaco em uma área. A pergunta é: será que deixá-los em um local de pré-adaptação com fornecimento apenas de com plemento alimentar aumenta as chances de sobrevivência do indivíduo? Neste ponto, serão discutidos aspectos puramente estatísticos desse problema, mas ao fim deste capítulo será apresentada uma análise mais completa do problema como exemplo de questões mais amplas sobre Biologia da Conservação. Considerando-se este como um experimento modelo, com recursos financeiros suficientemente grandes para permitir o acompanhamento deste indivíduo reintroduzido até'sua morte, é pouco provável que existam muitos indivíduos que possam servir de amostra. Outro fator complicante é que, para as comparações aceitáveis, é necessário que todos os indivíduos sejam de mesmo sexo, mesma idade e sejam aceitos por grupos sociais semelhantes (mesma estrutura social 508

I '

.

r. I .; .


<.;

'

T

'

com mesmo número de machos, fêmeas e filhotes). Assumindo todas essas va riações, acompanhou-se a vida de indivíduos que foram reintroduzidos a partir de dois grupos, os que passaram e que não passaram pela pré-adaptação. Esta será a variável independente categórica binária. A variável resposta é a idade em que o indivíduo morreu. A Tabela 4 resume os resultados encontrados: Tabela 4. Longevidade do primata sob duas condições experimentais.

Indivíduo

Pré-adaptação

Longevidade (anos)

1 2

Sim Sim Sim Sim Não Não Não Não Não

2

-

3 4 5 6

7 8

9

3 3 2.5 3 2 2 1

’

0.5

A hipótese nula reza que não há diferenças de longevidade dos primatas com ou sem pré-adaptação. Propositalmente, foi apresentado um conjunto de da dos que apresenta dois dos principais problemas que usualmente assustam q\iem começa a usar os testes estatísticos. Os dados parecem muito regulares para estarem apresentando “d istribu ição norm al" e a longevidade na ausência do período de pré-adaptação parece variar mais que com a pré-adaptação. Para entender melhor o significado desses dados, há necessidade de aprofun dar um pouco mais a fase da construção do teste referente à d ed u çã o da distri buição esp e r a d a ca so a h ip ó tese n u la seja verd ad eira. Esse passo exige uma dedução baseada em alguns pressupostos básicos que podem variar entre os testes, mas são múito semelhantes para o conjunto'de testes classificados como modelos lineares gerais, do qual fazem parte o teste de t, a análise de variância e a análise de regressão. Na dedução, parte-se do princípio de que os dados provêm de uma distribuição normal e de que a variação dos dados, em cada tratamento (a variância com e sem a fase de pré-adaptação), é igual. Importante ressaltar que, quando os pres supostos não são cumpridos, nada assegura que os resultados dos testes este jam corretos. No entanto, os estatísticos consideram que um teste é robusto quando, apesar de alguns pressupostos não serem cumpridos, ele permanece Correto. O teste de t, por exemplo, é bastante robusto a desvios da normalidade. 5 09

PAULO DE MARCO JUN IO R ADRIANO PEREIRA PAGLIA

Quanto a diferenças de variação, há um teste de t para variâncias iguais (homo gêneas) e outro para variâncias diferentes, que podem ser facilmente encontra dos em qualquer dos softwares dedicados a análises estatísticas. Sendo assim, o teste t é uma ferramenta muito útil e muito robusta, podendo ser utilizado mesmo em situações como as do exemplo. A partir dos dados da Tabela 4, observa-se que, em média, os indivíduos que receberam o tratamento de uma fase de pré-adaptação viveram 2,625 anos, enquanto os que não receberam sobreviveram 1,700 ano. Isso representa uma sobrevivência de 0,975 ano a mais com a fase de pré-adaptação, mas a pergun ta persiste, qual a probabilidade disso ter ocorrido pelo acaso? Um aspecto interessante é que diferenças como essas podem ser devidas ao acaso, princi palmente com poucas amostras (4 indivíduos sob a fase de pré-adaptação). Conduzindo o teste, encontra-se um valor de t= l,7 2 2 , que com 7 graus de liberdade (g l= n -l), leva a um valor de p = 0,129. A um nível de significância de 5% aceitamos a hipótese nula de que a fase de pré-adaptação não alterou a sobrevivência dos macacos. Esse pode parecer um resultado incoerente que será discutido em detalhes mais adiante neste capítulo.

0 efeito de uma variável categórica com vários níveis sobre uma variável quantitativa: a análise de variância Em algumas situações o pesquisador quer comparar não as médias de dois grupos, mas de 3 ou mais. A alternativa de comparar as médias duas a duas de cada grupo é pouco eficiente, uma vez que pode ser produzido um grande número de pares. Se existirem 6 grupos, o pesquisador necessitaria de 15 testes t para comparar as médias de todos os grupos. Para resolver essa situa ção, Ronald Fisher desenvolveu, na década de 2 0 , a técnica da Análise de Variância, ou ANOVA. Imagine uma situação na qual o pesquisador deseja comparar a densidade populacional de uma espécie- de planta ao longo de um gradiente altitudinal. Para tal, ele definiu quatro cotas de altitude e em cada uma coletou em oito pontos, perfazendo um total de 32 amostras. Estimou, então, os parâmetros média e variância da densidade de plantas em cada uma das quatro cotas. A partir daí ele formulou as seguintes hipóteses: Ho: m = p2 = n3 = p4 Ha: Existe diferença na densidade média entre as cotas de altitude. 510


Observe que a hipótese nula (Ho) tarribém quer dizer que não há efeito da altitude sobre a densidade da espécie, com consequência lógica da igualdade das médias em altitudes diferentes. Para se rejeitar a hipótese nula, basta que pelo menos um par apresente valores médios diferentes, para um nível de significância de 5% (a = 0,05). Os valores obtidos pelo pesquisador estão listados na Tabela 5. Tabela 5. Número de indivíduos coletados em cada uma das 4 cotas de altitude.

ALTITUDE

PONTOS DE COLETA P3

P4

P4

P6

P7

15

17

21

22

23

.22

19

22

17

20

17

21

21

24

16

17

19

18

14

20

15

17

18

18

14

16

19

15

13

18

PI

P2

Cota 1

19

Cota 2

21

Cota 3 Cota 4

P8

A partir dos dados coletados é possível estimar os parâmetros média e variân cia da densidade populacional para cada uma das quatro cotas de altitude. A variância em particular pode ser dividida em dois componentes: variância entre os grupos (ou variância devido ao tratamento) e variância dentro dos gru pos (variância devido ao erro). Um quadro de A N Q V A característicò, resultante do conjunto de dados apresentados no exemplo está ilustrado na Tabela 6 . Tabela 6\. Análise de variância testando o efeito da altitude sobre a abundância da planta.

Som a de Q uadrados

G raus de Liberdade

Q uadrado , m edio

Efeito (Altitude) Erro amostrai

94.25 155.25

3 28

31,42 5,54

Total

249,5

31

Fonte de v a ria çã o

F

. Valor p

5,66

0,004

Uma das maneiras de se estimar quanto um conjunto de dados varia em rela ção ao valor médio, é somar todas as diferenças entre cada valor e a média, tomando o cuidado de elevar a diferença ao quadrado para evitar que a soma iguale a zero. Essa é a chamada soma dos quadrados (SQ). Ao dividir esse valor pelo número de graus de liberdade temos o quadrado médio (QM), ou variância. A estatística F é calculada ao se dividir o QM do efeito (variância entre os grupos) pelo QM do erro (variância deiítro dos grupos). Você deve 511

PAU LO DE MARCO JUN IOR ADRIANO PEREIRA PAGLIA

lembrar o que foi dito no início desse texto: o valor F é uma razão entre variân cias. Compara-se o valor F calculado com o valor esperado sendo a hipótese nula verdadeira, e decide-se pela sua rejeição ou não. A maioria dos progra mas estatísticos calcula a probabilidade associada ao valor F calculado. No exemplo acima, o valor F calculado foi de 5,66, com um nível de significância atingido (ou valor-p estimado) de 0,004. Como o valor-p está bem abaixo do nível de significância adotado de 0,05 rejeitam os a hipótese nula, ou seja, existe efeito significativo da altitude sobre a densidade da planta. Uma boa maneira para ilustrar o resultado sem apresentar o quadro completo é fornecer o valor F com seus graus de liberdade e o valor-p. No exemplo acima, diría mos: “Existe diferença na densidade ente as cotas de altitude (F3,28 = 5, 66 ; p = 0,004)”. Além disso, a apresentação gráfica dos valores médios por grupo, com suas respectivas medidas de variação facilita a visualização dos resulta dos. Gráficos do tipo box-plot como o da figura 1 são^bem ilustrativos. 24

<0

22

o 3 ■o >

c ®

T3

O 18

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E

•3

Z

16

14

2

.

3

Cotas de altitude Figura 1. Representação das m édias, erros-padrão e desvios-padrâo do número de plantas nas quatro altitudes am ostradas.

O teste ANOVA indica se existe diferença, mas não informa onde esta se en contra. Para tal, tendo rejeitado a hipótese nula pela ANOVA faz-çe necessário um teste a p osteriori. De uma maneira geral, existem dois grupos de testes a p osteriori. Os prim eiros, denominados testes de comparação múltipla, nos quais não se estabelece uma hipótese a priori, e os testes de comparação plane5X2

EST A T ÍST IC A E IN TERPRETA Ç Ã O DE DADOS

I a ' emPreSand° a técn ica de contrastes. Este último, mais “elegante" deve ser otilizado sem pre quando o pesquisador já possuir, antes de iniciar o experimento, um a hipótese de com o seus grupos devem se diferenciar. Existem m uitos testes de com paração m últipla, sendo os mais conhecidos, u 'ey, D u n can e S ch effé . Aplicando o teste de com paração múltipla de Tukey no exem plo, observa-se que as diferenças se encontram entre as cotas 1 e 4 -2 e 3; 2 e 4.

MnteaPr8ní,é,1CÍa

dUaS ° U m a 'S variáveis P antltati'/as: regressão

Todos os modelos estatísticos lineares apresentam a mesma formulação. Pode mos escrever o m odelo do exem plo acim a da ANOVA como: JV° d e indivíduos - a + p(altitu de) + Erro, ou seja, o número de indivíduos da planta é função da altitude. O que determ ina a associação entre a variável dependente (n° de indivíduos) com a variável independente (altitude) é o coeficiente bb. Devido ao fato de a variável independente ser, no exemplo, categórica (quatro cotas de altitude), empregamos a técn ica de ANOVA (veja a Tabela 1 ). Agora im agine que o pesquisador, em vez de coletar oito amostras em cada uma das quatro cotas de altitude, fez coletas ao longo de todo o gradiente altitudinal. Além disso, estim ou também a riqueza de insetos polinizadores em cada ponto de coleta e obteve os seguintes resultados: Tabela 7. Abundância da planta e riqueza de espécies de polinizadores por altitude^1 Altitude (metros)

t N° de espécies de polinizadores

500 550 610 680 720 770 810 890 ' 930 990 1030 1080 1140

8 12

1200

9

27 15

N° de indivíduos da planta

20

31 32 28 29 30

40

20

10

15 15 13

12

45

27 29 12

25

12 10 8

7 9

513

PAULO DE MARCO JUN IOR ADRIANO PEREIRA PAGLIA

Em primeiro lugar, cabe testar se existe associação entre a abundância de plan tas e a altitude. O modelo linear seria então: N° de indivíduos =
p positivo

P '9ual 3 zero

P negativo

Figura 2. Retas produzidas por diferentes coeficientes de regressão, p > 0 indica associa ção positiva; p < 0 associação negativa: e p igual a zero indica ausência de associação entre as duas variáveis.

Voltando ao modelo do exemplb, o método de quadrados mínimos estimou a seguinte equação: N° de indivíduos = 52,9 - 0,04 (altitude) + erro. Isso signi fica que a diminuição de 0,04 unidade da variável independente leva a um aumento de uma unidade na variável dependente. Com essa equação, é possí vel predizer quantos indivíduos deve ter uma população dessa planta numa determinada altitude. Aindá não testamos se o coeficiente de inclinação é esta tisticamente diferente de zero. Note que o valor -0,04 , indicado na equação acima, não é o valor de p. O coeficiente da regressão é calculado de tal forma que varie entre -1 (alta correlação negativa) a 1 (alta correlação positiva), pas sando por zero (ausência de correlação). O resultado de uma regréssão pode ser visualizado na Tabela abaixo: 514

ESTA T ÍSTIC A E IN TERPRETAÇÃO DE DADOS

Tabela 8. Efeito da altitude sobre a abundância de plantas.

Coeficientes (3 Intercepto Altitude

-0,947

Estatística

B

g.l.

t

Valor-p

52,928

12

15,316

< 0,001

-0,0405

12

-10,275

< 0,001

O coeficiente de correlação estimado foi de -0,947, indicando uma alta correla ção negativa. À medida que aumenta a altitude, diminui a abundância da plan ta. Essa diminuição se dá na “velocidade” de menos 1 indivíduo a cada 0,04 metro de altitude. Na Tabela 8 também está indicado o teste t utilizado para testar a hipótese nula de que o coeficiente de inclinação é igual a zero. Com o valor calculado de -10,275 para 12 graus de liberdade rejeita-se Ho. Uma outra maneira de testar a significância da regressão é utilizar uma análise de variân cia. A Tabela 9 demonstra a saída típica da maioria dos programas estatísticos para o procedimento. Tabela 9. Análise de variância para a regressão entre altitude e abundância da planta.

Soma de Quadrados

Graus de Liberdade

Quadrado médio

Regressão Resíduo

1055,5 119,9

1 12

1055,5 9,99

Total

1175,5

Fonte de variação

F

Valor p

105,57

< 0,001

Como foi dito no tópico sobre ANOVA, a soma dos quadrados (SQ) é uma estimativa da variância particionada entre a regressão e o resíduo, ou erro. A proporção entre a SQ reg e a SQtot indica quanto da variação é explicada pela 1055 5 s regressão. Nesse caso --------— = 0,898 . A regressão explica 89,8% da variação 1175,5 dos dados. Esse valor é o chamado R 2 da regressão e pode também ser calcu lado simplesmente elevando-se ao quadrado o valor do coeficiente de correla ção (R = -0,947 —» R 2 = 0,898). O teste segue a mesma lógica de uma ANOVA comum. Calcula-se o valor da estatística F pela divisão dos quadrados médios. (QMReg/QMRes). Compara-se o valor calculado com o esperado, sendo verda deira a hipótese nula e toma-se a decisão. No exemplo, o elevado valor de F indica que a regressão é altamente significativa (Figura 3). 515


Altitude (metros) Figura 3. Regressão entre a altitude amostrada e abundância de plantas.

O pesquisador pretende testar se a altitude, assim como também a riqueza de espécies de polinizadores, determina a abundância da planta. O modelo agora é: N° de indivíduos = a + (^(altitude) + P2(riqueza) + e, Foi incorporado ao modelo o efeito da riqueza de espécies polinizadoras sobre a abundância de indivíduos. A regressão linear agora é dita regressão múlti pla. Em tese, podemos tornar um modelo cada vez mais explicativo pela inclu são de novas variáveis, porém, dois pontos devem ser observados. Primeiro, o tamanho da amostra deve ser grande o suficiente para o número de variáveis. Regressões com poucos pontos em relação ao número de variáveis são alta mente explicativas (apresentam altos valores de R2), mas não são confiáveis. 0 outro problema com muitas- variáveis independentes é que, se elas estiverem correlacionadas, então a interpretação dos coeficientes de correlação de cada uma fica prejudicada. Voltando ao modelo, a regressão múltipla testa, por meio de ANOVA, a signi ficância do ajuste, e testa também, através do teste t, os coeficientes bb estima dos para cada termo da regressão. A saída usual de uma análise de regressão múltipla é sim ilar à da regressão simples, apenas incluindo-se as variáveis adicionais (Tabela 10 ).

516


Tabela 10. Efeito da altitude e da riqueza sobre a abundância de plantas.

Coeficientes

Estatística

B

P

t

Valor-p

52,495

g i ll

10,984

< 0,001

Altitude

-0,942

-0,040

11

-9,092

< 0,001

Riqueza

0,014

0,011

11

0 ;l3 8

0,892

Intercepto

Estima-se o coeficiente de correlação de cada variável do modelo. Nesse caso, a densidade é negativamente influenciada pela altitude e não sofre efeito da rique za de espécies de polinizadores. Além dos coeficientes parciais de correlação, calcula-se também o coeficiente de correlação múltipla R, nesse caso de 0,947, muito próximo do coeficiente de correlação da variável altitude. A regressão explica cerca de 89,8% da variação total (R2 = 0,898). A analise de variância da regressão múltipla também é similar à da regressão simples (Tabela 11). Tabela 11. A nálise de variância para a regressão múltipla entre altitude e riqueza com a abundância das plantas.

Soma de Quadrados

Graus de Liberdade

Quadrado médio

F

Valor p

Regressão

1055,7

2

527,86

48,48

<0,001

Resíduo

119,8

11

10,88

Total

1175,5

Fonte de variação

Quando a variável dependente é binária: a regressão logística Em algumas situações práticas de campo é difícil ter boas estimativas da abun dância de uma espécie. Isso é principalmente verdadeiro quando se trata de espécies raras, ou de difícil coleta e/ou visualização. A questão é que muitas vezes são essas espécies nosso foco de interesse. Imagine, então, que você está interessado em discutir a influência de fatores antrópicos sobre uma espécie rara. Imagine que tais fatores são mensuráveis como, por exemplo, área perdi da ou concentração de metais pesados na água. Podemos imaginar um modelo preditivo (através da regressão linear, por exemplo) que nos forneça uma ideia de qual seria a “velocidade” com que a população perde indivíduos à medida que aumenta o nível de poluição. Por se tratar de espécie rara, ou pelo" menos inconspícua, as chances de você conseguir boas estimativas dos tamanhos populacionais é pequena. O máximo > 517

PAULO DE MARCO JUN IO R ADRIANO PEREIRA PAGLIA

que se consegue é afirmar se a espécie está ou não presente numa determinada amostra, se não se está preocupado com a abundância, mas sim com a ocorrên cia da espécie. Assim,' a variável resposta (dependente) é categórica, e só pode assumir dois valores (presença ou ausência). Para essa e outras situações se melhantes (morreu/sobreviveu; tem filhotes/não tem filhotes etc) a análise in dicada é a regressão logística (veja a Tabela 1 ). Uma situação mais real: algumas espécies de macroinvertebrados de água doce da família C h iron om id ae (Diptera) podem ser indicadoras de qualidade ambi ental. Certas espécies só ocorrem em ambientes preservados, enquanto outras estão presentes em sistemas aquáticos bastante eutrofizados. Os dados apre sentados abaixo são de Marques et al. (1999). Os autores coletaram em 20 pontos da bacia do Rio Doce, no estado de Minas Gerais. Em cada ponto, foram medidas diversas variáveis físico-quím icas da água, entre elas, a con centração de nitrogênio total, que é indicador de grau de eutrofização. Diversas espécies de C h iron om id ae foram coletadas. Abaixo apresentamos os dados de ocorrência de duas espécies. Observe que nos dados originais a presença das espécies está categorizada em 3 classes de abundância. Tabela 12. Presença (1) e ausência (0) de duas espécies de Chironomidae concentração de nitrogênio total em 20 pontos da bacia do Rio Doce.

Ponto

Tanitarsus sp

C ryptochironom us

1 2

1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1

0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0

3 4 5 6

7 8

9 10 11 12

13 14 15 16 17 18 19 20

518

.

.

Nitrogênio total (Hg/1) 262,4 420,6 1889 718,5 471,3 1219,3 1587 482,6 2132 3112 5257 454,3 1221

837,8 538,9 136,2 574,5 775,6 7283 308,8

e s t a t ís t ic a e in t e r p r e t a ç ã o d e d a d o s

Podemos elaborar as seguintes hipóteses referentes à Tanitarsus sp.: Ho: A ocorrência de Tanitarsus na bacia do Rio Doce não depende da concen tração de nitrogênio total na água; Ha: Tanitarsus é um organismo sensível à eutrofização e ocorre preferencial mente em ambientes menos poluídos. O modelo seria: Ocorrência de Tanitarsus = a + ßj(N-tot) + e, (o símbolo = indica “é função de”). O modelo logístico é:

Y=

1 1 + e

- ( « + P t * l + p 2 X 2 + ~ + P i X i ')

onde Y é a probabilidade de ocorrência da espécie; a é análogo ao intercepto na regressão linear e pi representa o coeficiente da i-ésim a variável. Nesse caso, a e os coeficientes (3 representam os parâmetros que serão estimados através do método conhecido como Máxima Verossimilhança (“Maximum Likelihood”, em inglês). A interpretação é análoga à regressão linear. O modelo indica a relação entre a ocorrência de Tanitarsus e a concentração de nitrogênio total na água. Existem duas formas para se testar essa relação em uma regres são logística: 1 ) O teste LR (“L ikelih ood R atio”, ou Razão de Verossimilhança); e 2) O teste de Wald. O teste de razão de verossimilhança baseia-se na estatística LR. Essa estatística é calculada a partir dos valores L = -2 Ln(U kelihood) tanto para o modelo com a yariável (chamemos de Lc) quanto para o modelo simples, sem a variável (Ls). No exemplo de Tanitarsus (com valores de N-total log-transformados) temos: valor de verossimilhança para o modelo simples = -2ln(Ls) = 26,970 e valor de verossimilhança para o modelo com a variável N-tot = -2ln(Lc) = 8,695. Se fizermos Ls - Lc : -2 Ln(Ls) - {-2 Ln(Lc)} ou pela propriedade de subtração de logaritmos: -2 Ln(Ls/Lc) = LR, por isso é uma Razão de Verossimilhanças, ou LR. A maioria dos programas fornece o valor de verossimilhança para o modelo simples e para o modelo completo e calcula cf valor de LR diminuindo um do outro. LR tem uma distribuição de Qui-quadrado, com o número de graus de liberdade definido como a diferença no número de parâmetros entre o modelo completo (ou o número de variáveis + a) e o modelo simples (apenas o parâ metro a). Com o valor da estatística LR e o número de graus de liberdade calcula-se o valor-p associado ao LR. 519

PAULO DE MARCO JUNIOR ADRIANO 'PEREIR A PA G U A

Seguindo nosso exemplo: LR = 26,920 - 8,695 = 18,225; N° de parâmetros do modelo completo = 2 (a e P,); N° de parâmetros do modelo simples = 1 (a); Graus de liberdade = 1; e Valor-p < 0,001. Assim, rejeita-se H0: A ocorrência de Tanitarsus sp. depende da concentração de nitrogênio total na água. Os parâmetros estimados foram a == 44,26 e p = -15,97. Sendo P negativo, a relação entre ocorrência da espécie e concentração de N-tot é inversa. A figura 4A ilustra essa relação, A contribuição da variável N-tot é indicada pelo valor de LR. Se a variável tem pouco peso para explicar a ocorrência da espécie, então o valor de verossimi lhança para o modelo com essa variável é grande, próximo ao valor de verossi milhança para o modelo simples. Ao subtrair um pelo outro, o valor de LR fica pequeno. Assim, quanto mais próximo de zerd for a estatística LR, menor é o peso que a variável tem para explicar a variável dependente. Isso pode ser visto no exemplo abaixo, a análise para a relação entre N-total e a ocorrência de C ryptochiron om u s sp.: Ho: A ocorrência de C ryptochironom us sp. na bacia do Rio Doce não depende da concentração de nitrogênio total na água; Ha: C ryptochiron om us sp. é um organismo sensível à eutrofização e ocorre preferencialmente em ambientes menos poluídos. Valor de verossimilhança para o modelo simples = -2ln(Ls) = 27,72; Valor de verossimilhança para o modelo com a variável N-tot= -2ln(Lc ) = 26,39; LR = 27,72 - 26,39 = 1,33; n° de parâmetros do modelo completo = 2 (a e pi); n° de parâmetros do modelo simples = 1 (a); Graus de liberdade = 1 ; Valor-p = 0,247. Deste modo, aceita-se a hipótese nula, ou seja, a ocorrência de Crypto chiron om u s sp. não depende da concentração de nitrogênio total na água (Fi gura 4B).

520

E STA T ÍSTIC A E IN TERPRETAÇÃO DE DADOS

Ocorrência = 1/(1+exp-(44.26+(-15.97)*N-tot))

-

0.21_____

.

2,0

2.2

__________________________ _________________________ _

2.4

2.6

2,8

3,0

_

3,2

_

_

_

_

3,4

3.6

3,8

4.0

Log da concentração de nitrogênio total (ug/l)

Ocorrência = 1/(1+exp-(3,71+(-1,26)*N-tot))

2.0

2.2

2.4

2.6

2.8

3.0

3.2

3.4

3,6

Log da concentração de nitrogênio total (ug/l)

Figura 4. Relação entre a concentração de nitrogênio total e a probabilidade de ocorrência de A) Tanitarsus sp. e B) Cryptochyronomus sp. em 20 pontos da bacia do Rio Doce.

521


O outro teste para a relação entre as variáveis na regressão logística, o teste de Wald, geralmente fornece resultados semelhantes ao teste de LR. A lógica do teste de Wald é similar ã do teste t na regressão linear usado para testar se o coeficiente de correlação R é diferente de zero. Quando o tamanho amostrai é grande, os resultados de ambos os testes são iguais. Mas, se o tamanho amos trai é pequeno, recomenda-se utilizar o teste LR. Um outro problema do teste de Wald é que sua interpretação para a situação de duas ou mais variáveis é mais complicada e envolve a aplicação de álgebra matricial. Diversos estatísti cos recomendam que se utilize preferencialmente o teste de LR para inferênci as estatísticas associadas à regressão logística. De maneira geral, vale lembrar que os mesmos princípios lógicos e interpretativos da regressão linear podem ser aplicados aos modelos de regressão logís tica, incluindo as situações de múltiplas variáveis. Nessas situações, aplica-se à rotina de avaliação do valor de LR à medida que se adicionam variáveis no modelo.

R iscos assim étricos, pensamento "d esejoso " e a importância da estatística na biologia da conservação - Voltemos ao exemplo da longevidade de macacos reintroduzidos com ou sem uma fase de pré-adaptação, discutido na seção sobre o teste de t. Há muitas questões importantes a serem analisadas ali. Em prim eira lugar vem o problema do número de amostras. E muito comum ouvir as escusas de pesquisadores na área da Ecologia e da Biologia da Conser vação de que não é possível um número maior de amostras e que, portanto, deve-se trabalhar com o que se tem. Na maioria das vezes, essa observação não é aceitável e pode gerar prejuízos maiores que os custos de se aumentar o número de réplicas ou de pelo menos desenvolver um experimento bem pla nejado. Naquele caso, rejeitou-se uma hipótese (de que a pré-adaptação au menta a longevidade dos animais) que pode ser verdadeira principalmente porque, para conseguir demonstrar um efeito com um número pequeno de réplicas, o tamanho desse efeito precisa ser muito grande. Isto nos leva também ao problema dos riscos assimétricos, discutido de forma muito interessante, se bem que ligeiramente diferente, em Caughley & Gunn (1996). Considere os dois tipos de erros estatísticos que podem ocorrer nesse teste. Nós poderíamos rejeitar a hipótese nula sendo ela verdadeira (Erro tipo 1) ou aceitá-la sendo ela falsa (Erro tipo 2).

522

ESTA TÍSTICA E INTERPRETAÇÃO DE DADOS

Ao aceitar H0 quando ela é falsa, está-se desconsiderando uma prática de ma nejo que pode aumentar a sobrevivência do macaco no campo e contribuir para sua preservação. Ao rejeitá-la, sendo ela verdadeira, custos adicionais desnecessários estão sendo introduzidos, onerando o projeto. Esse procedi mento pode resultar em um menor número de indivíduos reintroduzidos, em resultado dos gastos adicionais. Isso mostra dificuldade na tomada de decisão. E interessante notar certa assimetria entre os erros: em um caso diminui-se diretamente o sucesso do projeto por desconsiderar uma prática útil. No ou tro, onera-se o projeto e apenas indiretamente diminui-se o sucesso da reintrodução. Muitos conservacionistas não hesitariam em correr o primeiro risco e alguns outros fatores sustentariam essa decisão. Em uma comunidade cientí fica eficiente, em que projetos dessa natureza estão sendo continuamente avali ados, um possível erro do tipo I será facilmente detectado à medida que outros experimentos forem sendo desenvolvidos e novos dados forem adicionados. Há, no entanto, um problema sério no procedimento anterior. Considerar sig nificativo um valor-p de 0,10, aceitando um maior erro tipo I, em virtude de uma escolha de riscos dentro do panorama da assimetria descrita acima, só faz sentido se for uma decisão tomada antes do experimento ser executado. Com uma frequência muito maior que o esperado em uma comunidade científica madura, essas decisões são tomadas após os dados serem coletados, fruto do que os ingleses chamaram de whishful thinking - aqui traduzido, pelo Dr Miguel Petrere Jr., com o “pensam ento desejoso”. O “desejo” de que nossa hipótese alternativa esteja correta é o caminho mais curto para afastar a Biolo gia da Conservação do vacilante, mas honesto, caminho das Ciências e trazê-la para o caminho do dogmatismo. Afinal, se uma hipótese é considerada correta mesmo que os dados digam o contrário, para que, então, se coletaram os dados?

Bibliografia recomendada Caughley, G. & Gunn, A. 1996. Conservation Biology in Theory and Practice. Blackwell Science, Inc., Cambridge, M assachusetts. 459p. Hosmer, D. W. & lemeshow, S. 1989. Applied Logistic Regression. John Wiley & Sons, New York. 307 p. Kleinbaum, D. G. 1994. Logistic Regression: A self-learning text. Springer-Verlag, New York. 282p. Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row, Publishers, New York. 654p. Magurran, A. E. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. Cambridge University Press, London. 179p. Neto, P. R. P.; Valentin, J. L. & Fernandez, F. {eds.}. 1995. Tópicos em tratamento de dados biológicos. Volume 2. I a Edição. Oecologia Brasiliensis, Rio de Janeiro. 161p. 523

Manly, B, F. J. 1991. Randomization and Monte Carlo Methods in Biology. Chapman and Hall, London. 28 lp . Martin, P. & Bateson, P. 1986. Measuring Behaviour. Cambridge University Press, Cambridge. 200p. Marques, M. M. G. S. M.; Barbosa, F. A. R. & Callisto, M. 1999. Distribution and abundance of Chironomidae (Diptera, Insecta) in an impacted watershed in south-east Brazil. Ver. Brasil. Biol. 5 9 (4 ):553-561. Sokal, R. R. & Rohlf, 1995. Biometry. W. H. Freeman arid Company, New York,/USA. 887p. Tonhasca, A., Jr. 1991. T-he three “capital sin s” of statistics used in biology. Ciência e Cultura, 4 3 (6 ):4 1 7 -4 2 2 . Young, L. J. & Young, J. H. 1998. Statistical Ecology: a population perspective. Zar, J. H. 1984. Biostatistical analysis. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J. 218p.

524

20

Delineamento de experimentos numa perspectiva de ecologia da paisagem Jean Paul Metzger Instituto de Biociências. USP

I

____ _

__ .__ •_____ ;________________

’

____ _ _

Introdução Avanços na ciência dependem da existência de um corpo teórico que permita formular hipóteses e previsões testáveis. Na ausência deste corpo teórico e da possibilidade de realizar experimentos, a pesquisa costuma resultar em sim ples estudos descritivos ou, entâo, em generalidades como “a escàla é impor tante”, “a relação depende das características das espécies ou do tipo de paisa gem”, que, apesar de chamarem atenção para aspectos importantes, não são úteis nem para se.estabelecer teorias nem em termos aplicados (Wiens 1999a). A realização de experimentos é a forma mais usual de se fazer ciência, de se estabelecer relações de causa e efeito (Ims 1999), e tem sido aplicada com sucesso nas mais diversas áreas de pesquisa, como na física, na bioquímica ou na biologia molecular. No entanto, estudos experim entais ainda são pouco numerosos em ecologia da paisagem, correspondendo a menos de 5% dos artigos publicados na L a n d sca p e E cology de 1986 a 1995 (Wiens 1992, Hobbs 1999). Assim, não é de se espantar que a ecologia da paisagem ainda não tenha um arcabouço teórico bem formulado, sendo considerada uma disciplina ima tura e em busca de uma identidade (Hobbs 1994). Porém, várias razões podem ser apontadas para essa ausência de experimenta ção (Ims 1999). Primeiro, a ecologia da paisagem lida, em geral, com escalas espaciais e temporais muito amplas, tornando difícil e muitas vezes impossí vel realizar um experimento bem controlado e delineado. Em segundo lugar, cada paisagem tem uma história própria, o que torna difícil a tarefa de se encontrar réplicas de paisagem ou paisagens-controle. Terceiro, a paisagem é uma unidade que integra um sistema extremamente complexo de interações entre variáveis, o que dificulta e, muitas vezes, torna irreal ou artificial o estabe lecimento de uma causalidade única (ou simples). Alguns autores consideram,


assim, que a experimentação, praticada unicamente segundo a visão falsificacionista de Popper (1968), é uma visão muito estreita da ciência e não se aplica para áreas de pesquisa que lidam com escalas espaciais mais amplas, como a ecologia da paisagem (Bissonette 1997). Apesar da experimentação em escalas espaciais amplas apresentar vários inconvenientes (Tabela 1 ), é nessa escala que necessitamos de respostas aos problemas ambientais. Este capítulo procura apresentar alternativas para se contornar os problemas da experimentação em ecologia da paisagem, e sugerir um protocolo de pesqui sa, comentando os passos a serem seguidos para se fazer pesquisa com paisa gens. Para facilitar a leitura, confira no glossário do fim do texto a definição de alguns termos usualmente usados em ecologia da paisagem. Tabela 1. Comparação de alguns atributos de experim entação em escalas finas e globais (adaptado de Bissonette 1997).

Atributos

- Escala de análise Fina

Global

Resolução

Alta

Baixa

Adequabilidade da amostra

Boa

Ruim

Manipulação experimental Réplicas Rigor

Possível Possível

Difícil Difícil

Alto

Baixo

Testabilidade de hipóteses Problemas devido às falhas na amostragem Generalizações

Alta

Baixa

Graves

Menos graves

Baixas

Altas

Alternativas para a experimentação em ecologia da paisagem A pesquisa em ecologia da paisagem precisa evoluir através de uma gama mais ampla de formas de se fazer experimentação, não se limitando apenas ao teste (falsificação) de hipóteses. Várias alternativas têm sido propostas para contor nar esses problemas experimentais. Uma prim eira alternativa seria realizar experim entos em “micropaisagens” (Wiens et al. 1993). Assim, se o foco principal de pesquisa em ecologia da paisagem é o estudo da causalidade entre padrões espaciais (a estrutura da paisagem) e os processos ecológicos, é possível abordar esse problema numa ampla gama de escalas e, em particular, numa m icroescala. Por exemplo,

526

DELINEAM ENTO DE EXPERIM EN TO S NUMA PERSPEC TIVA DE ECOLOGIA DA PAISAGEM

Gonzales et al. (1998)

estudaram o efeito de corredores na distribuição e

abundância de espécies na fauna associada a musg09. Para tanto, eles criaram diferentes micropaisagens nas quais rochas recobertas por musgos eram frag mentadas (raspando-se as rochas), em alguns casos mantendo corredores entre os “fragmentos de musgo” e em outros, não. Dessa forma, foi possível criar as réplicas e os controles necessários para estudar a influência dos corredores no deslocamento entre manchas de musgo e realmente certificar que esses corre dores permitiam uma maior movimentação entre manchas. Em um outro estudo semelhante, Wiens & Milne (1989) estudaram a influên cia da heterogeneidade da matriz no movimento de pequenos coleópteros en tre fragmentos de hábitat em paisagens de 25 m 2. Nesses dois casos, o que caracteriza a paisagem é a existência de um padrão espacial (a conectividade e a heterogeneidade), tornando possível o teste desse padrão sobre o desloca mento de algumas espécies. A questão agora é saber se as relações obtidas nesta escala serão também válidas em escalas mais globais, como num perfeito sistema fractal. Ou será que existem “domínios de escala”, dentro dos quais determinados padrões de relação entre estrutura da paisagem e processos eco lógicos são válidos? Neste último caso, ao passarmos de um domínio de escala para outro, as propriedades do sistema mudam e não seria possível transpor o observado numa micropaisagem (alguns m2) para uma macropaisagem (de um a algumas dezenas de km2, segundo Forman 1995). Assim, os experimentos em micropaisagens seriam de pouca utilidade para se estabelecer uma teoria em ecologia de macropaisagens. Uma segunda alternativa para evitar os problemas do “falsificacionismo” e de manter a análise em micropaisagens é a utilização de modelos nbutros (Gardner et al. 1987, Gardner & O’Neill 1991). Estes modelos seriam um conjunto míni mo de regras para se criar um padrão espacial (isto é, uma paisagem) na ausência da ação de um determinado processo (ou conjunto de processos) sob estudo (Pearson & Gardner 1997). Dessa forma, é possível simular uma paisagem neutra (isenta da ação do processo estudado) e testar, ao comparar a paisagem observa da com a paisagem neutra, se há ou não diferenças significativas no padrão espacial. Se houver, isso indica que o processo estudado está atuando sobre a estrutura da paisagem. O maior problema é que as paisagens simuladas através desses modelos neutros estão restritas a paisagens totalmente aleatórias (paisa gem neutra para todos os processos) ou a paisagens que apresentam um deter minado grau de agregação das unidades (controlado através de regras de densi dade baseadas num a estra tifica çã o h ierá rq u ica ou através da variação

527

\

JEAl< PA U L M ETZG ER

da autocorrelação espacial em mapas fractais). Isto torna estas paisagens dema' siadamente neutras, não permitindo o teste de um processo mais específico. Por exemplo, para testar o efeito do fogo nas alterações da estrutura da paisa gem, precisamos distinguir este efeito dos demais fatores que também influem na estrutura da paisagem, como o relevo e as perturbações antrópicas. O mode lo neutro não permite gerar o uso e ocupação apenas na ausência de fogo, mas sim na ausência de praticamente todos os outros processos geradores da paisa gem. Isto torna difícil distinguir o efeito de cada processo na estruturação da paisagem e limita bastante o uso de modelos neutros. Uma outra possibilidade é a utilização dos cada vez mais sofisticados progra mas de tratamento de informações espaciais (por exemplo, Sistemas de Infor mações Geográficas) para gerar simulações de determinados processos, consi derando-se determinadas premissas (ou hipóteses) sobre as relações entre pa drões espaciais e processos ecológicos. Através desses modelos, é possível simular determinados eventos ou processos e comparar os resultados obtidos com os simulados (esperados segundo o modelo) (figura 1 ). Essa é, sem dúvi da, uma opção tentadora para os ecólogos da paisagem construírem uma teoria da paisagem, à medida que as simulações forem quantitativas e precisas. Até o presente, os ecólogos da paisagem (em particular os norte-americanos) têm se mostrado muito eficientes em produzir modelos cada vez mais complexos, porém poucos estudos procuram testar as predições desses modelos, toman do essas simulações de pouca utilidade para a compreensão da paisagem real. As simulações devem ser um caminho importante de pesquisa em paisagem, porém é necessário estar sempre confrontando os resultados simulados com os observados na paisagem estudada. Enfim, uma forma bastante interessante de se fazer pseudoexperiência na esca la de micropaisagens é a utilização de perturbações naturais, como grandes ciclones, avalanches, erupções vulcânicas, enchentes ou fogos de grandes pro porções. Em geral, esse tipo de experiência carece de réplicas (muitas vezes, trata-se de um fenômeno único) ou de controle, mas essas perturbações podem ser consideradas oportunidades raras para se compreender algumas relações ou processos de funcionamento da paisagem. Em algumas circunstâncias, é possível planejar a perturbação, em particular quando se trata de impactos humanos. Esse foi o caso do Projeto de Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, no norte de Manaus (Lovejoy et al. 1986; Laurance e Bierregaard 1997), no qual os pesquisadores entraram num acordo com os fazendeiros de forma que eles desmatassem deixando parte da mata (que eles são obrigados a

528

DELINEAMENTO DE EXPERIM EN TOS N UMA PERSPECTIV A DE ECOLOGIA DA PAISAGEM

manter por lei) sob forma de fragmentos florestais de diferentes tamanhos. Dessa forma, foi possível fazer um pseudoexperimento mais controlado, com réplicas dos tratamentos (fragmentos de diferentes tamanhos) e a realização de censos antes e depois da perturbação (fragmentação). Esse tipo de acordo é raro, mas como salienta Hobbs (1999), se os ecólogos se associarem mais fre quentemente com gestores ambientais, haverá numerosas possibilidades de se utilizarem impactos ambientais planejados para se fazer experimentação e, ao mesmo tempo, pesquisa aplicada.

Teste da ^ _______ 7 Processo Relação teórica ' 1 esperado

Figura 1. Fluxograma mostrando a interação de teste de modelos teóricos em ecologia da paisagem. As relações sim uladas em modelos teóricos entre padrões espaciais e proces sos ecológicos devem ser testadas em relação às observadas em paisagens reais.

Como fazer experiências com paisagem: uma visão pessoal Deixando as questões mais teóricas de lado, como devemos proceder para fazer pesquisa quando se trabalha com paisagens? Não há a intenção aqui de dar uma “receita de bolo”, até porque, como já foi dito, a pesquisa em ecologia da paisagem deve se caracterizar por um pluralismo de abordagens, não se restringindo ao modelo clássico do “falsificacionism o”. No entanto, propõemse aqui algumas reflexões pessoais (o leitor pode discordar) sobre quatro eta pas principais na elaboração de uma pesquisa com paisagens: a definição do objetivo; a consideração da pertinência de uma abordagem característica de ecologia da paisagem; o cuidado com a escala de trabalho e a definição de um desenho experimental. 529

JEAN PAUL M ETZG ER

Definição do objetivo Apesar de muitos estudantes desconsiderarem esta etapa, definindo o objeto de estudo sem ter claro o objetivo do trabalho, esta é a etapa inicial, primordial e, sem dúvida, crucial para o sucesso de uma pesquisa. Sem um objetivo bem definido, é impossível fazer 1uma boa pesquisa. Muitas vezes o que permite distinguir uma boa pesquisa é a capacidade do pesquisador de intuir ou per ceber quais são os fatores-chave a serem estudados numa determinada paisa gem. Outros autores consideram que a ecologia da paisagem tem que ser útil em termos aplicados (pois sua escala de análise é compatível com a escala de perturbação antrópica do ambiente) e, por isso, consideram que a definição da pergunta tem que estar relacionada com uma necessidade prática ou um fim aplicado. Assim, ao invés de procurar estudar o fator-chave, seria necessário definir o problema-chave de uma determinada paisagem, para, então, definir o objetivo da pesquisa. Seja qual for sua prioridade (mais teórica ou mais prática), o objetivo tem que ser formulado de forma clara e testável (refutável), e pode ser enunciado sob forma de um grupo de hipóteses, baseado numa sequência lógica de suposi ções restritivas. Por exemplo, se o objetivo é provar que um determinado coi'redor funciona como um facilitador do fluxo de indivíduos de uma espécie entre dois fragmentos, pode-se, na sequência: i) determinar se a espécie usa o corredor (realizando censos no corredor), o que não significa que ela está usando o corredor para ir de um fragmento a outro; ii) áe ela usa o corredor, então podem-se marcar indivíduos da espécie estudada nos fragmentos em questão e ver se indivíduos capturados nos fragmentos são encontrados no corredor, ou se indivíduos de um fragmento podem ser encontrados no outro fragmen to. No caso positivo, ainda não se provou que o corredor foi utilizado para o deslocamento e muito menos que ele facilita esse deslocamento, visto que os indivíduos podem ter ido de um fragmento ao outro pela matriz; iii) tendo tido sucesso na etapa anterior, deve-se agora provar que a espécie se locomove preferencialmente pelo corredor e não pela matriz. Isso só pode ser feito com parando a intensidade de locomoção nesses dois casos (o que nem sempre é fácil). Fica claro que de nada adianta realizár a terceira parte da pesquisa se as duas primeiras não forneceram os resultados esperados. Mesmo tendo sucesso nes sas três etapas, não se podem fázer grandes generalizações. Será que ,a espécie não cruzaria de forma mais intensa pela matriz se não houvesse corredor? Ou seja, seria necessário comparar os resultados obtidos acima com resultados de 530

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fluxos entre dois fragmentos não unidos por corredores. Para generalizar ain da mais essa relação (os corredores facilitam a locomoção das espécies em questão em paisagens fragmentadas), seria necessário provar que o que foi obtido nos dois pares de fragmentos estudados não é uma exceção. Ou seja, é preciso replicar o estudo para vários outros pares de fragmentos. E, para a generalização valer para qualquer paisagem, seria necessário estudá-la para diferentes tipos de matrizes. Enfim, esse é apenas um exemplo de como é necessário definir bem o objetivo conforme o que vai realmente ser estudado (ou do que é possível estudar), e de como um objetivo simples pode envolver uma cadeia grande de testes (ou hipóteses).

Pertinência da perspectiva da ecologia da paisagem A segunda pergunta é saber se o estudo (ou o objetivo) proposto necessita de uma pesquisa numa perspectiva da ecologia da paisagem. Nesse ponto, é ne cessário esclarecer que o principal objetivo da ecologia da paisagem, dentro da abordagem dita “norte-americana” a que se refere neste capítulo, é relacionar padrões' espaciais (a estrutura da paisagem) a processos ecológicos, indepen dentemente da escala geográfica (assim, a pesquisa pode ser feita em micropaisagens de apenas 25 m 2 ou em paisagens de vários km2). A ecologia da paisa gem, nesta abordagem, pode ser considerada como uma ecologia espacial, que especializa as questões ecológicas. Assim, é necessário saber se há necessida de ou não de considerar explicitamente o espaço para alcançar seu objetivo. Quando o espaço ou a paisagem é importante na análise ecológica? Provavel mente sempre, porém um deles deve ser mais crucial em determinados ca sos. Segundo Andrén (1994), o arranjo espacial de um hábitat (medido, por exemplo, por seu grau de fragmentação, isolamento ou conectividade) é par ticularmente importante para as espécies desse hábitat quando o hábitat é relativamente escasso, ocupando menos de 30% de paisagem. Quando o hábi tat é mais abundante, e possivelmente melhor conectado, o arranjo espacial, importa menos do que a su perfície ocupada por esse hábitat, ou seja, as espécies respondem mais às variações na abundância do que às variações na disposição espacial das m anchas de hábitat. Se essa hipótese é válida, a heterogeneidade da paisagem ou o padrão espacial só têm mais importância em paisagens mais fragmentadas. Fahrig (1998) apresenta outras pistas para se saber quando o espaço importa mais: i) quando a capacidade de desloca mento da espécie estudada é menor do que à distância entre m anchas de hábitat; ii) quando o padrão de deslocamento difere muito entre as diferentes unidades da paisagem; iii) quando o hábitat não é efêmero e dinâmico; iv) na 531

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ausência de processos ecológicos que promovam uma homogeneização da paisagem. Considerando-se que o espaço é importante na resolução do problema, então o pesquisador é bem-vindo ao mundo encantado da ecologia da paisagem, mas deve estar preparado para sofrer na busca de uma solução “ideal” para seu delineamento experimental. Se o espaço não for importante, então este capítu lo pode ser ignorado.

Considerar a escala de trabalho Se o trabalho demanda uma abordagem espacial, é necessário ter consciência da necessidade de integração da escala no desenho experimental. Primeiro, é bom lembrar que escala se refere a uma dimensão física do espaço ou do tem po, que pode ser medida em termos de extensão (no espaço) ou duração (no tempo), e de resolução (no espaço e no tempo). As relações entre padrões espaciais e processos ecológicos dependem da escala por diversos fatores. Primeiro, porque os próprios padrões espaciais podem variar de acordo com a escala da abordagem. Por exemplo, fotografias aéreas devem permitir analisara fragmentação de uma determinada região num grau de detalhamento muito •mais fino do que seria possível com imagens do satélite NOAA, que têm uma resolução de 1,21 km2. Com essas imagens não é possível observar fragmentos com menos de 12 ha, que perfazem, em geral, a categoria mais frequente de tamanho de fragmentos em paisagens intensamente fragmentadas. Ou seja, o satélite NOAA permitiria uma análise da fragmentação considerando apenas os maiores fragmentos, o que pode ter pouca relação com o padrão de fragmen tação dos pequenos fragmentos. Além da estrutura da paisagem depender da resolução e da exténsão da análi se, é também importante considerar que essa paisagem é percebida em diferen tes escalas pelas espécies. Em princípio, uma espécie com maior capacidade de locomoção vai perceber a fragmentação de uma forma mais grosseira do que uma espécie com capacidade limitada de locomoção. Além da capacidade de dispersão/locomoção, uma série de outras características ecológicas das espé cies pode afetar sua visão da paisagem (por exemplo, a especificidade quanto às necessidades de hábitat, a capacidade de suportar as bordas, o tamanho do território, a taxa de reprodução etc). Assim, a paisagem deve ser vista também “através dos olhos das espécies”, segundo expressão utilizada por C.C. Vos. Isso resulta que as teorias que relacionam padrão a processos ecológicos em ecologia da paisagem podem ser dependentes de uma relação entre a escala de

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análise da paisagem e a escala de percepção das espécies (Wiens 1999b) (figura 2). Essa dupla dependência deve ser considerada através de uma indagação simples: a escala de análise da paisagem é compatível com a escala (presumí vel) de percepção da ou das espécies estudadas? Se não há certeza de se estar analisando a paisagem numa escala espaço-temporal conveniente, é necessário prever um estudo multiescala, no qual as relações padrão/processo são anali sadas em várias escalas, de forma a tornar possível a detecção da escala onde essas relações são biologicamente mais significativas.

Funções de escala e limiares

Relações teóricas Domínio de escala 1 Domínio de escala 2 Relação teórica 1

Relação teórica 2

Padrão

Padrão

Domínio de escala 2

.

f Processo v;

■

#

-

Processo \

Figura 2. Importância da escala na definição de m odelos em ecologia da paisagem . As relações entre padrões esp a cia is e p ro cesso s ecológicos podem depender de relações (funções matemáticas) entre a escala espacial da paisagem e a escala de percepção das espécies. Essas funções podem ter modificações bruscas (i.e., limiares), que definem "do mínios de escala".

Desenho experimental Chega-se ao ponto crítico: de posse do objetivo bem formulado, do conheci mento que o espaço e a escala são importantes, como fazer para lidar com todos os problemas de experimentação com paisagens (falta de réplicas e con troles, impossibilidade de isolar ou manipular variáveis etc)? Estão aqui apre sentadas apenas algumas sugestões, generalizando o estado da investigação 533

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em três grandes casos: i) sabe-se que o espaço importa, mas não se tem a mínima ideia de que a variável espacial é mais importante; ii) tem-se uma ideia clara de que a variável espacial pode estar afetando mais efetivamente o pro cesso ecológico; iii) além de uma intuição de que variável espacial é mais importante, há também um efeito previsto que pode ser simulado. No primeiro caso, quando não se tem ideia de que variável espacial pode ser mais importante, faz-se um estudo “exploratório”. Isso significa correlacionar diferentes parâmetros espaciais (os “índices espaciais”, abordados com mais detalhes no Capítulo 16, Estrutura d a p a isa g em : o uso a d eq u a d o d e métricas, neste volume) com seus parâmetros ecológicos. Por exemplo, deseja-se enten der que parâmetros espaciais estariam agindo na definição da riqueza de espé cies de fragmentos florestais de uma determinada região. Nesse caso, necessi ta-se estudar a riqueza de espécies de diferentes fragmentos (pelo menos 10. de preferência mais de 30) e estudar a estrutura espacial da paisagem no entor no desses fragmentos, utilizando índices da paisagem. Dessa forma será possí vel relacionar os índices da paisagem com a riqueza dos fragmentos, utilizan do possivelmente regressões lineares e não lineares. As relações mais signifi cativas darão uma ideia de que parâmetros espaciais podem estar agindo na determinação da riqueza. Porém, ainda se está longe de poder estabelecer uma relação de causa e efeito, pois outras variáveis correlacionadas podem ser res ponsáveis pelo padrão de riqueza observado. O importante é que esse tipo de investigação “exploratória” permite levantar hipóteses e centralizar o foco num conjunto reduzido de variáveis espaciais. Tendo-se definido a variável ou um pequeno conjunto de variáveis mais signi ficativas biologicamente, podem-se realizar outros experimentos mais especí ficos. Quando existem indicações de que a densidade de corredores no entor no dos seus fragmentos parece ser um fator significativo na determinação da densidade de uma espécie, testa-se a hipótese nula de que não há relação entre densidade de corredores e densidade da espécie. Para tentar isolar o efeito do parâmetro “densidade de corredores”, deve-se escolher um grande número de fragmentos, semelhantes numa série de características que não se quer analisar (por exemplo, de tamanhos semelhantes, em estádio de sucessão ou com graus de perturbação similares), porém diferindo quanto à densidade de corredores no entorno. Isso significa que, primeiramente, deve-se analisar a estrutura da paisagem e a estrutura dos possíveis fragmentos a serem considerados no seu estudo. A partir dessa quantificação da paisagem (no Capítulo 16, Estrutura d a p a isa g em : o uso a d e q u a d o d e m étricas, neste volume), pode-se verificar se o espaço será estratificado em áreas onde o parâmetro estudado apresenta, por 534

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exemplo, valores baixos, médios e altos. Em um desenho ideal, seria necessá rio: ter pelo menos três réplicas de cada uma dessas áreas (para minimizar o efeito de características locais); dentro de cada uma dessas áreas, escolher réplicas de fragmentos (digamos entre 5 e 15) e ir a campo para analisar a densidade da espécie estudada. A escolha dos fragmentos em cada área de estudo, além de considerar a seme lhança em uma série de características citadas acima, deve ser feita ao acaso e de forma a manter a independência entre os fragmentos, isto é,.os fragmentos têm que estar suficientemente afastados para que os entornos considerados na análise da paisagem não se sobreponham. Com os dados em mãos, podem-se utilizar regressões entre a densidade de corredores e a densidade de espécie, ou então fazer uma análise de variância testando a diferença de densidade da espécie nas categorias de densidade de corredores. Em virtude do tipo de dados (variáveis), outros testes serão mais apropriados (ver tabela 1 , no Capí tulo 19, sobre estatística, neste volume). Em resumo, esse tçste implica: anali sar a estrutura da paisagem; estratificar o seu espaço de acordo com a variação do fator estudado; escolher réplicas para cada categoria de variação do fator estudado; escolher aleatoriamente réplicas independentes de fragmentos; co-, letar os dados no campo e analisar a relação entre os dados de campo e os dados espaciais. Tendo tido dados que apontem para uma relação positiva entre densidade de corredores e densidade da espécie com o experimento acima, seria ainda ne cessário entender essa relação melhor: será que os corredores permitem uma maior migração entre os fragmentos, compensando, por exemplo, mais rapida mente as perdas por mortalidade? Ou será que os corredores aumentam as possibilidades de fuga da espécie estudada de um possível predador? Ou será ainda que os corredores aumentam a capacidade da espécie de encontrar al gum tipo de recurso mais escasso e distribuído de forma irregular nos frag mentos? Todas essas perguntas requerem novos trabalhos experim entais e deixam claro que o reconhecim ento de um determinado padrão de relação entre uma estrutura da paisagem (no caso, densidade de corredores) e um processo/padrão ecológico (densidade da espécie) não esgota o trabalho do ecólogo da paisagem. Quanto maior a necessidade de detalhar uma determina da relação entre padrão e processo, mais o ecólogo de paisagem mostra que ele nada mais é do que um ecólogo tradicional (que estuda populações ou comuni dades) que tem a particularidade de espacializar suas perguntas. Para realizar um teste mais específico sobre o efeito de um determinado corredor, o ideal seria eliminar ou criar (por restauração) um corredor, analisando o que ocorre 535

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antes e depois do experimento, em relação a uma área fragmentada e não alte rada (controle). No entanto, isso é quase sempre inviável (e indesejável, no caso da destruição de um corredor), a não ser que esteja previsto na implanta ção ou mitigação de uma determinada obra. Esse tipo de perturbação, apesar de muitas vezes não fornecer réplicas, pode ser um instrumento útil para obter informações sobre o funcionamento da paisagem. Um último tipo de experimento a ser mencionado está relacionado com simu lações — quando se possuem conhecimentos suficientes que permitem mon tar um modelo sobre a relação entre padrões espaciais e um determinado pro cesso ecológico. Por meio de um modelo, podem-se gerar previsões (simula ções) do que ocorreria em determinadas situações. Por exemplo, estabelece-se uma relação entre a presença e a ausência de uma determinada espécie focal (uma espécie mais sensível à fragmentação) com determinadas características espaciais dos fragmentos de hábitats (por exemplo, tamanho, forma, grau de isolamento, grau de conectividade). Este modelo, se válido, pode ser muito útil em termos de conservação, pois permitiria indicar os fragmentos (ou con junto de fragmentos) prioritários em termos de conservação. Para testar a vali dade do modelo, é necessário fazer previsões sobre a presença/ausência da espécie em fragmentos não utilizados para estabelecer o modelo, e verificar no campo a veracidade das previsões. É possível, assim, com testes simples (como o do Q-quadrado), verificar a acuidade das simulações, validando ou não o modelo. Essas são apenas algumas opções plausíveis de desenho experimental em eco logia da paisagem, que devem estimular muitas outras formas de rçalizar expe rimentos. O importante é lembrar que, apesar das dificuldades e muitas vezes das imprecisões, é possível delinear experimentos com paisagens. Apesar de não serem perfeitos em termos estatísticos/experimentais, já são muito melho res do que estudos puramente descritivos.

Conclusões A principal intenção deste capítulo foi a de sugerir formas de planejar a pes quisa, sem a pretensão de esgotar todas as opções. Muito pelo contrário, dese ja-se incentivar fortemente o leitor a adaptar sua forma de fazer pesquisa com paisagem, de acordo com o objetivo específico de sua pesquisa. O importante para fazer uma boa pesquisa é formular perguntas de forma lógica, ter um bom desenho experimental, ser quantitativamente rigoroso na coleta dos dados, ter uma análise objetiva e interpretações confiáveis (Wiens 1999a). 536

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Pequeno glossário de termos utilizados em ecologia da paisagem Borda. Área de transição entre duas unidades da paisagem. Conectividade. Capacidade da paisagem (ou das unidades de paisagem) de facilitar os fluxos biológicos. A conectividade depende da percolação das uni dades de hábitat, da densidade de corredores, e stepping-stones e da permeabi lidade da matriz. Corredor. Área homogênea (numa determinada escala) e linear da paisagem que se distingue das unidades vizinhas. Segundo alguns autores (em particu lar os que trabalham com fragmentação), um corredor deve unir pelo menos dois fragmentos. Elemento da paisagem. Trata-se de cada mancha, corredor ou matriz que se distingue das áreas vizinhas. Escala de percepção. Grau de detalhamento com o qual cada espécie percebe a paisagem, em função de suas características ecológicas (tamanho de território, especificidade do hábitat, capacidade de locomoção etc). Escala espacial. E definida por características de extensão (tamanho) e resolu ção (unidade mínima de representação espacial). Os mapas variam de escalas finâs (mapas detalhados, com alta resolução e, em geral, extensão reduzida) a escalas grosseiras (mapas com poucos detalhes, com resolução grosseira e, em geral, ampla extensão). Fractal. Sistemas fractais são sistemas que mantêm suas características/pro priedades em diferentes escalas. Fragmento. Tipo de mancha originada por processos de perturbação antrópica. Muitos autores utilizam os termos “fragmento” e “mancha” como sinônimos. Mancha. Área não linear e relativamente reduzida e homogênea, numa deter minada escala, que se distingue das unidades vizinhas. Matriz. Pode ser entendida de duas formas: como a unidade da paisagem fun cionalmente (e em geral, espacialmente) dominante (unidade que controla a dinâmica da paisagem) ou como o conjunto de unidades de não hábitat (nesse caso, é feita uma oposição entre hábitat e matriz). Paisagem. Unidade caracterizada pela heterogeneidade. De uma forma geral, a paisagem pode ser definida em qualquer escala espacial, sendo caracterizada por um mosaico heterogêneo de manchas interativas ou então por um gradien te de variações. Em microescala (como é geralmente percebida), a paisagem é um conjunto interativo de unidades (em geral, ecossistemas, tipos de cobertura 537


vegetal ou de uso e ocupação dos territórios), delimitado fisicamente por ter características geomorfológicas comuns e/ou histórico de ocupação/perturba ção humana semelhante. P ercolação. Diz-se que uma unidade da paisagem percola quando uma de suas manchas atravessa espacialmente a paisagem de ponta a ponta. P erm ea b ilid a d e d a m atriz. Capacidade da matriz de facilitar os fluxos biológi cos de organismos de um determinado hábitat (a matriz pode ter diferentes permeabilidades em virtude do hábitat considerado). S teppin g-ston es (em português, “p o n to s d e lig a ç ã o ” ou “tram polins ecológi co s”). Pequenas áreas de hábitat dispersas pela matriz, que podem, para algu mas espécies, facilitar os fluxos entre manchas. U nidades d a p a isa g e m .'São os principais tipos de componentes da paisagem, em geral: tipos de ecossistemas, de vegetação ou de uso e ocupação dos terri tórios. Uma unidade da paisagem pode estar presente sob forma de mancha, corredor ou matriz.

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Educação ambiental e conservação

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A abordagem participativa na educação para a conservação da natureza Suzana M. Padua IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas

Marlene F. Tabanez Instituto Florestal de São Paulo

Maria das Graças de Souza IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas

Introdução A educação ambiental surgiu formalmente na década de 70, como resposta às crises socioambientais crescentes que não estavam sendo abordadas efetiva mente nas diversas áreas da atividade humana, principalmente nas propostas tradicionais de educação. A formação de cidadãos atuantes passou a ser o centro dos debates sobre a temática ambiental, em eventos realizados em vári os países do mundo. Pelas definições de educação ámbiental, torna-se evidente a sua amplitude e a necessidade de adotar-se enfoques interdisciplinares que reflitam a complexi dade atual. Apenas informar ou transmitir conhecimentos ambientais não vi nha mais atendendo à abrangência da problemática desencadeada pelo proces so de desenvolvimento insustentável dominante. Os efeitos do sistema econô mico vigente nos meios naturais começaram a ser percebidos como caóticos e devastadores, deflagrando a necessidade de se buscar medidas eficazes de conservação, só possíveis- com a adoção de nova postura. Em 1975, a ‘Carta de Belgrado’ descreveu educação ambiental como busca para desenvolver um cidadão consciente do ambiente total, preocupado com os problemas associados a esse ambiente e que tenha conhecim ento, atitudes, motivações, envolvimento e habilidades para trabalhar individual e coletiva mente visando resolver problemas atuais e prevenir os futuros (Brasil, 1998). Anos depois, os objetivos da educação ambiental foram definidos na Confe rência Intergovernamental de Educação Ambiental (1977):

SUZA N A M. PADUA M A RLEN E F. TA BA N EZ MARIA D A S GRAÇAS DE SO U ZA

(1) Ajudar grupos sociais a adquirirem consciência e sensibilidade sobre o ambiente total e seus problemas; (2) Propiciar conhecimentos que possibilitem uma maior compreensão sobre o ambiente e seus problemas associados; (3) Promover meios de mudanças de atitudes e valores que encorajem sentimentos de preocupação com o ambiente e motivem ações que o melhorem e o protejam; (4) Desenvolver capacidades que possam ajudar indivíduos e grupos a identi ficarem e resolverem problemas ambientais; (5) Estimular a participação, que essencialmente significa envolvimento ativo em todos os níveis da proteção ambiental. Percebe-se a inclusão da sensibilidade e de valores de forma priorizada. Não basta saber. E necessário tocar o indivíduo profundamente, desenvolver seu lado sensível, estimular sua criatividade e oferecer meios para que desenvolva suas habilidades. Dar a cada. um capacidades de solucionar problemas, de engajar-se em processos de mudanças. Segundo Glazer (1999), o senso de identidade indispensável ao fortalecimento individual, base da educação am biental, pode ser estabelecido de duas maneiras: de fora para dentro ou de dentro para fora. O que vem de fora para dentro, interpretamos como imposi ção ou doutrinação. O que emerge de dentro para fora e que brota de nossas experiências, compreendemos como expressão. A educação ambiental tem por objetivo estimular a melhor expressão de cada um, podendo levar ao engaja mento do ser humano em processos de mudança (Padua 2000). A medida que a formação inclui conhecimentos, valores e habilidades, pode despertar o potencial transformador do indivíduo para que contribua para um mundo mais ético. Pode estimular também o envolvimento responsável em processos que visem a um bem maior çom respeito à vida. Trata-se, portanto, de uma ferramenta de grande importância para a conservação de áreas natu rais, agora comumente ameaçadas. Teoricamente, os princípios relativos à educação ambiental são de fácil com preensão. Entretanto, a maneira de aplicá-los na prática requer aspectos que incluem a definição de referencial teórico; o conhecimento do contexto em . questão e de éxperiências similares; e metodologias adequadas que possibili tem a implementação de programas com princípio, meio e fim. Este capítulo busca contribuir com a apresentação da abordagem participativa e da metodo logia conhecida como PPP, Planejamento; Processo e Produto (Jacobson 1991), que pode facilitar a inclusão da educação ambiental em projetos desenvolvidos segundo princípios da Biologia da Conservação. 544

A ABORDAGEM PARTICIPATIVA NA EDUCAÇÃO PARA A CONSERVAÇÃO DA NATUREZA

Importância da definição de metodologia na elaboração de programas de educação ambiental Na ânsia de busCar o envolvimento de'comunidades onde atuam, muitos pes quisadores desenvolvem atividadés de educação ambiental deficientes em re ferenciais teóricos ou na sistematização das estratégias a serem adotadas. Uma vez que educação ambiental demanda tempo para surtir os efeitos profundos de que é capaz, vale a pena investir na escolha de como atuar. A busca de eficácia é ainda mais reforçada diante da escassez de recursos alocados à edu cação e à falta de oportunidades de capacitação nessa área. Nesse cenário, a escolha de metodologias coerentes com as realidades específicas ajuda a aclarar os passos a serem trilhados nos programas de educação para a conservação. A definição de qual metodologia utilizar em educação ambiental é muitas ve zes um desafio, principalm ente para responder a necessidades abrangentes comuns em programas da Biologia da Conservação. Somado ao fato de que a proteção de áreas naturais é cada vez mais crítica em consequência das crescen tes pressões antrópicas, a educação ambiental precisa ser eficaz na promoção de valores e comportamentos que resultem em sustentabilidade em longo prazo.

Descrição da metodologia

•

São muitas as metodologias que têm sido empregadas em programas de educa ção ambiental. EsSe trabalho concentrou-se em apresentar sucintamente a abor dagem participativa utilizada em vários contextos pelas autoras, sendo apri morada através de vivências contínuas, a maioria ligada ao envolvimento de comunidades que vivem no entorno de áreas naturais protegidas (Padua & Tabanez 1997; Padua et al; 1999a, Padua et al. 1999b). A abordagem participativa surgiu da aplicação da metodologia Planejamento, Processo e Produto (PPP), que estabelece passo a passo as estratégias a serem desenvolvidas. Essa metodologia está descrita em detalhes a seguir, acompa nhada de um estudo de caso que ilustra sua aplicabilidade.

A abordagem participativa Um elemento-chave para educação ambiental em programas de conservação é desenvolver mecanismos que promovam o engajamento de comunidades lo cais. A adoção de abordagens participativas pode incentivar populações que habitam regiões próximas a áreas naturais a se envolverem com conservação, ajudando a protegê-las. Essa abordagem conta com o ouvir a todos e o processo pode iniciar-se com a identificação de problemas locais e a busca de soluções, 545

SUZA N A M. PADUA M ARLEN E F. TA BA N EZ M ARIA DAS GRA ÇA S DE SO U ZA

levando em consideração aspectos sociais, econômicos e culturais, assim como ecológicos. A valorização de culturas regionais, a atenção dada a opiniões de pessoas locais, o respeito à diversidade de ideias, podem ser chaves em pro cesso de envolvimento comunitário (Padua & Tabanez 1977). O processo participativo, em que os passos são construídos junto com os envolvidos, pode promover o fortalecimento individual e coletivo. Boff (1999, p.195) definiu o termcr “empoderamento” como “a criação de poder nos sempoder ou a socialização do poder entre todos os cidadãos e reforço da cidada nia ativa junto aos movimentos sociais”. Na abordagem participativa, os edu cadores tornam-se facilitadores, sendo o respeito a tônica para aumentar a autoestima da população, facilitando o compartilhar de experiências e de li ções aprendidas. Os insucessos passam a fazer parte dos processos de apren dizagem e não são mais motivos de vergonha ou de sentimentos de fracasso.

A Metodologia Planejamento, Processo e Produto (PPP) O PPP é uma metodologia baseada em um mqdelo de avaliação contínua criada por Jacobson (1991) e utilizada e modificada por Padua (1991; Padua 1994; Padua 1997, Jacobson.e Padua 1995; Padua e Jacobson 1993). Por ser um mom delo simples e objetivo, tem sido extremamente útil na implantação de diver sos programas de educação ambiental no Brasil. Sua base é avaliar continua mente cada etapa para que se possam obter indicadores de eficácia ou ineficá cia das atividades e das estratégias adotadas. Dessa forma, a avaliação passa a ser um veículo importante para a educação ambiental, podendo contribuir não só para melhorar a qualidade dos programas implantados, mas a Credibilidade da área como um todo. Ao se avaliar cada etapa de um programa, pode-se manter o que dá certo, modificar as estratégias que não respondem às expectativas, ou abandoná-las completamente se não estiverem compatíveis com os objetivos propostos. Em consequência, economizam-se recursos, tempo e energia, maximizando os es forços e a eficácia geral dos programas. O processo de avaliar e re-avaliar per mite melhorar o programa gradativamente dentro de um rumo traçado, forne cendo dados sobre os resultados e muitas vezes desvendando aspectos impre visíveis. Aponta, ainda, novos cam inhos que podem ser incorporados aos programas idealizados. Uma das chaves é pensar em programas de educação ambiental com princípio, meio e fim, e im plantá-los passo a passo. O PPP pode ser útil, pois inclui planejamento, proGesso ou implantação e produto ou resultado. Nele, pensa-se 546

A ABO RDAGEM PARTICIPATIVA NA EDUCAÇÀO PARA A CONSERVAÇÃO DA NATUREZA

no todo, mas organiza-se por partes. A lista das etapas pode variar de acordo com o contexto, permitindo sua adaptação às situações específicas de cada t

programa. Os itens estão listados no Quadro 1, seguidos de uma descrição detalhada de cada etapa para facilitar a compreensão. O estudo de caso acom panha também esta sequência (Anexo 1). Quadro 1: Modelo de Avaliação Continua.

PLANEJAMENTO

PROCESSO

PRODUTO

a. Levantamento dos

a. Criação de estratégias / atividades para alcançar os objetivos

a. Avaliação do processo (melhoria do programa)

problemas / temas / questões

b. Levantamento dos potenciais locais c. Definição dos objetivos d. Identificação dos públicos-alvo

e. Análise dos recursos disponíveis e possíveis parcerias

f. Seleção dos instrumentos de avaliação

b. Levantamento de materiais já existentes ou elaboração de novos c. Elaboração de um cronograma de atividades d. Capacitação de pessoal envolvido Cada etapa deve ser avaliada continuamente

b. Análise de resultados esperados

c. Análise de resultados inesperados

d. Utilização dos resultados para apoio e. Disseminação dos resultados A avaliação geral indica eficácia ou ineficácia (avaliação somativa)

(avaliação formativa)

I a Etapa: Planejamento Avaliando a realidade ambiental A fase de P la n eja m en to é quando o educador/pesquisador aproxim a-se da realidade a ser trabalhada, procurando conhecê-la mais profundamente. En volve uma gama de aspectos tais como: identificação dos problemas e poten ciais locais, públicos a serem trabalhados e clarificação de objetivos. A avalia ção contínua deve permear todo esse processo.

a. Levantamento de tema, problema ou questão 0 primeiro passo é pensar em'um tema, problema ou questão que será focali zado pelo programa. O melhor é selecioná-lo de forma participativa para que todos sejam envolvidos desde o in ício. Um levantam ento dos problem as 547

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ambientais da unidade de conservação, da escola, do bairro, da cidade, do ( * estado ou do país pode servir como um ponto de partida. E importante salien tar que um assunto local tem maiores chances de motivar o público porque são relativos às suas vidas. Quando houver ações para solucionar tais problemas, a diferença poderá ser percebida com mais facilidade. Temas locais facilitam também a implantação de estratégias e o acompanhamento dos resultados. b. Identificação dos potenciais locais

As riquezas socioambientais da região devem ser levantadas em seguida. Entre elas podem estar espécies raras, belezas cênicas, áreas protegidas, matas cilia res ou mesmo monumentos históricos. Podem ser listadas, também, pessoas com potencial, tais como conhecedores da vegetação do local e de ervas medi cinais, de fontes de água, da utilização de elementos naturais para artesanato oú artigos afins. Os levantamentos desses potenciais podem ser feitos através de visitas e observações de campo, ou por meio de questionários, entrevistas, análise documental e registros fotográficos. A experiência é normalmente mais rica e motivadora do que explanações ou leituras sobre determinado tema. A abordagem experiencial ofereçè oportunidades de sensibilização ao mesmo tem po em que propicia informações, aumentando as chances do público partici par mais intensamente. c. Clarificação dos objetivos

Uma vez que um problema/tema local tenha sido identificado como prioritá rio, podem-se identificar soluções e onde se quer chegar. Esses constituem efetivamente os objetivos que podem visar ao aumento de conhecimentos e à sensibilização.do público causador do problema, a fim de mudar seu compor tamento, visando minimizar os danos observados anteriormente. O objetivo pode ser também obter participação para a busca de soluções propiciando oportunidades para despertar o potencial transformador de cada um. Uma vez que se sabe o que se quer, a forma de se ter êxito fica mais clara. Afinal, “o vento só ajuda o navio que sabe para onde vai”. d. Identificação do público-alvo

A escolha do público-alvo vai depender do problema/tema identificado, mas deve também ser participativa. Nessa fase, perguntas importantes a serem res pondidas incluem :

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•Para qüem se dirige o programa? •Quem está causando o problema? • Quem pode minimizar o problema? Por exemplo, se for detectada a contaminação da água de um rio local por agrotóxicos utilizados em propriedades rurais, o programa provavelmente será direcionado aos fazendeiros. O importante é analisar cada caso para que pos sam ser identificados os públicos ligados diretamente aos problemas. / e. Levantamento dos recursos disponíveis

Os recursos normalmente são escassos. Mas, quando se identifica o que exata mente é necessário, fica mais fácil a busca de apoio e parcerias. Por exemplo, se não há um local adequado para desenvolver atividades educativas ou para promover reuniões com as comunidades locais, podem-se identificar alternati vas e contatar proprietários ou responsáveis por estabelecimentos que supram tais carências. Se houver necessidade de copiar materiais didáticos, alguma instituição local pode colaborar com cópias. Caso o objetivo seja a recuperação, de uma área degradada, pode-se pedir ajuda aos órgãos governamentais e não governamentais competentes. f. Avaliação

Os instr.umentos de avaliação de cada uma das etapas a serem percorridas podem ser variados, como por exemplo questionários, entrevistas, observa ções, anotações periódicas, análise documental, registros fotográficos, entre outros. Enquanto os questionários e desenhos são úteis na obtenção de infor mações rápidas para aumento de conhecimento e mudanças de valores, outras técnicas podem ser mais adequadas para detectar adoção de comportamentos. Por exemplo, só se pode registrar a diminuição de lixo em determinado local, depois de algum tempo do programa implantado. De qualquer maneira é im portante avaliar antes de começar um programa e ao fim de um período de atividades. Por exemplo, um questionário com perguntas de conhecimentos e valores deve ser respondido antes de qualquer iniciativa e no fim das ativida des desenvolvidas. Dessa forma, poderá haver uma constatação mais consis tente do efeito do programa educativo. O mesmo pode ser feito com fotografias ou demais registros. E importante definir a forma de avaliação que será utiliza da já na etapa Planejamento.

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2a Etapa: Processo Definindo a mensagem e implantando as ideias A fase do P rocesso consiste em criar as estratégias e as atividades do programa e implementá-las. Em geral, essa é a fase mais estimulante tanto para o público quanto para o educador/pesquisador. E importante manter a motivação, o que não é difícil quando se coloca a ‘fmão na massa”. Essa etapa pode incluir os passos descritos a seguir. a. Criação de atividades e estratégias

As atividades e estratégias a ser adotadas devem ser identificadas, implanta das e testadas à medida que vão sendo realizadas. O ideal é que os educado res/pesquisadores sejam facilitadores desse processo, para que juntamente com o público possam alcançar os objetivos, criando e organizando o que e como será feito. Quando se cria algo em conjunto, todos são coautores e donos da ideia, o que encoraja a implementação do programa educativo. Ao se valoriza rem as capacidades individuais, estimula-se o agir, passando o indivíduo a acreditar na sua própria capacidade de transformar o mundo para melhor. Problemas e ações ambientais locais podem ser o foco que impulsiona o enga jamento pessoal ou coletivo, abrindo os horizontes para novos paradigmas e para processos de transformação. Se o problema ambiental a ser tratado no programa de educação é, por exemplo, a caça em unidades de conservação, as estratégias a serem adotadas podem incluir a realização de palestras nas esco las e comunidades urbana e rural, campanhas nas emissoras de rádio e jornais locais, capacitação de guarda-parques, visitas e palestras aos proprietários de terras do entorno dessas áreas, elaboração de materiais didáticos e outras de acordo com as necessidades locais. b. Levantamento do que já existe

A fim de otimizar tempo e recurso é importante averiguar o que já existe no local visando diminuir etapas desnecessárias. Por exemplo, se a região já con ta com programas de turismo ecológico que levam pessoas a locais de belezas cênicas, por que não trabalhar com os guias e oferecer novas ideias que valori zem a região ou evitem o acúmulo de lixo e outras degradações? Caso seja necessário elaborar material didático para trabalhar determinado assunto, pode ser importante realizar levantamento do que já existe. Muitas vezes já foram feitos estudos que podem subsidiar a elaboração de tais materiais ou enrique cer os existentes. 550

A ABO RDAGEM PARTICIPATIVA NA EDUCAÇÃO PARA A CONSERVAÇÃO DA NATUREZA

c. Elaboração de cronograma

Um cronograma de implantação é de grande importância para que as ativida des se encaixem em determinado espaço de tempo. O prazo dependerá muito da extensão do programa, pois algumas atividades podem ser rapidamente realizadas, enquanto outras demandarão mais tempo. E necessário priorizar as atividades de acordo com a importância ou a oportunidade de implementá-las. d. Capacitação de equipe

Como educação ambiental é ainda uma área nova, torna-se necessária a capaci tação do educador/pesquisador, bem como de sua equipe. Materiais didáticos como livros e vídeos, reuniões e cursos podem contribuir em processos de formação de pessoal. Cursos específicos dessa área podem capacitar o profis sional que muitas vezes quer executar, mas se sente inseguro em como fazê-lo. Outro meio de formação é promover oportunidades de estágios em programas de educação ambiental em andamento, quando o aprender fazendo pode ser sempre uma estratégia enriquecedora.

3a Etapa: Produto Avaliando as partes e o todo Durante a fase Produto é possível verificar se os objetivos foram alcançados ou não. Todo resultado é importante, pois se aprende tanto com às experiências bem sucedidas quanto com as que não surtiram os efeitos esperados. Todos os fatores devem ser considerados para que haja maior compreensão dos resulta dos. Trata-se de um desafio em que muitas vezes o processo é mais importante do que os resultados propriamente ditos. Daí a importância da avaliação nos diversos momentos do programa. Jacobson (1991) considera a avaliação importante, podendo contribuir signifi cativamente para a educação ambiental ao analisar e interpretar dados relevan tes, referentes ao público e aos ambientes trabalhados. O estudo avaliativo fornece dados que podem comprovar ou não o valor do próprio programa e oferece oportunidades para melhoria e implementação de novas iniciativas. A seguir são apresentadas as etapas do Produto. a. Avaliação do processo

A avaliação oferece várias vantagens. Se as atividades ou estratégias forem avaliadas durante a implementação do programa (avaliação formativa ou do

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processo), haverá maiores possibilidades de melhorá-las. A avaliação formati va envolve a coleta das evidências necessárias durante a fase de elaboração e de experimentação de iniciativas, de modo a permitir que as revisões tenham por base essas evidências. Consiste na avaliação sistemática durante o proces so de elaboração do programa, de ensino e de aprendizagem, com o propósito de aperfeiçoar quaisquer desses processos. Sendo assim, a avaliação formativa permite o aperfeiçoamento de todo o processo educativo (Bloom, Hastings & Madaus 1983). Quando não se consegue atingir resultados concretos, a avalia ção pode também ser útil para identificar as causas. E importante ter humilda de em reconhecer os erros para que se possa melhorar cada passo. b. Avaliação dos resultados gerais

A avaliação do programa como um todo (avaliação somativa ou do produto) tem a função básica de averiguar se os resultados correspondem aos objetivos traçados. Trata-se de avaliação geral do grau em que os objetivos mais amplos foram atingidos durante algum programa ou parte substancial dele (Bloom, Fastings & Madaus 1983). Essa avaliação tem a finalidade de considerar o produto da aprendizagem ou resultados de ensino no fim de um período. Para mensurar a eficácia do que s.e fez, é importante comparar o antes e o depois. Por isso, essa etapa deve ser pensada desde a fase de Planejamento. Dentre os instrumentos de avaliação podem ser utilizados pré e pós-questionários, entrevistas, observações ou registros fotográficos, pesagem de materi ais, como por exemplo o lixo. A escolha de instrumentos a ser utilizados e a elaboração de roteiros para levantamentos, devem estar diretamente relacionadas aos problemas, aos obje tivos e aos públicos envolvidos nos programas. Os instrumentos devem ser testados previamente para que ajustes possam ser feitos, evitando distorções ou a má compreensão da informação que se busca. Alguns exemplos de ques tionários e roteiro de entrevista podem ser «ncontrados nos Anexos 2 e 3. Apresentam-se ainda no Anexo 4 algumas sugestões de referências bibliográfi cas agrupadas por temas. c. Análise de resultados inesperados Muitas vezes um programa de educação ambiental apresenta resultados ines perados que podem ser importantes contribuições para o tema/problema sele cionado. Por exemplo, proprietários de matas podem passar a protegê-las, membros de comunidades locais podem contribuir para apagar incêndios flo restais, alunos podem estimular suas famílias a se envolverem em atividades 552


conservacionistas. Esses são resultados de grande importância que indicam a adoção de comportamentos comprometidos com a conservação dpk natureza. d. Busca de apoio Os dados da avaliação podem ajudar na busca de apoio amplo, dentro das próprias instituições e entre as comunidades envolvidas. Informações consis tentes podem aumentar as chances de se obter apoio para a continuidade de programas ou para se dar início a novos. Dessa forma, avaliação é ferramenta de fortalecimento para a área da educação ambiental. e. Disseminação de resultados

Os resultados de programas de educação ambiental devem ser divulgados para o mais amplo público possível. Outros educadores podem aprender e se ins pirar com as experiências analisadas. Pesquisadores podem passar a conside rar a educação ambiental como ferramenta importante para contribuir com as diversas áreas do conhecimento. O públicc» em geral pode também se benefici ar se tiver acesso a informações estimulantes sobre a temática ambiental. Por isso é de fundamental relevância que haja divulgação sobre programas de edu cação ambiental erri vários níveis, que podem incluir trabalhos técnicos, cien tíficos e de divulgação.

Considerações Finais Como os problemas socioam bientais são muitos e o tempo parece curto, a estruturação de programas educacionais pode economizar energia e recursos de todos os envolvidos e propiciar resultados mais eficazes. Segundo Simões (1995), o pragmatismo muitas vezes está direcionado a uma atuação emergencial em relação ao quadro da degradação existente. Embora a educação ambien tal tenha a sua origem no enfoque da resolução de problemas e é o caráter prático que lhe dá identidade, é imprescindível aprofundar essa reflexão buscan do significado para a prática. Daí a razão da importância da educação ambiental buscar coerência teórica e metodológica. A metodologia apresentada neste arti go é uma das muitas utilizadas em programas de educação ambijental. Pode ser adaptada para pesquisas qualitativa e quantitativa, de acordo com a situação ou problema e os âmbitos do contexto.

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Bibliografia ♦

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A ABORDAGEM PARTICIPATIVA N A EDUCAÇÃO PARA A CONSERVAÇÃO DA NATUREZA

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Anexo 1 Exemplo da aplicação de uma metodologia de educação para a conservação Apresentamos, a seguir, a síntese de um programa de educação ambiental que ilustra a utilização da metodologia PPP - Planejamento, Processo e Produto, abordada neste capítulo. * Publicado no CD ROM: M etodologias em E d u ca ção A m biental. Viçosa, MG: Agromídia. 1999.

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Um Programa de Educação Ambiental para uma Espécie Ameaçada: o mico-leão-preto (L e o n to p ith e cu s chrysopygu s) ♦

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Introdução As espécies ameaçadas precisam de ajuda. Em geral quando se encontram em riscos de desaparecimento é porque seu hábitat foi muito degradado ou a pró pria espécie superexplorada. Entretanto, regiões que têm espécies ameaçadas podem tirar partido delas para elevar o orgulho das populações que vivem ao seu redor. Especialmente espécies consideradas “belas” pelo ser humano con seguem conquistar uma popularidade bastante grande, se os programas de educação souberem utilizar estratégias apropriadas. Tais espécies servem, en tão, como símbolos para despertar o interesse em conservação que pode rever ter em benefícios para todo o ecossistema onde se encontram. Com isso, todas as espécies que vivem no mesmo ecossistema acabam sendo protegidas. O programa de educação ambiental para o mico-leão-preto foi implantado em 1988 no Parque Estadual do Morro do Diabo (PEMD), unidade de conservação administrada pelo Instituto Florestal de São Paulo. O programa utilizou o modelo de avaliação contínua que possibilitou a verificação da eficácia de cada etapa para seu aprimoramento. O modelo (proposto por Jacobson em 1991 e adaptado por Padua desde-1991) pode ser dividido em três fases: Planejamen to, P rocesso e Produto (PPP)..O PPP facilitou a implementação do programa e a adoção de atividades eficientes, economizando tempo e recursos. O “feedback” periódico sobre a eficácia das atividades empregadas contribuiu muito para a melhoria, a troca ou o abandono de atividades, de acordo com as respostas obtidas.

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‘


Planejamento A fase P lanejam en to deve sempre iniciar com um levantamento da realidade local, para que se possa estruturar o programa de acordo.

a. Levantamento do contexto a.l. A rea lid a d e am bien tal No levantamento inicial, o mico-leão-preto (Leontopithecus chrysopygus), um dos primatas mais ameaçados de extinção do mundo, tornou-se uma estrela com potencial para ser o símbolo do programa de educação. Seu hábitat, a Mata Atlântica de Interior do Estado de São Paulo, foi grandemente devastado, só sobrando cerca de 3% do que havia originalmente. A região, conhecida como Pontal do Paranapanema, é pouco privilegiada e nos últimos anos foi caracterizada pelos conflitos de posse de terra. Os desafios para conservar uma espécie ameaçada são sempre numerosos. Mas, considerando os graves problemas socioambientais dessa região, a educação ambiental proposta teria que buscar uma eficácia ainda maior, pois tudo o que resta de mata precisa ser preservado. a.2. C onhecen do m elh o r a c o m u n id a d e . 0 contato com funcionários da unidade de conservação, comunidade e esco las foi de grande importância. Um levantamento inicial realizado através de entrevistas com moradores de Teodoro Sampaio, a cidade mais próxima ao Morro do Diabo, mostrou que o Parque e sua rica biodiversidade eram pratica mente desconhecidos ou mesmo desprezados pela população local. Os dados indicaram também que a única espécie da fauna local mais conhecida era o mico-leão-preto, pois devido à sua extrema raridade havia recebido alguma atenção nacional e internacional. Esse fato facilitou a decisão de tornar esse primata em símbolo do programa de conservação ambiental e a partir dele valorizar as demais espécies que dificilmente conseguem receber atenção. As entrevistas mostraram que muitos moradores locais acreditavam que animais exóticos como tigres, elefantes, leões e ursos habitavam o Parque (Padua, 1991). Outra constatação foi que apenas 15% havia ido à sede do Parque e 33% subi do o Morro do Diabof. apesar de morarem som ente a 12 Km da unidade de conservação. Essas visitas tinham caráter recreativo e não educacional.

b. Levantamento dos potenciais locais Dentro da unidade foi feito um levantamento dos recursos naturais do Parque, identificando-se os valores a serem enfatizados no programa. As informações e

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visitas ‘in lo c o ’ ajudaram a definir trilhas e demais atividades que poderiam

ser implantadas. Em um primeiro momento, os recursos utilizados foram os

disponíveis na região. A administração do Parque cedeu funcionários para

serem capacitados como guias e muitos colaboraram para a implantação das

atividades do programa de educação ambiental. As placas interpretativas, por

exemplo, foram confeccionadas no próprio Parque com madeira disponível e

mão de obra dos funcionários, além de serem preparadas com informações

fornecidas pelos próprios guardas-parques, conhecedores da floresta. Esse

envolvimento contribuiu para o apoio interno ao programa, pois despertou

um senso de orgulho, já que seus familiares seriam os primeiros membros da comunidade local a visitarem o Parque no programa educativo.

c. Definição dos objetivos

Os objetivos gerais do projeto incluem a proteção do mico-leão-preto e dos

fragmentos florestais onde a espécie se encontra, tendo para tal o apoio da

comunidade local. Como esses são objetivos muito abrangentes, foi necessário

definir objetivos específicos, objetivos que pudessem ser mensuráveis. Esses incluem: o aumento de conhecimento sobre o mico-leão-preto e seu hábitat maior sensibilidade da comunidade local para com a natureza e maior partici pação na proteção das áreas naturais da região.

d. Identificação do público-alvo

O público-alvo foi composto por estudantes da região, mas muitas atividade: foram deliberadamente dirigidas à comunidade em geral. Os objetivos especí

ficos incluíram: apresentar os alunos ao Parque e seus recursos naturais; fo

mentar uma apreciação do mundo natural; disseminar conhecimentos sobri

conceitos ecológicos; envolver a comunidade na conservação do Parque; tor

nar o programa estruturado para que sua continuidade pudesse ser assegura

da; e treinar alunos de segundo grau como guias de natureza. O treinamenti

incluiu ainda funcionários do Parque para garantir a continuidade do progra ma e fomentar o envolvimento interno nas atividades educacionais.

e. Recursos locais e parcerias

Contatos com segmentos variados da sociedade local ajudaram a determinar a

necessidades, definir as diretrizes e obter apoios diversos. O objetivo foi, tam

bém, o de fomentar, através da troca de informações, a valorização não só d Parque, mas de todos os fragmentos de Mata Atlântica da região, envolvendo

comunidade local em assuntos de conservação. Esse contato constante favort

ceu a obtenção de alguns recursos vindos da própria comunidade. Empresa:

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A ABORDAGEM PARTICIPATIVA NA EDUCAÇÁO PARA A CONSERVAÇÃO DA NATUREZA

bancos, cartórios, estabelecimentos de comércio e Prefeitura contribuíram com materiais não disponíveis no Morro do Diabo, comq cópias de materiais edu cativos, prêmios para concursos, empréstimo de equipamentos para eventos, entre outros. Além do apoio local, foram enviadas propostas a entidades nacionais e internacionais sensíveis à causa conservacionista, para cobrir gasj tos com itens como televiso*r e vídeo, um ônibus para transportar os estudan tes, combustível, projetor de slides, parte da construção de um centro de visi tantes, material de divulgação e o pagamento de alguns monitores e especialis tas em áreas específicas. O apoio do Instituto Florestal de São Paulo foi essen cial para a implantação do programa educativo.

f. Instrumentos de avaliação Um delineamento de pesquisa foi elaborado com alunos expostos ao programa (grupo experimental) para serem comparados a outros não participantes (gru po de controle). Esses alunos foram aleatoriamente separados nesses dois gru pos, aumentando assim a confiabilidade dos resultados. Os instrumentos de avaliação foram questionários aplicados como pré-teste, pós-teste e teste de retenção, o que possibilitou a comparação dos resultados nas três ocasiões. O grupo de controle também respondeu aos questionários, permitindo uma com paração entre os dois grupos. Dessa forma, os resultados puderam ser estatis ticamente analisados, dando maior confiabilidade ao estudo.

Processo Na fase Processo, ou de implantação, as atividades e estratégias foram criadas, implementadas e constantemente avaliadas. Dessa forma, foi possível melho rar às atividades à medida que iam sendo implantadas.

a. Criação e implantação de atividades Esse programa foi basicamente concebido com estratégias formais e não for mais de educação, em três etapas principais: pré-visita, visita e pós-visita. a. 1. Pré-visita A pré-visita incluiu a elaboração e distribuição de material didático para os professores, que compreendia uma série de quatro apostilas, cada uma enfo cando aspectos regionais distintos: história, geografia, flora e fauna, e clima. Para os alunos, foi apresentada uma palestra nas escolas, como preparação à visita, mostrando o Parque e áfeus recursos naturais. Na palestra foram utiliza das técnicas audiovisuais como “slides” e cartazes e encorajou-se a participa ção dos espectadores por meio de perguntas, imitações de animais e debates. 559

SU ZA N A M. PADUA .M A RL E N E F. TA BA N EZ M ARIA D A S GRAÇA S DÈ SO UZA

O conteúdo incluiu conceitos ecológicos, éticos e modos adequados de com portamento quando em contato com a natureza. a. 2. Visita Na segunda etapa, os alunos visitaram o Parque, percorrendo três trilhas interpretativas monitoradas, cada uma enfocando conteúdos diferentes. Foram apre sentados conceitos ecológicos como a diversidade das florestas tropicais e a interdependência dos elementos da natureza com exemplos como cadeia ali mentar, nichos ecológicos e especificidade de territórios. Além de temas ecoló gicos, a história e a geografia regionais também foram abordadas no percurso das trilhas. Um centro de visitantes com um pequeno museu foi implantado, inicialmente para exibir materiais simples da natureza como ninhos abandonados ou peda ços de ossos de animais. Aos poucos a exposição foi enriquecida com contri buições doadas pela empresa Centrais Elétricas de São Paulo - CESP e por membros da comunidade. Animais encontrados mortos foram empalhados para que pudessem ser observados pelos visitantes. Placas educativas contavam histórias de como esses animais haviam morrido e de como os visitantes pode riam evitar essas mortes: não deixando lixo que poderia iniciar um incêndio ou ser ingerido por animais da mata; evitando a caça e o consumo de produtos oriundos da vida silvestre; e reduzir a velocidade dos carros quando próximo ao Parque. O levantamento inicial evidenciou que a maioria das pessoas (mais de 95%) mataria cobras se as encontrasse. A fim de reverter essa atitude, o programa manteve três cobras vivas, que podiam ser tocadas e estudadas pelos visitantes. a. 3. Pós-visita As estratégias de pós-visita visaram reforçar os conceitos transmitidos na ca minhada com atividades e materiais educativos para serem empregados em sala de aula. O material constava de charadas, palavras cruzadas, textos, poe mas e jogos. A equipe de educação promoveu atividades extras como concur sos de desenho e redação, sempre enfocando aspectos da Mata Atlântica de Interior. A equipe promoveu ainda jogos com conceitos ecológicos, simula ções e debates, de acordo com a faixa etária dos alunos. a. 4. A tividades a d icio n a is Atendendo a demandas, vários cursos para professores foram ministrados com o objetivo de torná-los mais aptos a ensinar sobre valores socioambientais

560


locais. A abordagem multidisciplinar incluiu ciências, língua portuguesa, his tória, geografia, educação artística e matemática. Além do programa para estudantes, foram realizadas atividades para envolver a comunidade, tais como competições de artes, gincanas e maratonas, entre ou tras. A rádio local contribuiu sobremaneira para divulgar os eventos comunitá rios, além de se tornar um meio muito eficaz de transmitir para o público concei tos de conservação que reforçavam o orgulho pelo Parque do Morro do Diabo.

b. Avaliação do processo Todas as atividades foram avaliadas periodicamente, fornecendo à equipe de educação informações quanto à sua qualidade e adequação ao respectivo pú blico. A avaliação formativa, ou aquela adotada durante a implantação do pro grama, serviu para manter, aprimorar ou mudar completamente as linhas de ação e adequar o conteúdo ao público-alvo. A metodologia de avaliação utiliza da foi a aplicação de questionários com perguntas simples e diretas. A quali dade do programa pode, portanto, ser monitorada, aumentando as chances de se criar condições favoráveis ao aprendizado e às mudanças de atitude em relação à natureza.

c. O cronograma de execução A fim de organizar as atividades a serem desenvolvidas, foi elaborado um cronograma que incluiu as diferentes etapas. A prática mostrou que, quanto mais detalhado o cronograma, mais fácil pode ser a implantação das partes que compõem o programa. Um exemplo de cronograma foi inserido a seguir para ajudar a visualização de algumas atividades: 0 cronograma deve sempre ser adequado ao programa específico, com os deta lhes correspondentes. Desta forma, o educador terá uma ferramenta de organi zação e direcionamento de suas atividades. No entanto, é importante que haja flexibilidade em relação a prazos assim como se aproveitem oportunidades que possam surgir no decorrer do processo. Muitas vezes fatos imprevistos podem contribuir para o programa como um todo e o fato de não terem sido previstos não significa que não devam ser contemplados. Por exemplo, se houver a visita de um especialista sobre um tema de importância, pode-se organizar uma palestra ou um debate. O educador deve, portanto, manter uma postura alerta, a fim de enriquecer suas ações e o programa que coordena, tornando o todo mais atraente e estimulante.

561

SUZA N A M. PADUA MARLEN E F. TA BA N EZ MARIA D AS GRAÇA S DE SO U Z A

Tabela 1: Modelo de cronograma de atividades para um programa de educação ambiental.

Atividades /Meses - 1998

J

F

M A M

Levantamentos

X

X

X

Visitas às escolas

X

X

X

X

X

J

J

A

s

0

N D

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Cursos X

Professores Adolescentes

X

Abertura de trilhas educativas

X X

.

X

X X

Testagem das trilhas (melhoria)

X

X X

Elaboração de materiais didáticos

X

X X

Rádio (entrevistas)

X X X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Jornais (artigos) Avaliação

X X

Testagem de materiais (melhoria) Eventos

>

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Divulgação dos resultados Elaboração de artigos diversos Por meios diversos (mídia)

X

X

X

X

X

X

d. Capacitação Uma vez que o programa para o mico-leão-preto começou do zero, não havia equipe capacitada para desempenhar papéis como guias ecológicos, palestran tes ou demais funções necessárias. A capacitação começou com adolescentes voluntários, através de dias de estudo e trocas de informações. Aos poucos, esses voluntários tornaram-se estagiários e, como o programa foi criado com participação e palpite de todos, sempre houve grande envolvim ento e entu siasmo em melhorar o desempenho pessoal, que reflete no programa como um todo. Em pouco tempo os professores da região começaram a demandar cursos de capacitação. Desde então, cursos têm sido oferecidos continuamente a pro fessores em diversas regiões onde o mico se encontra.

562


Produto a. Resultados esperados A fase Produto do programa de educação incluiu uma avaliação somativa, útil para detectar sua eficácia e averiguar se os objetivos haviam sido atingidos. Através de um delineamento de pesquisa, alunos expostos ao programa (grupo experimental) puderam ser comparados a outros que não participaram (grupo de controle). Nessa avaliação, 144 alunos de 5a a 8a séries foram aleatoriamente separados em grupo experimental e grupo de controle, respondendo a questio nários em três ocasiões: pré-teste, pós-teste e teste de retenção. Os questionários consistiram de dezenove perguntas idênticas nas três ocasiões, classificadas com pontuações pré-estabelecidas, sendo o valor máximo possível 83 pontos e o mínimo 19. Através de análises estatísticas, os resultados e as variáveis pude ram ser comparados (grupo experimental e grupo de controle, séries e sexos). b. Análise dos resultados esperados Uma vez que esse estudo serviu como dissertação de Mestrado, foram feitos vários testes estatísticos para que os resultados pudessem ser melhor analisa dos. Esse não é um procedimento muito usual, mas mostra como um programa de educação ambiental pode utilizar mecanismos mais estruturados de avaliação. Uma análise de variância mostrou que não havia diferença entre os grupos no pré-teste, o que indica que inicialmente todos tinham o mesmo nível. Entretan to, uma diferença significativa foi observada no pós-teste e no teste de retenção, o que indica a eficácia do programa, ou seja, os alunos expostos ao programa responderam com muito mais acertos do que o grupo que não participou (con trole). A Tabela 2 indica diferenças significativas no pós-teste e no teste de reten ção entre os grupos e entre as séries, mas não detectadas entre os sexos. Tabela 2: Análise de variância.

Fonte de variação

Somas de quadrados

Entre tratamentos

Graus de liberdade

Quadrados médios

F observ.

1

9300.06

* 98.29

1

70.90

0.75

624.10

* 6.60

143

Grupo

9300.06

Sexo

70.90

Série

1872.32

3

Erro

13057.14

138

' (

»

F significativo à razâo de p < .05 - representado por *. 563.

SU ZÁ N A M. PADUA M ARLEN E F. TA BA N EZ MARIA D A S GRAÇA S DE SO U Z A

•

Um outro teste conhecido como Scheffé compara as médias individuais simul taneamente, em lugar de sequencialmente ao nível < .05, seguido de um valor de F proporcional. A Tabela 2 mostra os resultados do teste Scheffé, em que o pré-teste não apresentou diferenças entre os grupos de controle e experimen tal, mas o pós-teste e o teste de retenção, sim. Tabela 3: Teste Scheffé para exame das relações entre as variáveis.

Médias Variáveis

Pré-teste

Pós-teste

Retenção

Grupos Experimental N=70 Controle N=74

61.65 60.33

76.5 60.58

76.04 62.94

Sexo Meninas = 68 Meninos = 76

* 59.73 * 62.09

68.64 68.02

69.70 68.9

Séries 8a - 7a 8a - 6a 8a - 5a 7a - 6a 7a - 5a 6a - 5 a

1.74 3.85 * 5.48 2.11 3.74 1.62

1.95 * 6.28 * 9.98 * 4.32 * 8.02 3.69

-0.85 * 4.65 * 9.55 3.80 * 8.70 * 4.9

Diferenças significativas a 0.05 - representadas por * N = número de estudantes

E interessante observar que entre meninos e meninas só apareceram diferen ças no pré-teste, com os meninos obtendo médias superiores às meninas. As diferenças desapareceram, no entanto, nas demais ocasiões. Houve, também, diferenças significativas entre séries, principalmente entre a quinta e â oitava. A utilização de análises estatísticas nesse estudo contribuiu para evidenciar a eficácia do programa de educação ambiental para o mico-leão-preto, mostran do resultados de ganhos cognitivos e mudanças de valores entre os alunos participantes. Essa metodologia serve, também, para ampliar a credibilidade da área da educação ambiental, que por seu poder de transformação necessita de maior apoio em órgãos nacionais e internacionais.

564

A ABO RD AGEM PARTICIPATIVA NA EDUCAÇÃO PARA A CONSERVAÇÃO DA NATUREZA

b. Resultados inesperados 0 programa de educação ambiental para o mico-leão-preto teve alguns resulta dos inesperados que mostram o envolvimento da comunidade com a proteção do Parque ou d e áreas d e florestas da região. Em 1992, p e la prim eira vez h ou v e um empenho maciço da população local em ajudar os guardas-parques a apaga rem fogo no Parque, apesar de numerosos incêndios já terem ocorrido no passado. A população m anifestou-se também contra o lixo da cidade, que começou a ser d e p o s ita d o em área a d ja cen te a o Parque, p o r m e io d e cartas e telefonemas às autoridades locais, forçando uma solução ambientalmente ade quada para o problema. Em outra ocasião, a população teve a coragem de ir contra um desmatamento ilícito de um fragmento significativo de Mata Atlân tica de Interior, hábitat dos micos-leões-pretos. O proprietário foi multado e a serraria responsável por receber as toras de madeira foi fechada, apesar de pertencer a político da região. 0 programa de educação despertou na população local um interesse pela busca de alternativas de desenvolvimento que trazem benefícios para a região. Em meados de 1989, os pesquisadores do Projeto Mico-Leão-Preto foram convoca dos por lideres comunitários para uma conversa sobre os destinos do m unicí pio de Teodoro Sampaio e da região do Pontal do Paranapanema. Dessa conver sa nasceu o Conselho de Desenvolvimento e Progresso de Teodoro Sampaio CONDEPRO, que, além de ações conservacionistas, representou uma oportu nidade ímpar de diálogo com a comunidade local. c. Busca de apoio Uma vez que o programa para o mico-leão-preto teve resultados concretos, tanto esperados como inesperados, foi possível buscar apoio dentro do Insti tuto Florestal de São Paulo e instituições financiadoras. Os dados obtidos através das avaliações facilitaram a argumentação porque ofereceram indicado res de eficácia. Portanto, a avaliação e a análise dos dados foi de grande valia.

Considerações Finais 0 programa descrito está longe de ser um processo acabado, pois é a sua própria dinâmica que o faz evoluir. Entretanto, muitas das metas conservacionistas têm sido atingidas, o que indica que a combinação de pesquisa, educa ção e envolvimento comunitário forma um modelo eficaz para a conservação da natureza. Toda iniciativa que contribui para a conservação deve ser busca da, já que as pressões sobre a natureza são muitas e o tempo para encontrar soluções parece cada vez mais curto. 565

SUZA N A M. PADUA M ARLEN E F. TA BA N EZ M ARIA D A S GRAÇAS DE SO U ZA

Anexo 2 Exemplo de questionários utilizados na pesquisa “Avaliação de trilhas interpretativas para educação ambiental”** Apresentamos, a seguir, modelo de pré e pós-questionários utilizados para avaliação de trilha interpretativa na Estação Ecológica dos Caetetus, aplicados com a finalidade de mensurar sua eficácia educacional. * * Parte da publicação: Tabanez, et al. 1997. Avaliação de trilhas para educa ção ambiental. In: Padua, S. & Tabanez, M.F. (Organizadoras). E d u c a ç ã o am b ie n t a l: c a m in h o s tr ilh a d o s n o B ra sil. Brasília: IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas, p. 89-102.

Modelos de pré e pós-questionários Questionários são instrumentos de coleta de dados que podem ser utilizados em programas de educação tanto para fins técnicos como para fins científicos. Questionário, segundo Nogueira (1964), “é uma série de perguntas organiza das com o objetivo de levantar dados para uma pesquisa, cujas respostas são fornecidas pelo informante ou pesquisado sem a assistência direta ou orienta ção do investigador” (p. 120). Segundo o autor, o grau de validade das respos tas é maior para as perguntas referentes a dados objetivos e concretos, sendo menor para perguntas relativas a atitudes e estimativas. Respostas muito detalhadas podem levar a erros, sendo conveniente evitar perguntas que impliquem respostas minuciosas que possam ser importantes à pesquisa. Deve-se evitar perguntas que insinuem a própria resposta ou per guntas que induzam a generalizações ou inferências. Nogueira (1964) sugere ainda algumas regras para a formulação de perguntas de um questionário: • serem reduzidas em número; • exigirem resposta numérica ou um simples sim ou não; • serem bastante simples e de fácil compreensão; • serem de tal natureza que possam ser respondidas sem subterfúgios; • não serem desnecessariamente indiscretas; • confirmarem umas às outras; • cobrirem diretamente os pontos em relação aos quais há necessidade de in form ação. Um questionário pode ser composto por “perguntas fechadas” e “perguntas 566


abertas”, a primeira com possibilidades relativas de respostas e a segunda com maior liberdade de expressão. Os questionários devem ser cuidadosamente testados antes de serem aplicados para o estudo em questão. Isto evita a perda de tempo, dinheiro e material, que em última análise significa prejuízo para a pesquisa.

Pré-questionário Trilha Interpretativa do Jatobá - Estação Ecológica dos Caetetus 1- Nome:______________________________________________ 2- Idade:_____________ 3- Sexo: M ( ) F ( ) 4- Nome da Escola:______________________________________ 5- Série:_____________ 6- Cidade:______________________________________________________________ _ _ _ 7- Você já conhecia a Estação Ecológica dos Caetetus: { ) sim ( ) não Se sim, você conheceu por meio de: ( ) visita à Estação Ecológica ( ) folheto da Estação Ecológica ( ) posters sobre o mico-leão-preto ( ) reportagens sobre a Estação Ecológica ( ) comentários de pessoas que a conhecem ( ) outros. Quais?____________________________________________________________ 8- Você acha importante existir um local como a Estação Ecológica dos Caetetus? ( ) sim ( ) não Por quê?____________________________________________________________________ 9- Cite as características de Mata Atlântica de Interior: ( ) parte das folhas caem em determinada época' do ano ( ) o solo é rico e fértil ( ) possui espécies endêmicas (espécies que só existem neste ecossistema) ( ) nela vive o tamanduá-bandeira ( ) existem poucas espécies animais e vegetais 10- Explique com suas palavras o que você entende por Biodiversidade.

11-Monte uma cadeia alimentar usando os organismos citados abaixo: cobra, planta, coelho, inseto, onça, gavião, homem, rato.

1 2 -0 que acontece com as árvores e animais que morrem numa floresta?

13-Dê 2 exemplos diferentes de como pode ocorrer a polinização das plantas numa floresta:____________________________________________________________•________

567

SU ZA N A M. PADUA M ARLEN E E TA BA N EZ M ARIA D A S GRAÇA S DE SO U Z A

14- Cite 5 nomes de árvores que existem na Estação Ecológica dos Caetetus:

15- Cite 5 nomes de animais que vivem na Estação Ecológica dos Caetetus:

16- Extinção é: 17- Se você encontrasse algum desses animais da mata, o que faria? levo para criar

não o mato levo para outra co isa, perturbo vender o que?

tamanduá cobra aves veado mico-leão macaco anta 18- Você poderia citar 3 causas para um animal ficar ameaçado de extinção:

19- Existe algum animal ou planta ameaçado de extinção na Estação Ecológica dos Caetetus? ( ) sim ( ) não _____________________________________ Quais: 20- Hoje você vai conhecer a Trilha Interpretativa do Jatobá. O que você espera encon trar nessa Trilha (pode anotar mais de uma alternativa)? ( ) vestígios de animais ( ) cipós ( ) flores ( ) fungos ( ) frutos ( ) árvores grandes ( ) árvores mortas ( ) árvores pequenas ( ) “toca de animais” ( ) animais ( ) outras, quais: 21- A Mata Atlântica de Interior para você tem: ( ) nenhum valor ( ) muito valor ( ) pouco valor 22- Seu interesse na conservação da Mata Atlântica de Interior é: ( ) muito grande ( ) pouco ( ) nenhum 23- Você gostaria de receber algum material impresso sobre a Trilha? ( ) sim ( ) não Que tipo?______________________________________________________ 24- Comentários:_______________________________________________

568

A ABORDAGEM PARTICIPATIVA NA ED UCAÇÃO PARA A CONSERVAÇÃO DA NATUREZA

Pós-questionário Trilha Interpretativa do Jatobá - Estação Ecológica dos Caetetus 1- Nome:________________________ 2- Você acha importante existir um local como a Estação Ecológica dos Caetetus? ^ ( ) sim ( ) não Por quê?____________________________________________________________ ________

3- Cite as características de Mata Atlântica de Interior: ( ) parte das folhas cai em determinada época do ano ( ) o solo é rico e fértil ( ) possui espécies endêmicas (espécies que só existem neste ecossistema) ( ) nela vive o tamanduá-bandeira ( ) existem poucas espécies animais e vegetais 4- Explique com suas palavras o que você entende por biodiversidade.

5- Monte uma cadeia alimentar usando os organismos citados abaixo: cobra, planta, coelho, inseto, onça, gavião, homem, rato.

6- O que acontece com as árvores e animais que morrem numa floresta?

7- Dê 2 exemplos diferentes de como pode ocorrer a polinização das plantas numa floresta:

8- Cite 5 nomes de árvores que existem na Estação Ecológica dos Caetetus:

9- Cite 5 nomes de animais que vivem na Estação Ecológica dos Caetetus:

10-

Extinção é:

569

SU ZA N A M. PADUA MARLEN E F. TA BA N EZ MARIA D A S GRA ÇAS DE SOUZA

11- Se você encontrasse algum desses animais da mata, o que faria? não o mato levo para outra coisa, vender o que ; per urbo

levo para criar tamanduá cobra aves veado mico-leão macaco anta

12- Você poderia citar 3 causas para um animal ficar ameaçado de extinção?

13- Existe algum animal ou planta ameaçado de extinção na Estação Ecológica dos Caetetus? ( ) sim ( ) não

14- Hoje você conheceu a Trilha Interpretativa do Jatobá. O que você encontrou nesta Trilha (pode anotar mais de uma alternativa)? ( ( ( ( ( (

) cipós ) fungos ) árvores grandes ) árvores pequenas ) animais ) outras, quais:

( ( ( ( (

) vestígios de animais ) flores ) frutos ) árvores mortas ) “toca de animais”

i

15- A Mata Atlântica de Interior para você tem: ( ) muito valor ( ) pouco valor ( ) nenhum valor 16- Seu interesse na conservação da Mata Atlântica de Interior é: ( ) muito grande ( ) pouco ( ) nenhum 17- Você achou a Trilha do Jatobá: ( ) excelente ( ) longa ( ) regular ( ) curta 18- Na Trilha do Jatobá você se sentiu: ( ) bem ( ) cansado ( ) interessado ( ) sem interesse 19- Você gostaria de voltar à Trilha do Jatobá? ( ) sim ( ) não Por quê?___________________ 20- O que você mais gostou nesta Trilha:______________________

570


21- O que você menos gostou nesta Trilha:_____________________ 22- Qual nota você daria para a Trilha do Jatobá? ( ) A - ótima ( ) B - boa ( ) C - média

( ) D - fraca

23- Você seria monitor da Trilha do Jatobá? ( ) sim ( ) Não Por quê?___________________________________________________

24- Quais sugestões você daria para melhorarmos nossa Trilha?

571

SUZA N A M. PADUA M ARLEN E E TA BA N EZ MARIA D AS GRAÇA S DE SO U ZA

Anexo 3 Exemplo de entrevista utilizada na pesquisa “Significado para professores de um programa de educação ambiental em unidade de conservação ”*** Apresentamos, a seguir, modelo de roteiro de entrevista semiestruturada utili zada para avaliação do programa de educação ambiental desenvolvido com professores de ensino fundamental e ensino médio na Estação Ecológica dos Caetetus. * * * Parte da publicação: Tabanez, M.F. 2000. Significado p a ra professores de um program a de edu cação am bien tal em unidade de conservação. São Carlos: UFSCar, 313 p. Dissertação (Mestrado em Educação) Programa de PósGraduação em Educação.

Modelo de roteiro de entrevista Entrevistas são utilizadas para coletar dados descritivos na linguagem dos participantes de uma pesquisa. A entrevista possibilita maior aprofundamen to acerca de informações obtidas com pesquisados, por seu caráter de intera ção entre pesquisador e participante (Bogdan & Biklen 1994). Segundo Lüdke & André (1986, p.33), “na entrevista, a relação que se cria é de interação, havendo atmosfera de influência recíproca entre quem pergunta e quem res ponde”. Para Alves-Mazotti & Gewandsznajder (1998) a entrevista, por sua natureza interativa, permite tratar de temas complexos que dificilmente poderiam ser investigados adequadamente através de questionários, explorando-os em pro fundidade.

Roteiro de entrevista I- Dados Pessoais 1. Nome: 2. Formação Acadêmica: 3. Tempo que está no magistério: 4. Disciplina(s) que leciona: 5. Série(s) que leciona: 6. Escola(s) onde leciona: 572


II- Concepções de Meio Ambiente e Educação Ambiental 1. O que você entende por meio ambiente? 2. O que você entende por educação ambiental?

III- Interesse por educação ambiental 1. Fale como surgiu seu interesse por educação ambiental? 2. Você desenvolve alguma atividade de educação ambiental com seus alunos? Se positivo, fale sobre os temas / conteúdos, avaliação e resultados.

IV- Educação Ambiental na Estação Ecológica dos Caetetus 1. O que a Estação Ecológica dos Caetetus representa para você? 2. Na sua opinião, qual a importância de se manterem áreas de conservação da natureza? 3. Por que você procura o programa de educação ambiental da Estação Ecológi ca dos Caetetus? 4. Em que momento da sua disciplina vocé procura a Estação Ecológica dos Caetetus? Relação com os temas desenvolvidos em sala de aula? 5. Você costuma fazer uma preparação dos seus alunos para a visita à Estação Ecológica dos Caetetus? Como é essa preparação? 6. Como se dá a sua participação no programa de educação ambiental da Esta ção Ecológica dos Caetetus? E dos seus alunos? 7. Você faz avaliação das atividades desenvolvidas na Estação Ecológica dos Caetetus? Como é feita? Resultados obtidos? 8. Continuidade das atividades realizadas na Estação Ecológica dos Caetetus com seus alunos em sala de aula. Como? 9. Significado do programa de educação ambiental da Estação Ecológica dos Caetetus para você? 10. Pontos relevantes e irrelevantes do programa de educação ambiental da Estação Ecológica dos Caetetus? 11. Contribuições que você pode dar ao programa de educação ambiental da Estação Ecológica dos Caetetus.

573

SUZA N A M. PADUA M ARLEN E F. TA BA N EZ M ARIA DAS GRAÇA S DE SO U ZA

Anexo 4 Algumas referências bibliográficas de apoio Apresentamos algumas referências bibliográficas de apoio, procurando agrupá-las por temas, a saber: pesquisa qualitativa; avaliação quantitativa; abordagem participativa e Método PPP.

Referências bibliográficas de apoio Pesquisa qualitativa Alves, A. P e s q u is a ,

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II

Análise da sustentabilidade de caça em florestas tropicais no Peru - Estudo de caso Richard E. Bodmer Durrell Institute of Conservation and Ecology, University of Kent, England

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Introdução A caça de animais selvagens é uma atividade importante para as comunidades rurais nas regiões Neotropicais, onde esse tipo de prática é permitido pela legislação em vigor.1 (Robinson & Redford 1991, Robinson & Bennett 2000). A sustentabilidade dessa caça é importante para oferecer benefícios em longo prazo para essas comunidades que vivem da caça e também para a conservação das espécies e ecossistemas (Swanson & Barbier 1992, Freese 1997). Durantç a última década, vários estudos avaliaram a sustentabilidade da caça de animais selvagens ocorrida nos Neotrópicos (Vickers 1991, Ojasti 1991, Fitzgerald et al. 1991, Bodmer 1994, Townsend 2000, Peres 2000, Mena et al. 2000, Hill 2000, Alvard 1998, Leeuwenberg & Robinson 2000, Jorgenson 2000, entre outros). Muitos desses estudos mostram que a caça de algumas espécies não está sendo realizada de maneira sustentável. Em contraste, em áreas onde há manejo ou nos locais onde ela é limitada, espécies podem ser caçadas de maneira sustentável (Ojasti 1991, Alvard 1998, Bodmer & Puertas 2000). Para espécies com taxas reprodutivas mais altas, como por exemplo, os porcos-do1 Nota dos editores: A atividade de caça no Brasil - sem a devida permissão - é proibida por lei federal (N° 9.605 - Lei dos Crimes Ambientais de Fevereiro de 1998), sendo considerada crime ambiental. Entretanto, conforme ressaltado por Lourival e Fonseca (1997), defronta mo-nos constantemente com uma situação de contrassenso, já que tal delito é praticado diuturnamente, sem a possibilidade de fiscalização, monitoramento ou controle, principal mente no que se refere à caça tradicional de subsistência, escopo deste capitulo. A legisla ção referente ao tema nâo encontra ressonância nas realidades regionais e prova disso pode ser encontrada em Almeida (1992) e Peres (2000) apontando a relevância da fauna para as pequenas comunidades que ocupam áreas extrativistas da Amazônia brasileira. Este capítu lo apresenta uma metodologia para avaliar sistematicamente a sustentabilidade do modelo de caça de subsistência praticado na Amazônia peruana, onde a caça de subsistência encon tra amparo legal. 579

RICH ARD E. BO D M ER JOHN G. RO BIN SO N

mato, veados e roedores, a pressão de caça parece estar dentro dos limites da sustentabilidade. Por outro lado, para espécies com taxas reprodutivas mais baixas, como primatas e antas, a caça raram ente parece ser sustentável (Bodmer et al. 1997). Este capítulo focalizará métodos utilizados para avaliar a sustentabilidade da caça de animais selvagens nas florestas tropicais

Como avaliar a sustentabilidade Para avaliar a sustentabilidade da caça é necessário observar os seguintes itens (Robinson & Bodmer 1999): 1. Definir os lim ites, em termos de espaço físico, espécies capturadas e o período de tempo. Espaço físico pode ser, por exemplo, parques ou reservas extrativas, uma área específica dè um projeto, um estado ou uma região. Em alguns casos, a caça de uma única espécie pode ser avaliada. Em outros casos, grupos de espécies podem ser avaliados. E importante fixar o período de ava liação da sustentabilidade da caça, ou seja, se esta é praticada ém curto ou longo prazo. 2. Dar uma definição exata do “uso sustentável” para o recurso da vida selva gem. Algumas definições - como, por exemplo, aceitar que a caça é sustentável quando a população da espécie é sadia e estável, quando analisada - são mui to gerais. Outras definições, no entanto, podem ser específicas a certos mode los quantitativos: um modelo de caça para espécies de vida curta, pot exem plo, pode ser definido como sustentável quando menos de 40% dos indivíduos são extraídos da população total. 3. Esclarecer bem a hipótese nula. Em geral é muito mais fácil demonstrar que a caça é não sustentável do que mostrar que ela é sustentável. Se o nulo não for aceito (ou não há nenhuma evidência de que a caça está sendo praticada em excesso), então, a caça pode ser realmente sustentável. 4. Determinar os modelos que o investigador pode usar para aceitar ou rejeitar a hipótese. Há uma variedade de modelos para avaliar a sustentabilidade da caça. Cada modelo tem suas qualidades, falhas e suposições, e os modelos diferentes requerem diferentes tipos de dados. 5. Os modelos determ inam o que precisa ser estimado, os tipos de dados a ser coletados e o plano de estudo a ser elaborado. Os planos de estudo mais com uns são aqueles do tipo com parativo, em que áreas de caça inten siva são comparadas a áreas de pouca ou nenhum a caça, e planos longitu dinais que monitoram o im pacto da caça em um determinado local durante

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A N ÁLISE DA SU STEN TABILID ADE DE CAÇA EM FLO R ESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTU D O DE CASO

muitos anos. Dados norm alm ente coletados para avaliar a sustentabilidade da caça incluem pressão de caça ou captura de anim ais para cada tentativa realizada, abundância ou densidade anim al, reprodução animal e a estrutu ra da idade animal.

Planos de estudo Os dois planos de estudo que são geralmente empregados para avaliar a sus tentabilidade da caça nas florestas tropicais são o plano comparativo e o de monitoramento (Robinson & Redford 1994). O plano comparativo examina variáveis entre os locais sem, com pouca ou muita caça. Essas variáveis podem incluir abundâncias de animais, estruturas de idade, reprodução, captura de animais para cada tentativa realizada, entre outros. Esse plano é útil se a sus tentabilidade da caça necessita ser determinada em um período de tempo rela tivamente curto. O plano apresenta suposições importantes que devem ser consideradas, a ser: 1) Locais que são comparados devem ter o mesmo hábitat. Locais adjacentes com hábitat semelhante normalmente são usados para as análises compara tivas. Porém, é difícil mostrar, de maneira convincente, a consistência de hábitats tropicais entre locais, e as variáveis de hábitat estimadas podem não ser as mais importantes para os animais; 2) A variável com a maior variação entre locais deveria ser a pressão de caça; 3) A pressão de caça deve ser conhecida para diferenciar entre locais sem caça, com pouca caça e' com muita caça. O monitoramento implica um compromisso em longo prazo em locais de caça. A sustentabilidade da caça é avaliada através da observação das mudanças das variáveis com o passar do tempo no local de estudo. Como mencionado ante riormente, essas variáveis podem incluir abundâncias de animais, estruturas de idade, reprodução e captura de animais para cada tentativa realizada, entre outros. O monitoramento é uma técnica muito importante e que frequentemen te avalia o impacto da caça, especialmente para estudos sobre o mercado e o comércio de animais que se enquadram sob os regulamentos da CITES. Da mesma forma que o plano comparativo, há suposições importantes sobre o monitoramento, as quais incluem: 1) O hábitat do local não varia com o passar do tempo, sendo então constan te. Mudanças na qualidade do hábitat podem alterar a oferta de alimento ou o abrigo utilizado pelas espécies e anular o impacto de caça;

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RICH A RD E. BO DM ER JOHN G. RO BIN SO N

2) Mudanças na variável de interesse estudada deveriam ser causadas princi palmente pelo impacto da caça; 3) A pressão de caça também deve ser monitorada com o passar do tempo.

Diretrizes para avaliar a sustentabilidade da caça A avaliação da sustentabilidade da caça é frequentemente realizada por meio de simples modelos relativos à população, os quais podem indicar se as espé cies são capturadas em excesso. Esses modelos estão baseados em parâmetros de população e pressão de caça. Para a interpretação e análise, as seguintes considerações devem ser observadas (Robinson & Bodmer 1999): 1. A confiança na dedução da sustentabilidade aumenta muito quando se emprega uma combinação de modelos que usam variáveis independentes. Se os resultados de diferentes modelos apontarem para a mesma conclu são, então, a confiança das conclusões aumenta significativamente; 2. Dadas todas as suposições requeridas para todos os modelos existentes, os resultados específicos devem ser considerados como valores aproximados e os valores numéricos atuais não devem ser usados como recomendações de manejo. Os valorés específicos não devem ser usados para ajustar as , capturas atuais (isto é, um modelo que estimou que 20% dos indivíduos daquela população foram caçados não deve ser usado para recomendar um aumento da caça para 40%); 3. É importante entender as qualidades e as falhas de cada um dos diferentes modelos. Cada modelo tem suposições, as quais devem ser bem esclareci das. A crescente disponibilidade de informações adicionais sobre as popu lações de animais selvagens faz com que essas suposições possam ser fre quentemente revisadas, porém, raramente há informação suficiente dispo nível para modelar projeções detalhadas.

Os modelos Os modelos usados para avaliar o uso sustentável de vida selvagem tropical discutidos neste capítulo incluem: 1. Abundância, densidades ou com parações da biomassa existente; 2. Modelo de estoque; 3. Modelo de tentativa; 4. Modelo de estruturas de idade; 5. Modelo de exploração;

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A N ÁLISÉ DA SUSTEN TA BILID A D E DE CAÇA EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTU D O DE CASO

6. Modelo unificado de exploração; 7. Modelo de produção; 8. Modelo de fonte-sumidouro. Os dados da pesquisa conduzida na Reserva da Comunidade TamshiyacuTahuayo no Peru serão utilizados para ilustrar a utilidade dos modelos. A Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo é um loc^l da floresta do pla nalto no nordeste da Amazônia peruana. Está situado nas florestas que divi dem o vale da Amazônia do vale do Yavari (Figura 1). Os dados foram coleta dos em locais do planalto na Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo, em um local onde a caça é praticada de forma mais intensa (Blanco) e outro onde a caça é praticada com menos intensidade (Yavari-Miri ).

Figura 1. Mapa da Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo, com destaque para as áreas de estudo Blanco e Yavari-Miri .

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RICH ARD E. BO D M ER JOHN G. ROBIN SO N

1. Abundância, densidades ou comparações de biomassa Dados sobre as mudanças na densidade, biomassa ou abundância de espécies entre locais sem caça, com pouca caça e aqueles que apresentam muita caça foram usados para avaliar o im pacto da caça (Robinson & Redford 1994; Bodmer et al. 1997, Peres 2000). As diferenças na densidade, biomassa ou abundância indicam o impacto causado pela caça. Esse procedimento é muito útil ao comparar a suscetibilidade de diferentes espécies à caça praticada em excesso. Porém, o modelo não é muito útil para determinar se uma espécie é caçada de maneira sustentável (Robinson & Redford 1994). Essa estratégia também pode ser usada para comparar densidade, biomassa ou abundância de espécies com o passar do tempo no mesmo local (Cullen et al. 2001). O impacto da caça pode ser indexado pelo grau de declínio apresentado pela população. A exploração é normalmente julgada como não sustentável se as populações dos animais estão diminuindo com o passar dos anos. Como exemplo, citam -se as comparações feitas na Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo, entre o local de caça contínua, Blanco, e o local de pou ca caça, Yavari-Miri . Os dois locais apresentaram hábitats semelhantes, com uma distância de 40 km entre eles e com florestas contínuas, sem rios princi pais dividindo as áreas. Diferenças nas abundâncias de mamíferos foram cor relacionadas com as características da história natural, as quais incluíram taxa intrínseca de reprodução, longevidade e tempo de geração (Bodmer et al. 1997). O modelo mostrou claramente que, para os mamíferos com taxas reprodutivas mais altas, longevidade mais curta e tempo de geração mais curto, a diferença de abundância foi menor entre esses dois locais. Por outro lado, os mamíferos com taxas reprodutivas menores, períodos de vida mais longos e tempo de geração mais longo tiveram diferenças maiores em abundância entre os locais de pouca caça e com caça contínua (Figura 2 \ Essa análise indica que os mamíferos com taxas reprodutivas intrínsecas mais altas, longevidade mais curta e menor tempo de geração são menos suscetíveis à caça, mesmo que praticada em excesso.

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A N ÁLISE DA SUSTEN TA BILID A D E DE CAÇA EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTU D O DE CASO

Produtividade

Tempo de geração

Longevidade

Figura 2. Relação entre a alteração na abundância e max. Max é uma medida da produtividade reprodutiva e a idade da primeira reprodução. É a medida do período de geração e a idade da última reprodução, a qual avalia a longevidade. Os pontos representam espécies diferentes.

2. Modelo de estoque Uma variante das comparações da densidade é o modelo de estoque (stockrecruitm ent m od el), que está baseado nos modelos de população dependente da densidade que usam as estimativas de Rendimento Sustentável Máximo (MRS) (m axim um su stain ed yield) e capacidade de suporte (K). Como a maio ria das espécies caçadas nos neotrópicos é de estratégia K, essas espécies de vem ter um aumento da população dependente de densidade (Caughley 1977). Cotas sustentáveis de exploração dependem das relações entre a taxa do au mento e tamanho da população. O modelo de.estoque prediz níveis sustentá veis de exploração para tamanhos de populações diferentes (McCullough 1987). A maior população-base encontra-se na capacidade de suporte (K) e a menor encontra-se na extirpação (0). Uma cota sustentável pode ser conseguida em qualquer tamanho de população-base, porém, só há um ponto em que a explo ração contínua está ao máximo, ou seja, no (MRS) (Caughley 1977). 585

RICH ARD E. BO DM ER JOHN G. RO BIN SO N \

A população de uma determinada espécie, em uma área de caça, pode ser comparada a um esperado K e MRS. Isto é conseguido através da comparação da densidade da população caçada (N) com um K estimado, como N/K. Rendi mento sustentável máximo também é indicado como uma proporção de K. A população caçada é posicionada em relação a MRS, a qual por sua vez é usada para avaliar o risco da caça (Figura 3).

Tamanho da População (N) Figura 3. Representação do modelo de estoque ilustrando K e M RS. A caça em excesso no ponto A levaria a população à extirpação, enquanto no ponto B levaria a uma cota sustentável de uma população de menor tamanho.

A exploração de espécies em MRS é uma estratégia de manejo arriscada e deveria ser evitada. Se tentativas são feitas para o manejo de uma população em MRS, seguida de uma simples decisão errada, essa caça levemente excessi va resultaria em um impacto negativo na população-base do ano seguinte. Se a caça levemente excessiva passasse despercebida e a população for caçada no vamente na mesma proporção, o efeito da caça excessiva seria até mesmo mais dramático e conduziria rapidamente à extirpação local da população (Mc Cullough 1987). De maneira semelhante, a exploração de espécies com populações-base pequenas (à esquerda de MRS) é uma estratégia de manejo arrisca da e deveria ser evitada. Novamente, se uma simples decisão errada for toma da com o cálculo da exploração sustentável, essa caça levemente excessiva resultaria em uma população-base escassa no ano seguinte e poderia conduzir rapidamente à extirpação da população (McCullough 1987). Porém, a exploração de espécies com populações-base numerosas (à direita de MRS) é uma estratégia de manejo segura e deveria ser empregada para o uso sustentável de espécies em longo prazo. Caso uma simples decisão errada for tomada sobre a exploração de uma população-base numerosa, essa caça leve mente excessiva resultaria em uma população-base extinta no ano seguinte. Se

586

AN ÁLISE DA SUSTEN TABILID ADE DE CAÇA EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTU D O DE CASO

a caça levemente excessiva ficar despercebida e a população for caçada nova mente na mesma proporção, a população estabilizaria a esse nível novo de caça contínua e não diminuiria mais adiante. Assim, a exploração de uma espécie com uma população-base numerosa é uma estratégia de manejo segu ra, uma vez que é pouco provável resultar na extirpação da população (McCullough 1987). Assume-se que o valor de MRS para muitas espécies de vida selvagem esteja por volta de 60% da capacidade suporte (K). Tal informação é baseada em estudos empíricos com mamíferos grandes (Robinson & Redford 1991). O va lor K é considerado como a densidade de populações não caçadas (Robinson & Redford 1991), sendo N a densidade observada. Assim, N/K pode ser com parado ao valor calculado de MRS. A caça pode ser considerada arriscada ou segura, dependendo se N/K é maior ou menor que o valor de MRS. Porém, o valor exato de MRS para espécies tropicais não é ainda bem compreendido. Realmente, um pesquisador poderia predizer que o valor de MRS de espécies com reprodução lenta, como primatas e antas, seria maior que 60% de K. No entanto, é mais provável encontrar-se em aproximadamente 80% de K. Como mostram os estudos conduzidos na Amazônia peruana, espécies que apresen tam uma reprodução lenta têm uma variação na reprodução menos dependente da densidade, com declínios na reprodução que só acontecem em densidades altas. Como resultado, O valor de MRS seria mais próximo de K (Bodmer 2000). O modelo de estoque foi usado para avaliar o risco da caça de ungulados na Amazônia peruana. Por exemplo, queixadas (Tayassu p eca rí) e catetos (Tayassu tajacu), veados (M azam a sp.) e antas (Tapirus terretrís) foram estudados na Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo, em áreas com e sem caça (Bod mer 200Ò). A densidade desses ungulados em área sem caça foi usada para calcular K. O valor de MRS foi fixado de 60% de K para os porcos-do-mato e veados e 80% de K para a anta. As populações de catetos no local estavam a 87% de K, valor que foi bem superior ao MRS estimado, sendo que a caça de catetos no local pode ser considerada segura. Em contraste, as ^populações de anta na região de Blanco estavam a 45% de K, valor bem abaixo do MRS esti mado, sendo a caça da anta considerada arriscada (Tabela 1).

587

RICH ARD E. BO DM ER JOHN G. RO BIN SO N

T ab e lai. A nálise do estoque da população de ungulados na Reserva da Comunidade de Tamshiyacu-Tahuayo, Peru. O valor K foi estimado a partir das densidades na região de YavariMiri. N é a densidade na região de Blanco com caça contínua. O valor M RS é dado como a porcentagem de K. As estratégias são com ou sem risco.

N/K

Estratégia

60%

50%

risco

60%

87%

sem risco

Veado-Mateiro (Mazama americana) 60%

75%

sem risco

Veado-Catmgueiro (M. guazoubira)

60%

87%

sem risco

Anta (Tapirus

80%

45%

risco

Espécies

RSM

Queixadas (Tayassu pecarí) Catetos (Tayassu tajacu)

terrestris)

Esse método apresenta as seguintes considerações: 1) O cálculo de K de populações não caçadas pode ser um valor subestimado do valor real de K (Caughley & Sinclair 1994). Isso é verdadeiro principalmen te'para populações de espécies que são controladas por predadores, sendo a densidade das presas m antida quase sempre abaixo do valor K. Um valor subestimado de K conduziria a um valor subestimado de MRS e uma repre sentação errônea na relação entre N e MRS atual. 2) O erro padrão dos valores estimados da densidade e cálculos da pressão de caça podem ser incorporados nos resultados. Portanto, o risco da caça pode ser avaliado ao longo de uma gama de estimativas de MRS e de uma gama de tamanhos para populações caçadas. Assim, uma análise de sensibilidade deve ser usada através da avaliação do risco da caça (Figura 4)

588

A N ÁLISE DA SU ST EN TABILID ADE DE CAÇA EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTU D O DE CASO

CATETO

N

N

V E A D O M A TE IR O

N

ANTA

Figura 4. Análise da sensibilidade do modelo de estoque ilustrando a variação (erro do desvio padrão na horizontal) em M RS e na população caçada (N). As setas indicam a necessidade de aumentar os níveis de segurança na população.

589


3. Modelos de tentativa Os modelos de tentativa examinam as relações entre a tentativa de caçar e a caça realizada, e geralmente usam um índice de captura para cada tentativa realizada. Esses modelos normalmente requerem informação extensa sobre as atividades diárias dos caçadores para avaliar as tentativas ou, ainda, o esforço de caça realizado. Por isso, a maioria dos modelos de tentativa foi aplicada por antropólogos (Vickers 1991). Alterações na relação esforço/captura podem indicar mudanças na densidade das populações. Uma diminuição na captura, para cada tentativa de caça, su gere um uso çm excesso (uma população decrescente); uma captura constante para cada tentativa sugere uma população estável; e um aumento em captura para cada tentativa sugere uma população crescente. A análise da captura para cada tentativa pode ser conduzida através de um plano comparativo que avalia as áreas sem caça, as que apresentam pouca caça ou aquelas com caça excessi va. A análise pode, ainda, ser usada para monitorar uma área com o passar do tempo. Registros de caça são usados para obter o número de animais mortos e índices de relação esforço/captura (Puertas 1999). A análise da captura para cada ten tativa de caça realizada foi testada, neste estudo, para examinar um local du rante a estação chuvosa e a estação seca. Embora o nível de água não afete os hábitats, ele determina o acesso da área aos caçadores. Durante a estação alta, quando os riachos estão cheios de água, o acesso ao local de caça através de canoa é relativamente fácil. Durante a estação seca, quando os riachos estão secos, o acesso aos locais de caça é muito difícil. Acredita-se que a abundância de mamíferos grandes não deva mudar muito entre as duas estações. Já a pres são de caça e a tentativa são consideravelmente diferentes entre as duas esta ções, sendo muito maior durante a estação chuvosa. Os resultados mostraram claramente que a captura para cada tentativa de caça feita não foi diferente entre as estações (Figura 5). Assim, a captura por tenta tiva refletiu bem a abundância das populações animais. As diferenças no su cesso de captura refletiram nas mudanças da abundância e deram uma indica ção da caça excessiva. As considerações sobre esse modelo são:

590

A N ÁLISE DA SU ST EN TABILID ADE DE CAÇA EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU • ESTU D O DE CASO

Blanco

Capturas para Cada Tentativa 0 . 2-

w >S Sb

ê é E I

S ° 1

?

0 . 1-

oâ

II Ü Seco

Chuvoso

200

-,

Tentativa

E I

to E
Iœ âo Ec

■3 O

Z 2

Chuvoso

900-

Seco

Pressão da Caça

800 700 g "

600

I I 500 | |

400

Õ §. 300 200 100

Chuvoso

Seco

Figura 5. Capturas para cada tentativa de caça feita durante a temporada chuvosa e seca na região de Blanco. Repare que as capturas por tentativa são constantes, embora a tentativa e a pressão de caça sejam bem diferentes entre as duas temporadas.

591


1) A tentativa de caça deve ser mensurável e a escolha de medidas é um pouco arbitrária. Na Amazônia peruana isso foi registrado como o número de dias que uma pessoa gastou caçando; 2) A tentativa deve ser constante. Se os caçadores mudam do arco e flecha para armas de tiro ou rifles, a medida de captura por tentativa não seria constante e a comparação não seria válida (Robinson & Bodmer 1999). As atividades dos caçadores durante as viagens de caça podem não ser sempre constantes. Assim, suposições precisam ser feitas sobre a atividade co mum de caçadores durante as viagens de caça; 3) A captura ou pressão de caça deve ser registrada com precisão. Se os ani mais caçados são omitidos, isso alterará o cálculo da captura por tentativa e a análise não será confiável.

4. Modelos sobre a idade da população Modelos de idade examinam a estrutura etária e demográfica das populações, para ver se alterações nessa estrutura indicam uma exploração excessiva. Há dois tipos de análises que definem se a caça é seletiva ou ao acaso (Caughley 1977). Tipo 1. A caça é seletiva quando os caçadores capturam somente certas classes de idade, como os indivíduos maiores ou mais velhos de uma espécie. Se os indivíduos mais velhos ou maiores são capturados seletivamente, a distribui ção da idade da população terá uma tendência para animais mais jovens ou menores. Se a distribuição estável de idade é mantida em uma população na qual a caça é seletiva, os animais provavelmente não estão sendo caçados em excesso. Em contraste, se a distribuição etária tem uma tendência para animais mais jovens, então, provavelmente, a caça está além dos níveis ideais para aquela população. Entretanto, se as amostras são coletadas em uma região onde a caça é praticada de forma seletiva, a distribuição da idade da população refletirá apenas a distribuição da idade dá captura. Se as classes da idade selecionadas estão diminuindo com a exploração, isso irá refletir em uma mu dança na distribuição da idade da população, sugerindo uma caça excessiva. Tipo 2. Caça ao acaso acontece quando os caçadores não escolhem suas presas, caçando indivíduos ao acaso em termos de idade. Isso acontece mais provavel mente com o uso de armadilhas. Amostras de populações caçadas aleatoria mente refletem a distribuição da idade da população. As alterações na distri buição da idade das amostras caçadas devem então refletir diretamente as

592

A N ÁLISE DA SU STEN TA BIU D A D E DE CAÇA EM FLO R ESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTUD O DE CASO

mudanças na população. Porém, a interpretação das mudanças na distribuição de idade em termos de caça excessiva é problemática. Mudanças na distribui ção da idade causada pela caça em populações sofrendo abate aleatório podem ser causadas por: 1) um progresso da taxa do aumento da população com declínios de densidade, resultando em animais mais jovens proporcionalmente; 2) alteração de comportamento em certas classes de idade que se tornam me nos vulneráveis (dessa forma a caça torna-se seletiva); 3) uma maior mortalida de devida à ação de predadores naturais em áreas com poucas presas, a qual resulta em uma maior mortalidade de animais novos ou jovens e a população tende a apresentar maior número de animais mais velhos; 4) imigração de indivíduos jovens de áreas-fonte para locais regiões de caça. Para analisar a distribuição de idade, pode-se empregar um plano comparativo que contrasta locais de pouca ou sem caça com locais de caça excessiva, ou ainda através do monitoramento da distribuição de idade com o passar do tempo no mesmo local. Em ambos os planos, comparativo e de monitoramen to, é importante ter informação precisa sobre a pressão de caça. Locais sem caça só podem ser incluídos se há a possibilidade de obter dados sobre a idade das populações dos animais das amostras não capturadas (presas vivas ou capturadas). Não é possível obter informação sobre a sobrevivência a partir das distribui ções de idade das amostras caçadas, pois as distribuições de idàde não consi deram grupos de indivíduos e sim, indivíduos capturados individualmente. As relações de sobrevivência só podem ser deduzidas a partir da distribuição de idade de amostras caçadas quando a caça ocorrer ao -acaso ou assumindo uma distribuição estável de idade (Caughley & Sinclair 1994). Uma série de técnicas é utilizada para averiguar a idade das espécies de vida selvagem. A técnica mais comum para mamíferos é analisar os dentes. Os crânios de populações caçadas na Amazônia peruana têm sido empregados para determinar a idade através dos dentes e, assjm, avaliar as distribuições de idade das populações das presas capturadas (Gottdenker & Bodmer 1998). Porém, os resultados não são de fácil interpretação, quando se considera a caça excessiva. Por exemplo, para predizer a idade dos modelos, as popula ções de queixadas e catetos capturados ao acaso deveriam mostrar algumas diferenças entre áreas onde a caça é contínua e áreas de pouca caça. Porém, a variabilidade da distribuição da idade entre os anos é significante e anula as diferenças entre os locais de caça, ocultando dessa forma qualquer efeito da caça (Figuras 6a e 6b). 593

^


Região de Blanco (Muita Caça) 1000 800

N=133

600 1991

400

200

Região de Yavari (Pouca Caça)

0 1000 800

1000 N=37

800

600

600 1994

400

400

200

200

0

0

1000 800

1000 N=44

800

600

400

200

200

0

0

1000

100D N=51

800

600

N=119

600 1996

400

400

200

200

0

0

1000 800

N=89

600 1995

400

800

‘ N=62

1000 N=39

800

600 400

N=89

600 1997

400

200

200

0

0

1 2 3 Categorias de Idade

1 2 3 Categorias de Idade

Figura 6a. Distribuição da idade de catetos (Tayassu tajacu) caçados na região de Blanco (muita caça) e Yavari (pouca caça), Amazônia peruana, no período de 1991 e 1999.

594

A N ÁLISE DA SUSTEN TABILID ADE DE CAÇA EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTUD O DE CASO

Região de Blanco (Muita Caça)

1500i N=148 1000

1991 500

n

Região de Yavari (Pouca Caça)

1500

1500

N=163

N=67 1000

■)

1000

1994 500

500

in

La 1500

1500

N=240

N=63 1000

1000

1995 500

500 —L

1500i

3000

N=155

N=:92 1000

2000 1996

1000

500

_ 2000

2000 ■ = ---

1500

N=56 •

1000

1997

1000 500

500 0

N=217

1500

1

2

3

Categorias de Idade

-

0

1

2

3

Categorias de Idade

Figura 6b. Distribuição da idade de catetos ( Tayassu pecari) caçados na região de Blanco (muita caça) e Yavari (pouca caça), Amazônia peruana, no período de 1991 e 1999.

595

RICH ARD E. BO D M ER JOHN G. ROBIN SO N

Obviamente, para as espécies caçadas em excesso, a distribuição da idade é com certeza mais jovem nos locais de caça excessiva. Por exemplo, a. anta tem uma distribuição de idade significativamente mais jovem dentro dos locais onde ocorre caça excessiva na Amazônia peruana do que naqueles onde pouco se caça (Figura 7). Região de Yavari (Pouca Caça)

Região de Blanco (Muita Caça)

1000

10001

800

800-

600

600J

400

400-

200

200-

0-

0 1

2

1

3

2

3

Classes de Idade

Classes de Idade

Figura 7. Distribuição da idade para a anta (Tapirus terrestris) em áreas com pouca e muita caça.

São considerações sobre esse modelo: 1) Os estudos devem determinar se uma população é capturada ao acaso ou de maneira seletiva; 2) A interpretação das causas das mudanças da distribuição da idade pode ser problemática em espé cies capturadas ao acaso; 3) É difícil determinar se uma espécie está sendo caçada em excesso analisando-se as mudanças na sua distribuição de idade. E possível mostrar, para as populações caçadas ao acaso, pequena variação na distribuição da idade, se a população estiver sendo caçada em excesso. Esse ' fato acontece especialmente em populações de primatas, que têm pequena va riação na reprodução, a qual é dependente da densidade, desde que não haja imigração entre as áreas.

*

A compreensão sobre o efeito da caça na pirâmide etária das espécies da flores ta tropical ainda é incipiente. Porém, a avaliação do uso sustentável através do conhecimento da estrutura da idade apresenta um enorme potencial, devido à forte relação entre os dados obtidos e as atividades dos caçadores. Comunida des rurais podem facilmente coletar crânios de animais que eles mesmos caça ram, envolvendo o mínimo de esforço extra (Bodmer & Puertas 2000). Porém, não é aconselhável tomar decisões quanto ao manejo, somente com análises de dados sobre a idade das populações caçadas ao acaso, pois atualmente pouco s^ sabe sobre a relação entre distribuição de idade e sustentabilidade da caça. 596


5. Modelos de exploração 0 impacto da caça pode ser avaliado mais diretamente examinando-se a rela ção entre a produção e a exploração nas populações. As populações animais podem, teoricamente, ser caçadas de forma sustentável em qualquer nível de população, prevista na capacidade de suporte (K) e extirpação (0) (Caughley 1977). Assim, um modo para avaliar, a sustentabilidade de caça seria saber se há produção de animais para .a população que está sendo capturada. A explo ração pode, então, ser comparada com a produção para averiguar se a propor ção explorada está dentro dos limites sustentáveis. Esse tipo de análise é co nhecido como “modelo da exploração” (Bodmer 1994). O modelo da exploração emprega estimativas do índice reprodutivo que são derivadas da capacidade reprodutiva da espécie e da densidade da população. A capacidade reprodutiva é determinada através dos dados sobre a atividade reprodutiva das fêmeas e usa informações de: 1) tamanho da prole; e 2) capa cidade reprodutiva bruta (número de jovens/número de fêmeas examinadas). A densidade da população é determinada a partir de censos de campo. As densidades animais sãó, portanto, multiplicadas pela capacidade reprodutiva da espécie para obter uma estimativa da produção calculada como indivíduos nascidos/km2, sendo:

P= (0.5D)(Y*g), onde: Y é o número de jovens documentados por fêmea (capacidade reprodutiva bruta (número de jovens/número de fêmeas examinadas); g é o número médio de gestações por ano e D é a densidade da população (deduzindo 50% sob a suposição de que a razão do sexo da população é de 1:1 - ou seja, somente se considera a densidade das fêmeas). Se a população estiver sendo caçada em excesso, então esta pode ser determi nada através da comparação da exploração com a produção de animais. Os dados de caça nas áreas de exploração dão uma estimativa sobre a pressão de caça (exploração/km2 de indivíduos). A porcentagem da produção de animais que pode ser capturada de maneira sustentável precisa ser calculada, uma vez que o cálculo da produção dos animais não considera pré-reprodução ou mor talidade de indivíduos adultos. Robinson & Redford (1991) sugerem que o tempo de vida de uma espécie pode ser usado como um índice do número de animais que teria morrido mesmo na ausência da caça. Eles propõem que os caçadores podem abater 60% da produção para animais de vida bem curta 597


(aqueles cuja idade da última reprodução ocorre com menos de cinco anos), 40% da produção para animais de vida curta (aqueles cuja idade da última reprodução está entre 5 e 10 anos) e 20% da produção para animais de vida longa (aqueles cuja última reprodução ocorre com mais de 10 anos). Como exemplo deste modelo, análises sobre a condição reprodutiva das fê meas de catetos abatidas por caçadores são aqui apresentadas. Essas análises revelaram que a produtividade total (número total de jovens/número total de fêmeas examinadas) na região de Blanco foi de 0.76. Como os catetos têm uma média de duas gestações por ano (Gottdenker & Bodmer 1998), a capacidade reprodutiva anual foi de 1,52 jovens/fêmeas. A capacidade reprodutiva foi multiplicada por metade da densidade de catetos, uma vez que foi considera do que metade da população de catetos no local era de fêmeas. O produto, ou seja, a produção anual foi, então, dividido pela pressão de caça anual de 0.33 catetos caçados por km2. Isso resultou na porcentagem da produção abatida pelos caçadores, a qual, nesse caso, foi de aproximadamente 31% da produção de catetos. Esse valor está abaixo da quantidade máxima permitida (40%) para uma espécie de vida curta e sugere que a captura de catetos na região de Blanco é provavelmente sustentável. Análises da sensibilidade podem ser usadas para avaliar se o erro no cálculo de diferentes variáveis, tais como densidade, pressão de caça e reprodução, influencia os resultados do modelo. Por exemplo, o modelo de exploração utilizado para avaliar a sustentabilidade da caça na região de Blanco incorpo rou cálculos de erro padrão para observar a sensibilidade do modelo. Nesse caso, o modelo mostrou que queixadas e catetos não são caçados em excesso em áreas de caça contínua. Entretanto, para os catetos na região de Blanco, o valor apresentou margens de erro que excederam os 40% do lim ite, o que sugere que a exploração deste animal deva estar ocorrendo, possivelmente, em excesso (Tabela 2). Da mesma forma, a porcentagem da produção abatida para as duas espécies de M azam a, está próxima dos 40% do limite permitido, o que sugere que este níveLde abate excederia os 40% do limite, caso margens de erros superiores fossem considerados. Em contraste, as antas foram caçadas em excesso na região de Blanco - acima de 100% da produção, até mesmo quando as mais baixas margens de erro foram consideradas. Isso significa que a população-base de antas está sendo esgotada nesses locais. Algumas considerações sobre esse modelo podem ser feitas: o modelo de ex ploração é uma maneira útil de avaliar a sustentabilidade da caça em uma área, pois usa informações sobre a produção e exploração dos animais em questão. 598

A N ÁLISE DA SUSTENTABILIDADE DE CAÇA EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU ■ ESTUD O DE CASO

Tabela 2. Exemplo do modelo de exploração empregado em Blanco para porcos-do-mato.

.

.

Região de Blanco

Cateto

Queixada

T. tajacu

T. pecari

0.76

0.57

Número de gestações/ano

2.00

1.65

. Produtividade total 1/2 densidade (ind/km2)

0 .7 0 ± 0 .1 5

3 .3± 1.45

Produção anual de animais (ind/km2)

1 .06± 0.23

3 .1 0± 1.36

Pressão de caçâ (ind/km2)

0.33

0.33

% dos animais apreendidos

31 % ±10%

11 % ±8%

Porém, é um modelo de população fechada e não considera a imigração ou emigração de animais de áreas adjacentes (ver as considerações sobre fontesumidouro - sou rce-sin k, abaixo). Por exemplo, a população de antas está claramente sendo abatida em excesso na região de Blanco e o modelo da explo ração prediz sua extirpação nessa área. Porém', ainda existem populações de antas na região de Blanco com abundâncias semelhantes em investigações, ano após ano. Isso sugere, portanto, que os indivíduos estão imigrando de áreas de florestas adjacentes.

6. Modelo unificado de exploração O modelo unificado de exploração é uma combinação entre o modelo de esto que e o modelo de exploração, ambos unificados em um único modelo. Este modelo unificado avalia a sustentabilidade da caça atual e o potencial do uso sustentável em longo prazo. O modelo unificado utiliza uma curva de cresci mento populacional modificada. Nessa curva de crescimento, o eixo horizon tal é o tamanho da população desde sua extirpação (0) até a capacidade de suporte (K). O eixo vertical tem o limite sustentável de exploração expresso como rendimento sustentável (RS). O RS reflete o crescimento de uma popu lação (dN/dt) e tem como ponto máximo de crescimento o máximo rendimento sustentável (MRS). A diferença principal entre o modelo unificado de exploração e o modelo da cuTva de crescimento da população é que o eixo vertical, no modelo da explo ração unificado, utiliza a porcentagem da produção caçada como uma medida de RS, em vez do crescimento da população. Assim, o modelo da exploração pode ser usado para avaliar a sustentabilidade da caça, tendo a linha da sus tentabilidade (na realidade os 20%, 40%, ou 60%) aferindo a porcentagem de 599

RICH A RD E. BO D M ER JOHN G. RO BIN SO N

animais que podem ser caçados. Por exemplo, no máximo 40% da produção de catetos daquela região podem ser abatidos de maneira sustentável, confor me o modelo da exploração. Portanto, a linha RS no modelo da exploração unificado é o 40% de limite. Se a exploração de catetos exceder os 40% do limite, então a exploração é julgada insustentável, caso contrário, for menor que os 40% do limite, considera-se a exploração sustentável. Assim, explora ções sustentáveis podem acontecer a qualquer tamanho da população de cate tos, desde que a exploração seja menor que 40% da produção. No caso da anta, o nível máximo de abate é de 20% da produção. O modelo da exploração unificado analisa também o risco das capturas em termos de seu potencial para uma sustentabilidade, em longo prazo, por meio da incorporação de uma análise de estoque da população. Isso é realizado através da determinação da proximidade da exploração atual à capacidade de suporte (K) e 'ao máximo rendimento sustentável (MRS). Uma exploração sem risco é aquela que ocorre à direita do ponto de MRS. MRS é específico da espécie e acredita-se ser 50% para espécies com vida muito curta, 60% para espécies com vida curta e 80% para espécies com vida longa. Como já dito anteriormente, essas diferenças são devidas principalmente à variação na re produção e no modo como essa discrepância altera, à medida que as espécies se aproxim am do valor K, conforme interações dependentes da densidade. Espécies com vida muito curta têm uma maior variação na reprodução, a qual passa a ser dependente da densidade, assim que a distribuição se torna nor mal. Isso é observado quando as densidades dessas espécies aumentam a par tir dos baixos números até atingir o valor de K. As espécies de vida curta apresentam alterações ligeiramente variáveis na reprodução, com uma produção máxima ocorrendo em um nível ligeiramente maior da população, normalmente a 60% de K. Espécies com vida longa apresentam uma reprodução que pouco depende da densidade, até que as suas populações estejam realmente bem nu merosas. Portanto, o MRS está à direitas e acredita-se ser 80% do valor de K. O modelo da exploração unificado pode ser usado para avaliar se um nível de exploração é arriscado ou seguro, dependendo do tamanho da população relativa ao valor esperado de MRS. Por exemplo, espera-se que os catetos tenham um MRS de 60% do K. Se o tamanho da população-base de catetos for maior que 60% do K, a exploração é considerada segura em termos de sua sustentabilidade em longo prazo. Se a população-base for menor que 60%, a exploração seria arriscada em termos de sua sustentabilidade em longo pra zo. No caso da anta, o seu MRS esperado é de 80% do K, pois elas são espécies de vida longa. Assim, a caça a anta seria segura quando a população 600

ANÁLISE DA SUSTENTABILIDADE DE CAÇA EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTUD O DE CASO

c a ç a d a e s t i v e s s e a c im a d e 8 0 % d e K .

O modelo de exploração unificado pode combinar a porcentagem da produção dos animais de uma população caçada com a sua posição relativa ao MRS, indicando, assim, uma estimativa da sustentabilidade atual, como também, o risco da exploração em longo prazo. Essas informações podem ser muito úteis, caso ambas possam ser representadas por uma única linha, a qual irá mostrar a porcentagem da produção dos animais abatidos em relação à linha de RS e relativa ao MRS da espécie. Por exemplo, o modelo da exploração unificado foi usado para avaliar a sustentabilidade da caça de ungulados na Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo. No caso dos catetos, 37% da produção dos animais foi abatida - valor,' este, abaixo dos 40% do limite. A população estava a 87% de K, bem acim a do MRS de 60% de K. Portanto, a caça de catetos mostrou estar em nível sustentável, e a população da espécie estar sendo caçada sem risco, quando considerada a sustentabilidade em longo pra zo. No caso dos queixadas, 11% da produção .dos animais foi abatida - valor bem abaixo dos 40% do limite. Porém, a população está a 50% de K, sendo que também se encontrava abaixo do MRS esperado de 60% de K. Portanto, a exploração de queixadas mostroü-se sustentável, mesmo com a população sendo caçada, sob riscos, nos termos da sustentabilidade em longo prazo. O caso do veado foi semelhante ao do cateto. Já no caso da anta, 140% da produção foi abatida, valor bem acima do limite sustentável de 40% e obviamente não sus tentável. Da mesma forma, a população da anta foi abatida a 45% de K, valor bem abaixo do esperado MRS de 80% de'K. Portanto, a caça da anta foi realiza da em níveis insustentáveis e sob riscos em termos da sustentabilidade em longo prazo (Figura 8a e 8b). O modelo de exploração unificado é um modo prático para avaliar a sustenta bilidade da caça. As informações necessárias para o respectivo modelo são a pressão de caça, produtividade da reprodução e a densidade da população em locais com e sem caça. A densidade em locais com caça é usada para calcular a proximidade das espécies ao MRS e é uma variável importante para estimàr a produção de animais. A densidade em locais sem caça é usada para calcular o K e também o MRS. Dados sobre reprodução e produtividade total são usa dos para calcular a produção. A pressão da exploração é usada para calcular a porcentagem da produção abatida. Uma vez que o modelo de exploração uni ficado combina a análise do estoque da população com o modelo de explora ção, as considerações de cada um desses modelos devem ser observadas no modelo unificado. A análise de sensibilidade pode ser incorporada ao modelo nos cálculos de RS e de riscos da caça. 601

RICH A RD E. BO D M ER JOHN G. RO BIN SO N

RSM

Figura 8a. Diagrama do modelo unificado de exploração. A altura das linhas sólidas, na vertical, representa a porcentagem da produção abatida, enquanto a posição da linha verti cal, pontilhada, representa a proximidade da população abatida a K e M RS. A linha RS é o limite estimado de caça sustentável que, para catetos e queixadas, é de 40% da produção.

O modelo de exploração unificado reflete as exigências de conservação da espécie, fixando o limite de RS e os níveis de MRS de acordo com a vulnerabilidade da espécie a uma càça excessiva. Conforme o discutido antes, sobre as comparações de abundância, a suscetibilidade da espécie para uma caça excessiva é correlacio nada a características da história natural, as quais incluem reprodução, longevida de e tempo de geração. Espécies com maior vulnerabilidade e caçadas em exces so têm níveis mais altos no modelo de exploração unificado, como a anta, no qual o limite de RS é considerado fixo a 20% e o MRS esperado é de 80%. Já as espécies menos vulneráveis à caça excessiva têm níveis mais baixos, como o cateto, em qüe o limite de RS é fixado a 40% e o seu MRS esperado é de 60%.

602

A N ÁLISE DA SUSTENTABILID ADE DE CAÇA EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTUD O DE CASO

RSM

ANTA

Figura 8b. Diagrama do modelo unificado de exploração. A altura das linhas sólidas, na vertical, representa a porcentagem da produção abatida, enquanto a posição da linha verti cal, pontilhada, representa a proximidade da população abatida para K e M RS. A linha RS é o limite estimado da caça sustentável, que, para o veado-mateiro, é de 40% da produção e para a anta é de 20% da produção.

7. Modelo de produção Geralmente, o modelo mais usado para avaliar a sustentabilidade da vida sil vestre tropical é o modelo de crescimento da população, conforme Robinson & Redford (1991, 1994) e Robinson (2000), denominado aqui como modelo de produção. Na ausência de informações detalhadas sobre densidade de espéci es em um local específico e de informações a respeito da reprodução, a susten tabilidade de uma exploração pode ser avaliada através do cálculo da produ ção máxima possível da população, comparada aos abates atuais. Esse modelo avalia somente a não sustentabilidade de uma exploração atual e não avalia se a exploração atual se encontra em níveis sustentáveis. O modelo da produção assume que populações de vida silvestre sejam depen dentes da densidade, com produção de, no máximo, 0.6 K. Como em outros 603

RICH ARD E . BO DM ER JOHN G. RO BIN SO N

modelos, K é calculado a partir de populações que não são caçadas e, portan to, sem pressões antrópicas. A produção máxima é calculada através da multi plicação da densidade, no ponto de máxima produção, pela taxa de cresci mento máximo da população, a qual rende P (produção máxima de presas), usando-se:

P=(0.6K*Lmax) 0.6K onde: Lmax é a taxa finita do aumento da população, determinada a partir do expo nencial de rmax, quando rmax é a taxa intrínseca do aumento da população (taxa mais alta do aumento da população quando uma espécie não está sob limites de oferta de alimento, espaço, com petição de recurso ou predação). A taxa intrínseca do aumento da população pode ser calculada usando a equação de Cole (1954): 1 = ç -nn ax + b e -n n a x (a ).b e -rm a x jw + l )

onde:

o é a idade específica da espécie durante a primeira reprodução, w é a idade da última reprodução e 6 é a taxa de nascimento anual de fêmeas. Esses parâ metros reprodutivos estão disponíveis na literatura sobre animais de cativeiro e silvestres para espécies comumente caçadas. Como no modelo de exploração, o modelo de produção não assume nenhum parâmetro pré-reprodutivo ou mortalidade de animais adultos. Consequente mente, o período de vida comum de uma espécie é usado como um índice do número de animais que teriam morrido na ausência da caça humana. Como no modelo de exploração, os limites de caça são fixos a 60% da produção para espécies de vida muito curta, 40% da produção para espécies de vida curta e 20% da produção para espécies de vida longa. A modificação de L por um fator frr de 0.6, 0.4 ou 0.2 significa que a taxa efetiva do crescimento da popu lação Lrr é:

Lrr- 1 (Lmax- 1) fn e a produção máxima possível, disponível aos caçadores é:

Prr=(Lrr -1)0,6K (ver Slade et al. 1998). O Lrr tem sido utilizado para demonstrar a exploração 604


máxima possível para várias espécies (Robinson & Bodmer 1999). Como exemplo desse modelo, cita-se o caso do cateto caçado na Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo. A taxa de produção máxima para catetos era de 1.99 (Robinson & Redford 1991). A densidade de catetos em locais sem caça era de 1.6 indivíduo/km2, produzindo uma máxima exploração sustentá vel (Prr) de 0.95 indivíduo/km2, a qual era bem acima da caça atual de 0.33 indivíduo/km2 na região de caça de Blanco. Em contraste, o máximo da explo ração sustentável da anta estava bem abaixo da exploração observada no local com pressão de caça. O modelo de produção sugere que os catetos, possivel mente, estão sendo abatidos de maneira sustentável no local com pressão de caça, enquanto a exploração da anta parece não ser sustentável.

Considerações sobre o modelo 1. O modelo pode ajudar a determinar se uma espécie está sendo caçada em excesso, quando seus abates estão excedendo o nível máximo. Entretanto, não permite determinar se uma exploração é sustentável quando os níveis estive rem abaixo do máximo. 2. O modelo calcula muitos parâmetros sem empregar dados do local atual da exploração. Isso pode resultar em muitas estimativas que não são apropriadas para uma determinada área.

8. Modelos de fonte-destino Os modelos descritos acima são indicadores úteis do uso sustentável de po pulações, mas eles não incorporam as complexidades dos ecossistemas natu rais e as flutuações imprevisíveis das populações de vida silvestre. Alguns modelos, como o das comparações de abundância, o modelo de estoque e o da análise da estrutura da idade, são modelos abertos que incorporam, por si, a imigração e a emigração das áreas ao redor. Outros, como o modelo de explora ção e o modelo de produção, são modelos de população fechada que não con sideram imigração ou emigração. Um modo promissor para incluir as considerações de complexidade, flutua-’ ções imprevisíveis e o movimento animal em estratégias de manejo para a vida silvestre tropical, é associar a área estudada (destino) com possíveis áreas, fontes de populações que não são caçadas (fontes) (McCullough 1996; Hill et al. 1997; Navaro et al. 2000). A vantagem da estratégia fonte-destino é que ela pode ser usada tanto em hábitats contínuos como em hábitats fragmentados, considerando para ambos a estrutura de metapopulação (Navaro et al. 2000). 605

RICH ARD E.~BODM ER JOHN G. RO BIN SO N

Modelos de fonte-destino requerem informações sobre o estado da população da fonte e da população de destino, e os respectivos movimentos de animais entre fonte e destino. Análises de sistemas de fonte-destino nos trópicos nor malmente usam informações sobre as populações de vida silvestre em fonte e áreas de destino, mas geralmente não se sabe o grau de movimento entre am bas (Navaro et àl. 2000). Por exemplo, o modelo de exploração unificado pode incorporar fontes e áreas de destino, calculando a porcentagem da produção caçada e o perigo do abate em áreas de destino com muita caça, áreas fontes com pouca caça e áreas fontes sem caça. Em áreas fontes sem caça, a porcenta gem da produção abatida deve ser zero. Por meio desse valor, é possível com binar fontes e áreas de destino para adquirir uma aproximação da porcentagem da produção caçada e o risco da exploração ao longo de toda área fonte-destino. Caso animais sejam abatidos em excesso em áreas de destino adjacente às fontes, toda área maior fonte-destino pode,ser usada sustentavelmente, desde que animais da área fonte possam suprir a área de destino. Porém, depender das áreas fontes para suprir áreas de destino, que apresentam caça em excesso, é uma estratégia de risco que deveria, se possível, ser evitada. As áreas fontes deveriam ser incorporadas em estratégias de caça sustentável, de modo a ga rantir uma caça sustentável em longo prazo. As áreas de destino, que são usadas de maneira sustentável, deveriam ser adjacentes às áreas fontes, que podem suprir animais conforme as populações oscilam e por períodos que apresentam caça em excesso. As áreas fontes não deveriam ser usadas para manter a caça em níveis insustentáveis. A Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo e as áreas vizinhas podem demonstrar como a análise de fonte-destino pode incorporar o modelo da ex ploração unificada. A Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo foi divi dida em três zonas de caça: 1) uma área de 1.700 km2 com caça contínua; 2) uma área de 4.000 km2 com pouca caça; e 3) uma área de 5.300 km2 sem caça (Figura 9). As áreas sem e com pouca caça eram fontes potenciais de popula ções para a área de caça contínua. O tamanho das zonas de caça foi estimado a partir de dados sobre a caça e área de uso dos caçadores, obtidos ao longo de um período de oito anos de pesquisas. A efetividade da estratégia de fonte-destino foi examinada para anta, porcosdo-mato e populações de cervídeos. O modelo de exploração unificado de monstrou que, na região de Blanco, com caça contínua, 14% da produção da anta foi capturada, sendo que a exploração era de risco. Esse dado ilustra claramente que o local era uma área de destino para essa espécie. O local de 606

em

ANÁLISE DA SUSTENTABILID ADE DE CAÇA F l o r e s t a s t r o p ic a is n o p e r u - e s t u d o d e c a s o

pouca caça mostrou uma estimativa de 16% da produção de anta caçada, sen do que este valor estava abaixo dos 20% do limite permitido. Portanto, a caça foi considerada sem risco (Tabela 3).

Figura 9. Mapa da Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo e as áreas ao seu redor, as quais foram utilizadas para estim ar o tamanho das áreas fontes e de destino. O s pontos * representam vilarejos e as linhas pontilhadas mostram as fronteiras oficiais da reserva.

Assim, os locais com pouca caça podem ser considerados parte da área de fonte. Já os locais sem caça tiveram 0% da produção caçada, enquanto os com pouca caça, associados àqueles sem caça, formaram uma área de fonte integra da. Os caçadores capturaram da área de fonte integrada, uma estimativa de 8% da produção da anta, sendo que esse valor estava dentro dos níveis sustentá veis. Dentro de toda área fonte-destino, incluindo as áreas com caça contínua com pouca e sem caça, os caçadores capturaram cerca de 18% da produção de antas. Isso sugere que a caça da anta de toda área fonte-destino parece ser sustentável e a sustentabilidade da caça na área com caça contínua depende em grande parte das taxas de imigração (ou suprimento) de fontes adjacentes. Porém, a caça excessiva da anta em locais com caça contínua deveria ser atenu ada para não depender somente das áreas fontes. 607

RICH ARD E . BO D M ER JOHN G. RO BIN SO N

Tabela 3. Porcentagem de animais abatidos na região de Blanco. A proporção da produção que pode ser caçada da maneira sustentável é considerada 40% para cervideos e porcos-domato e 20% para antas.

Espécies Nome Popular

%da produção abatida pelos caçadores Blanco

Queixada

11 % ± 8%

Cateto

31 % ± 10%

Veado-Mateiro

38 % ± 6%

Veado-Catingueiro

38 % ± 9%

Anta

14 % ± 53%

Atualmente, não há nenhuma informação sobre a movimentação da anta entre as zonas de caça. Porém, a persistência da anta na região de Blanco sugere que a manutenção da população por meio da imigração a partir da área fonte seja um fator importante. Além disso, as populações de anta na região de Blanco são consideravelmente mais jovens que a população da anta na área com pou ca caça, o que sugere que animais mais jovens poderiam estar se deslocando da área fonte para a área destino. A efetividade da estratégia fonte-destino também foi examinada para as po pulações, de porcos-do-m ato e cervideos (Tabela 4). Os níveis de caça de risco para os queixadas caçados na região de Blanco e a exploração de catetos e veados próxima aos lim ites sustentáveis sugere que esses animais podem estar sob o risco de ser caçados em excesso durante alguns anos. Porém, se uma estratégia de manejo incluir as áreas fonte de pouca e sem nenhuma caça, essa estratégia de risco passaria a ser mais aceitável, pois as áreas fon tes podem teoricam ente suprir a caça excessiva sobre as populações captura das continuam ente.

608

AN ÁLISE DA SUSTEN TABILID ADE DE CAÇA EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTU D O DE CASO

i

Tabela 4. Resultados do modelo fonte-destino para anta em áreas na Reserva da Comunidade de Tamshiyacu-Tahuayo e entorno!

Caça contínua

Pouca caça

Sem - caça

Pouca caça e Sem caça

Todas as áreas

Categoria

Destino caçada

Fonte não caçada

Fonte

Fonte Destino

Fonte

Área aproximada (km2)

1,700

4,000

5,300

9,300

11,000

Densidade (Ind/ km2)

0.21

0.91

0.91

0.91

0.80*

Pressão de caça (Ind/ km2)

0.07

0.02

0.0

0.01*

0.02*

% da produção caçada

140%

16%

0%

8%

18%

i

* Densidades e pressão de caça são médias ponderadas entre os locais.

*

Métodos Todos os modelos acima discutidos requerem coleta de dados do campo. Abai xo, segue um resumo dos tipos de dados que precisam ser coletados para cada um dos modelos. 1. Abundância, densidade ou com paração de biomassa - São necessários dados para estimar a abundância, densidade ou biomassa da população animal. - A pressão de caça precisa ser determinada e relacionada à abundância, den sidade ou estimativas da biomassa 2. Análise da população-base-aumento da população - São necessários dados para estimar a densidade da população animal, caçadá e não caçada. 3. Modelos de esforço - A pressão de caça e dados de atividade e esforço de caça são necessários, em conjunto, para calcular a captura de animais para cada tentativa realizada. 609


4. Modelos de estrutura de idade - A estrutura da idade das populações caçadas deve ser determinada. - A pressão da exploração precisa ser calculada para ser correlacionada com a idade. - A preferência da caça deve ser determinada, considerando os métodos de caça através das entrevistas com caçadores ou através da comparação da idade das amostras caçadas com as idades dos indivíduos em vida livre no mesmo local. 5. Modelo de exploração - A produção total necessita ser calculada através da reprodução de fêmeas caçadas, com a contagem do número total de fetos por número total de fêmeas examinadas. - Os períodos de gestação precisam ser estimados através de estudos dos tratos reprodutivos das fêmeas ou a partir da literatura. - O tamanho médio da prole precisa ser determinado através da análise dos tratos reprodutivos de fêmeas prenhas abatidas. - A densidade necessita ser estimada. - A pressão de caça necessita ser calculada por área, o que significa que a área de captura (área usada pelos caçadores) também precisa ser determinada. 6. Modelo de exploração unificada - Os mesmos dados do modelo de exploração associados ao modelo de esto que da população. 7. Modelo de produção - A pressão de caça e a área de captura precisam ser determinadas. - E opcional o quanto de dados do local específico é usado e o quanto é agrupado da literatura, lembrando que, quanto maior a quantidade dos dados es pecíficos do local, maior a confiabilidade do modelo. 8. Análise de Fonte-Destino - Os mesmos dados precisam ser coletados das áreas de fonte e de destino. Se o modelo de exploração unificado está sendo usado, então os mesmos dados dos modelos de exploração e de estoque combinados precisam ser coletados em relação às áreas fonte e destino.

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ANÁLISE DA SUSTENTABILIDADE DE CAÇA EM FLO RESTA S TRO PIC AIS NO PERU - ESTU D O DE CASO

Métodos de participação: trabalhando de maneira participativa com os caçadores locais A pressão de caça é uma das variáveis mais importantes que precisam ser estimadas para avaliar a sustentabilidade da caça. Tais dados são normalmente coletados dos caçadores que estão envolvidos no estudo, principalmente os caçadores locais e as suas famílias (Vickers 1991; Bodmer 1994; Alvard 1998; Townsend 2000; Jorgenson 2000; entre outros). Esse procedimento de partici pação tem várias vantagens quando comparado àqueles que não envolvem a participação comunitária: 1) o procedimento de participação permite aos in vestigadores coletar informação sobre a pressão de caça; 2) permite aos inves tigadores e caçadores trabalharem juntos e entender melhor as necessidades de cada um; 3) prepara o espírito local para o envolvimento com um futuro manejo de recursos para preservar a vida silvestre; 4) ensina os caçadores como coletar dados; assim, no futuro, eles estarão envolvidos diretamente com a análise da sustentabilidade da própria caça; e 5) os caçadores podem coletar facilmente partes animais, como crânios, tratos reprodutivos, gordura de rim e material genético, entre outros tipos de material biológico, para futu ras análises. O procedimento de participação tem sido empregado para estu dar a sustentabilidade da caça na Amazônia peruana e tem sido utilizado como instrumento para fazer com que os caçadores repensem o manejo e, ao mesmo tempo, para fazê-los aprender sobre registros de caça (Bodmer & Puertas 2000). O envolvimento dos caçadores foi obtido através de reuniões com a comunida de, apresentações educacionais e entrevistas informais e coleta de crânios atividades para as quais toda a .família era convidada. As mulheres foram en corajadas a participar desse programa, pois são elas quem cozinham e limpam os crânios, além de estar sempre ajudando seus maridos e filhos a etiquetá-los e armazená-los. Essa estratégia de participação ajudou a reunir investigadores, extensionistas e caçadores para discutir problemas do manejo e da caça local. O tópico de interesse de todos era os crânios de animais, Baseando-se neles, os investigadores ou extensionistas discutiram com os caçadores sobre o sexo, a idade e a espécie do animal. Também se discutia sobre manejo, além do registro de presas. Foi possível, assim, obter informações adicionais, como opiniões dos caçadores sobre o sistema de vigilância e caça, realizadas por pessoas que não pertenciam à comunidade. A aplicação do modelo de participação na Reserva da Comunidade TamshiyacuTahuayo vem permitindo a coleta de dados sobre: a pressão de caça (Puertas - 1999); a captura de animais para cada tentativa realizada; a área de captura; a

611


estrutura da idade dos animais, por meio dos crânios e dos tratos reproduti vos das fêmeas abatidas. Esse procedimento mostrou quantos tipos diferentes de dados podem ser coletados e a possibilidade de envolvimento de caçadores na análise de dados e na iniciação do manejo, ponto fundamental para a ava liação da sustentabilidade da caça e início de práticas de manejo para a sustentabilidade. Na Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo os caçadores tinham que registrar por escrito números, espécies, sexos, crânios e presas dos animais caçados, e esses registros eram administrados pelo inspetor da comunidade. A vila nomeava um ou dois inspetores, responsáveis pela coordenação dos trabalhos relacionados à vida silvestre, inclusive a vigilância e os registros de caça. Tais registros são técnicas importantes que envolvem caçadores « fazem com que eles iniciem ativamente o manejo dos recursos da vida silvestre e monitorem sua própria caça. Alguns projetos têm envolvido os caçadores em censos e muitos deles acham que a atividad^ extra, exigida para coletar os dados do censo, não pode ser assimilada facilmente em suas vidas. Apesar de frequentemente empregados como assistentes em censos, isso é mais um serviço pago do que uma partici pação local. Atividades de participação são suficientes para manter as famílias interessadas no manejo da caça, sem demanda de tempo adicional. Em con traste, censos exigem atividades extras e requerem muito tempo., além de ser conduzidos sem a caça dos animais. Tal exigência compromete as atividades dos caçadores. Portanto, censos são sempre realizados com auxílio de assis tentes de pesquisa e, normalmente, não devem fazer parte dos programas de participação.

Avaliação dos diferentes métodos de análise de sustentabilidade de caça Durante a última década muitos estudos começaram a avaliar o uso sustentá vel da vida silvestre (Robinson & Bennett 2000). O modelo mais comum em pregado é o modelo da produção, desenvolvido por Robinson & Redford (1991). Entretanto, outros modelos apresentados neste capítulo são utilizados regular mente, mostrando a possibilidade de escolha metodológica, em virtude da situação analisada. Resultados apontam que há caça em excesso na maioria das áreas estudadas, ao passo que poucos a exercem de maneira sustentável (Robinson & Bennett 2000). Em regiões neotropicais, normalmente os roedo res e ungulados, com índices reprodutivos superiores, são animais caçados de 612

AN ÁLISE DA SUSTEN TABILID ADE DE CAÇA EM FLO RESTA S TRO PIC A IS NO PERU - ESTU D O DÉ CASO

maneira mais sustentável. De maneira diferente, primatas e ungulados, que têm reprodução mais lenta, são caçados em demasia. A caça em excesso deve ser interrompida ou reduzida. Alguns autores têm sugerido que a redução na exploração dessas espécies pode ser complementa da com o aumento do abate das espécies consideradas sustentáveis (Alvard 1998). Porém, essa é uma estratégia muito arriscada, que não deveria ser usada no momento atual, devido ao conhecimento incompleto da vida silvestre tro pical, a simplicidade dos modelos e a falta de precisão em se avaliar a susten tabilidade da caça. Os modelos descritos neste capítulo são ferramentas úteis para avaliar se a caça é sustentável, mas eles não são precisos, a ponto de determinarem as cotas exatas da caça. Os modelos apenas sugerem se as pressões atuais da caça são sustentáveis e podem ser mantidas, mas não são precisos o bastante para sugerir aumentos na caça ou o início da caça em áreas onde ela ainda não ocorra. A informação disponível e a compreensão atual da biologia de popula ções não são suficientes para que se façam tais recomendações. A avaliação da sustentabilidade da caça é um dos primeiros passos para rever ter o processo de caça não sustentável a níveis mais sustentáveis. É importante aplicar a avaliação da sustentabilidade como parte do processo para o manejo da caça. Em muitas áreas, ela poderá;ser mais bem realizada incluindo-se caça dores na avaliação, através de procedimentos de participação. Os caçadores, tanto locais como esporádicos, são sempre os que mais utilizam a vida silves tre e desejam a continuidade e o manejo dessas populações. Além do mais, são eles que visitam e passam o tempo em áreas remotas, onde há abundância da vida selvagem. Os caçadores querem contribuir ativamente para o manejo desse patrimônio. Portanto, se tiverem mais conhecimentos, estarão mais bem preparados para implementar as atividades de manejo. O envolvimento dos caçadores e de suas famílias na coleta de dados apresenta uma série de fatores importantes para a conservação. Primeiramente, permite encontros entres os extensionistas, os investigadores e os caçadores para dis cutir tópicos sobre a vida silvestre. Mas o aspecto principal desse envolvimen to é o fato de os caçadores poderem analisar o impacto de sua própria caça no ambiente. Com isso, eles passam a entender melhor as consequências da caça, o que, por sua vez, os ajuda a pensar sobre as vantagens do manejo dos abates. Esse processo de monitoramento será importante quando se implementar a caça de animais silvestres de maneira sustentável em longo prazo, o que fre quentemente se inicia por meio de técnicas de pesquisas do tipo. participativo. 613

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615

á 23

P

Entrevistas 8 aplicação de questionários em trabalhos de conservação Eduardo Humberto-Ditt IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas

Waldir Mantovani Instituto de Biociências, USP

Cláudio Valladares-Padua IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas

Clarice Bassi IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas

Introdução Os projetos de pesquisa e de conservação frequentemente demandam a aplica ção de técnicas para elaboração de questionários, condução de entrevistas, análise e interpretação de dados coletados a partir de relações interpessoais. No entanto, essas técnicas costumam ser muito mais utilizadas por profissio nais das ciências sociais do que por aqueles que trabalham com Biologia da Conservação.

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Neste capítulo, que relata uma investigação de atitudes e de comportamento de fazendeiros do interior do Estado de São Paulo, apresentam-se considerações destinadas a auxiliar o planejamento e o desenvolvimento de trabalhos que envolvem entrevistas e a maximizar o aproveitamento de maneira consistente e segura das informações e dos dados que são coletados. Apesar de serem en contrados na literatura outros trabalhos que também envolvem entrevistas para mensurar atitudes e comportamento, é importante ressaltar que as considera ções aqui apresentadas podem ser extrapoladas, tornando-se também válidas e aplicáveis a trabalhos que envolvam entrevistas com propósitos diferentes.

Definição precisa do propósito das entrevistas O assunto ou tema a ser tratado durante uma investigação pode ser compreen dido como uma dificuldade aindâ sem solução, que deve ser determinada com mais precisão. Quando o tema passa a ser refinado e tratado de maneira mais

EDUARDO HUM BERTO DITT WALDIR MANTOVANI CLÁUDIO VALLADARES-PADUA CLARICE BASSI

explícita, clara, compreensível e operacional, formula-se o problema, normal mente constituído por uma única pergunta (Marconi & Lakatos 2000). Pode-se tomar como exemplo o caso do Pontal do Paranapanema, região do interior de São Paulo, caracterizada por conflitos fundiários, onde se supõe que os fazendeiros, por terem a posse de grandes fragmentos florestais rema nescentes, exercem um papel que pode ser determinante para a conservação da biodiversidade no local. A atuação de proprietários de terra na conservação da biodiversidade poderia ser o tema do trabalho. O enunciado do problema ficou sendo: “Como variam as atitudes e o comportamento de conservação dos fazendeiros que possuem os grandes fragmentos florestais da região?”. Considerou-se a atitude como sendo a predisposição dos fazendeiros e o comporta mento de conservação como a ação positiva que eles tomam em relação à con servação dos fragmentos florestais. Explicações sobre essas definições de ati tudes e de comportamento são apresentados, respectivamente, por Chizzotti (1991) e por McDowell & Sparks (1989). Recomenda-se uma atenção especial e um investimento de tempo considerável por parte do pesquisador no momen to da formulação do problema, o que tornará mais fáceis as fases subsequentes do desenvolvimento da pesquisa. O problema formulado, em muitos casos, pode ajudar na elaboração de hipó teses a serem testadas pelo trabalho. Poder-se-ia testar, por exemplo, a hipóte se de que não existe variação de atitudes e de comportamento de conservação entre os fazendeiros do Pontal ou, então, de que o fazendeiro A possui atitu des e comportamento mais conser.vacionistas do que o fazendeiro B, e assim por diante. Informações mais detalhadas sobre temas, elaboração de proble mas e de hipóteses são apresentadas por Marconi & Lakatos (2000).

Conteúdo das perguntas No exemplo do problema que foi formulado, espera-se que o questionário con tenha perguntas- que possibilitem avaliar as atitudes e o comportamento de conservação dos fazendeiros. Os assuntos a serem abordados pelas perguntas podem sér variados e sua escolha depende do que é encontrado na literatura e também da experiência e do conhecimento que o pesquisador possui das con dições do objeto estudado. Verificou-se, por exemplo, que alguns autores, para mensurar o comportamen to de conservação de fazendeiros, levaram em consideração a extensão de há bitat natural que era mantido nas propriedades rurais com o intuito de conser vação de ecossistem a (McDowell & Sparks 1989). Esse tipo de mensuração 618

EN TREV ISTA S E APLICAÇÃO DE Q U ESTIO N Á RIO S EM TRA BA LH O S DE CONSERVAÇÃO

também se aplicava aos fazendeiros no Pontal do Paranapanema e, portanto, passou a fazer parte do questionário. Com base em observações pessoais feitas na região de estudo, considerou-se que a mensuração do conhecimento que o fazendeiro tinha da fauna silvestre local também poderia refletir seu comporta mento de conservação, mesmo não tendo sido encontrada qualquer considera ção semelhante ha literatura. As estratégias de avaliação da consistência dos parâmetros que foram adotados para a avaliação de atitudes e tfe, comportamento serão mencionadas mais adiante, iias discussões sobre formas de análise. 0 questionário também pode conter perguntas que não se restringem apenas ao problema da pesquisa, mas que proporcionam o aumento do conhecimento do objeto de estudo. Essa função muitas vezes é atribuída às perguntas iniciais da entrevista. Entretanto, deve-se tomar cuidado para que o questionário não fique muito extenso, a ponto de o entrevistado, por se sentir incomodado, deixar de fornecer respostas com a qualidade que o pesquisador deseja. Na Tabela 1 estão apresentados os assuntos abordados pelo questionário. Eles são agrupados em cinco categorias apenas para facilitar a organização e a for mulação das perguntas. Esse agrupamento pode também aparecer no próprio questionário, que tornará fácil a etapa posterior que é a plotagem dos dados e sua interpretação.

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EDUARDO HUM BERTO DITT WALÖIR MANTOVANI CLÁUDIO VALLADARES-PADUA CLA RICE BASSI

Tabela 1. A ssunto s abordados e núm eros das respectivas perguntas no questionário de investigação sobre conservação ambiental.

Categoria

A ssuntos

Perguntas

Características da propriedade e do proprietário

Idade do proprietário Escolaridade Tempo de vivência na zona rural Tempo de posse da propriedade Moradia na propriedade Número de pessoas e de gerações da família, envolvidas nas atividades da propriedade Contato do entrevistado e de sua família com a propriedade e com o rem anescente florestal

1, 2, 3, 4, 6, 7, 9

Produção e renda

Importância das atividades da propriedade na renda do entrevistado Tipos de uso do solo na propriedade Aproveitamentos rentáveis da floresta

5, 8, 13, 24

Afetividade e preocupação com meio am biente

Conhecimento dos recursos presentes em sua floTesta Uso dã floresta para atividades de lazer Motivos pelos quais a floresta ainda existe Disposição em remover a mata no passado, no presente e no futuro Preocupação com o solo e com a água Apreciação da beleza

10, 11, 12, 14, 25, 26

Legislação

Conhecim ento das leis de proteção das florestas Influência da legislação sobre as ações dos proprietários de terra para conservar os rem anescentes florestais Reserva legal Punições e multas por agressão ao meio ambiente Opinião do fazendeiro sobre a legislação

15, 16, 17, 18, 19

Q uestões fundiárias

Questões que associam os problemas dominiais da terra, com as práticas desenvolvidas pelos fazendeiros Acompanhamento de medidas do governo referentes a problemas fundiários Regularização fundiária e negociações pretéritas Intenção de negociar com o governo Grande Reserva do Pontal do Paranapanema

20, 21, 22, 23, 27

620

EN TREVISTA S E APLICAÇÃO DE QUESTION ÁRIOS EM TRABALH O S DE CONSERVAÇÃO

Estrutura do questionário As pesquisas realizadas por meio de entrevistas podem ser baseadas em ques tionários ou podem ser conduzidas livremente pelo pesquisador, da maneira que lhe for mais conveniente para maximizar a obtenção de informações dos entrevistados. O questionário consiste em um conjunto de perguntas pré-elaboradas, siste mática e sequencialmente dispostas em itens que constituem o tema da pes quisa (ver anexo 1), para obter dos informantes respostas a assuntos sobre os quais eles saibam opinar (Çhizzotti 1991). Quando o questionário é fechado, para cada pergunta existe um número fixo de possíveis respostas a serem obti das do entrevistado. Quando ele é aberto, o entrevistado tem a oportunidade e a liberdade de formular uma resposta não estruturada (Scheaffer et al. 1986). Dependendo do tipo de dados coletados e da análise que se pretende realizar,a pesquisa por meio de entrevistas pode ser quantitativa, envolvendo a mensuração de variáveis, ou qualitativa, fundamentada em dados obtidos nas inte rações interpessoais e na coparticipação dos informantes (Çhizzotti 1991). Neste último caso, pode-se recorrer à obtenção de dados qualitativos, que constitu em formas de quantificação de eventos qualitativos, normatizando e conferin do um caráter objetivo às observações. A análise de dados qualitativos representa uma alternativa metodológica, de natureza quantitativa, que minimiza a manifestação de subjetividades. Os atri butos qualitativos podem receber rótulos numéricos, definidos pelo pesquisa dor que, apoiado em seu conhecim ento do objeto, estabelece premissas de relação (Pereira 1999). Através da décima pergunta do questionário, que é apre sentado anexo, o entrevistado é indagado sobre o número de espécies de ma míferos silvestres, cuja ocorrência tem conhecimento na propriedade. O pes quisador, nesse caso, recorrendo ao conhecim ento prévio que já possuía da fauna local, verifica se a resposta obtida procede e se as espécies que são mencionadas pelo fazendeiro correspondem à realidade. A atribuição de rótulos numéricos ocorre da seguinte maneira: assume-se que um maior número de espécies m encionadas corretamente em uma resposta reflete atitudes e comportamento mais favoráveis à conservação dos fragmen tos florestais. Portanto, essa resposta recebe uma pontuação elevada, quando comparada a uma resposta em que o número de espécies mencionadas é pe queno. Outro exemplo pode ser verificado na questão seguinte, em que se assume que a maior frequência de utilização da floresta para caminhadas e

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atividades de lazer está associada a atitudes e comportamentos mais favoráveis à conservação. Quando os rótulos numéricos que são atribuídos às diferentes respostas de cada pergunta correspondem a um intervalo composto de cinco pontuações distintas e ordinais (por exemplo: 1, 2, 3, 4 e 5), depara-se com propriedades da escala de Likert que, de acordo com Pereira (1999), reconhece situações opostas, gradiente e situação intermediária. Os critérios de atribuição de pontos às diferentes respostas obtidas não são necessariam ente definidos antes das entrevistas. Na décim a segunda per gunta do questionário (anexo 1), por exemplo, alguns dos motivos apresen tados pelos entrevistados para a existência de floresta na propriedade rural eram diferentes das respostas/alternativas pré-formuladas e apresentadas a eles. Definiram -se os critérios de pontuação após a realização de todas as entrevistas, comparando-se as diversas respostas encontradas. Nessa ques tão, adotou-se a estratégia de apresentar ao entrevistado diferentes cartões, sendo que cada um continha uma resposta, além de cartões em branco, para que o fazendeiro escrevesse algo diferente, caso não concordasse com as alternativas apresentadas. Para minimizar o risco de serem obtidas respostas que não correspondem à realidade, ou seja, respostas que por algum motivo não estão sendo expressas de maneira sincera pelo entrevistado, o pesquisador deve recorrer a estratégias que possibilitem testar a consistência dessas respostas. Uma delas é solicitar, no decorrer da entrevista, um mesmo tipo de informação diversas vezes e utilizando-se palavras diferentes. Por exemplo, pode-se perguntar qual é a produtividade de uma determinada cultura, em kg/hectare/ano. Em seguida, pergunta-se que área foi utilizada para aquela cultura no ano anterior. Num outro momento, pergunta-se qual foi a produção em kg no ano anterior, obten do-se os dados necessários ao teste de consistência. Outra estratégia é aplicar o mesmo questionário a diversas pessoas que estejam envolvidas com o mes mo objeto estudado'. No exemplo da pesquisa no Pontal do Paranapanema, foram entrevistados os fazendeiros e suas respectivas esposas. Além de serem testadas as consistências das respostas, já que os questionários para maridos e esposas eram idênticos, evitaram-se problemas associados à desconsideração das questões de gênero. Muitas vezes em que’ se busca um equilíbrio de gênero na composição dos entrevistados, os benefícios são surpreendentes, no que diz respeito ao conteúdo e à complementaridade das respostas e também em assuntos relacionados à identificação de tomadores de decisão. 622

EN TREV ISTA S E APLICAÇÁO DE QUESTION ÁRIOS EM TRA BA LH O S DE CONSERVAÇÃO

Entrevistas-piloto Antes de ser concebida a versão final do questionário, é importante a realiza ção de entrevistas-piloto que, além de servirem como treino para o entrevista dor, possibilitam identificar problemas relacionados à maneira de conduzir a entrevista, à compreensão por parte dos entrevistados e à funcionalidade do questionário. Os entrevistados-piloto devem ser parecidos com aqueles para os quais pretende-se aplicar a versão definitiva do questionário, no que diz respeito a sua idade, a sua profissão, ao nível de escolaridade e a outras carac terísticas, às quais cabe ao pesquisador ficar atento. Quando a pessoa que se deseja entrevistar é contatada, deve-se explicar o motivo da realização da entrevista, recorrendo-se a uma linguagem simples e lembrando que em muitos casos pode ser a primeira vez que o entrevistado tem contato com assuntos relacionados àquela pesquisa. Embora deva ter ha vido preocupação com a adaptação da linguagem no momento da elaboração do questionário, a entrevista-piloto é uma oportunidade para que se certifique de que a interpretação das perguntas pelos entrevistados é única e que ela corresponde às intenções do pesquisador. Se existem dois ou mais entrevista dores trabalhando na mesma pesquisa, sua presença simultânea durante as entrevistas-piloto contribui para que eles busquem semelhanças nas suas pos turas e nas maneiras de expressar as perguntas. É importante ficar atento também às reações do entrevistado, para que seja definido um ritmo adequado na aplicação do questionário, evitando que a entrevista-se torne cansativa a ponto de comprometer a obtenção das respos tas, principalmente referentes às últimas perguntas. Nas primeiras entrevistaspiloto da pesquisa com os fazendeiros no Pontal do Paranapanema notou-se que os entrevistados dispunham-se a responder as primeiras questões de for ma demasiadamente detalhada e quando se chegava às últimas questões, eles tentavam abreviar suas respostas, por estarem cansados. Ao detectar esse pro blema, os entrevistadores passaram a tomar o cuidado de desestimular depoi mentos e respostas extremamente longos nas primeiras perguntas, promoven do um aproveitamento mais uniforme da dedicação do entrevistado, entre as respostas de todas as perguntas do questionário. Se o ques.tionário for aplica do repetidas vezes no mesmo dia, o próprio entrevistador também pode com prometer a qualidade das respostas, devido ao cansaço no fim do período. O número necessário de entrevistas-piloto depende da quantidade de proble mas que são identificados e do sucesso obtido diante das alterações realizadas no questionário, com o,intuito de solucioná-los. No entanto, os cuidados que 623


* *

são tomados e as observações que são realizadas no decorrer das entrevistas piloto não devem cessar, considerando-se que determinadas falhas podem ser evidenciadas apenas depois de se iniciarem as entrevistas definitivas. Nesses casos, pode ser necessário descartar determinadas perguntas do questionário, quando os dados e as informações estiverem sendo analisados.

Registro, armazenamento e organização das informações e dos dados Durante a entrevista, as respostas podem ser gravadas, escritas ou memoriza das. A gravação, apesar de'facilitar a atuação do entrevistador no momento em que o questionário está sendo aplicado, posteriormente demanda um trabalho extenso na transcrição de todas as respostas. Em alguns casos, o entrevistado pode se sentir inibido ou suas respostas podem ficar comprometidas devido à presença do gravador. Para evitar esse problema, muitos pesquisadores não utilizam gravadores e limitam-se a registrar as respostas por escrito durante a entrevista. Se o pesquisador optar por memorizar as respostas para transcrevêlas apenas depois da entrevista, não fazendo qualquer tipo de anotação ou gravação, aumentam os riscos de perder detalhes e informações. Independen temente da forma como as respostas são registradas, recomenda-se que, logo após a entrevista, as informações obtidas sejam revisadas e organizadas, o que evitará perdas e facilitará as etapas de análise e de interpretação. Caso não se disponha de softw ares criados especificamente para a organização e a análise de dados de questionários, as respostas podem ser organizadas e tabuladas em planilhas de dados comuns. A planilha utilizada na pesquisa com os fazendeiros no Pontal do Paranapanema teve o formato apresentado na Tabela 2. Tabela 2 - Planilha de armazenamento de dados de questionário.

Pergunta N° 1

Pergunta N° 2

Pergunta N° 3

Pontos Pontos Pontos Nome do Propriedade Resposta Resposta Resposta atribuídos à atribuídos à atribuídos à por extenso rural por extenso por extenso entrevistado resposta resposta resposta

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EN TREVISTA S E APLICAÇÃO DE QUESTIO N ÁRIO S EM TRABALH O S DE CONSERVAÇÃO

Na primeira coluna, registraram-se os nomes dos entrevistados e na segunda coluna os nomes das propriedades rurais correspondentes. A partir de então, foi criado um par de colunas para cada uma das perguntas do questionário. Em cada um desses pares transcreveram-se os textos das respostas nas células da esquerda e as respectivas atribuições de pontos ou rotulagens numéricas nas células da direita. A rotulagem numérica não precisa ser feita no mesmo momento das transcrições das respostas, pois, como já foi explicado, pode ser necessário definir seus critérios após a realização de todas as entrevistas.

Interpretações e análises dos dados A definição do tipo de análise de dados coletados por questionários depende do delineamento da pesquisa. A seguir, descrevem-se as análises realizadas no caso específico da pesquisa com fazendeiros no Pontal do Paranapanema. Atribuíram-se pontuações às respostas de sete perguntas do questionário ane xo (perguntas de números 10, 11, 12, 14, 18, 25 e 26), para avaliar e comparar os entrevistados quanto às suas atitudes e ao seu comportamento de conserva ção, assumindo-se que as respostas dessas perguntas refletem ações e predis posições em relação à conservação dos fragmentos florestais. Elas se referem a: conhecimento da fauna silvestre na propriedade; uso da floresta para ativida des de lazer; motivos pelos quais o fragmento florestal vem sendo mantido; desejo de remover a floresta caso não haja impedimento legal; punições por agressão ao meio ambiente; remoção de floresta ocorrida nos últimos dez anos; e intenção de remover floresta no futuro. Os critérios dè rotulagem numérica são mencionados entre parênteses nesse anexo. Eles baseiam-se nas suposi ções de que os fazendeiros com atitudes e comportamento mais favoráveis à conservação conhecem melhor a fauna silvestre de sua propriedade, utilizam mais a floresta para lazer, mantém suas florestas com propósitos mais preservacionistas, foram punidos menos vezes por agredir o meio ambiente, remove ram menos floresta nos últimos anos e pretendem remover menos floresta no futuro. Definiu-se um indicador aditivo de atitudes e comportamento, que consiste na somatória das pontuações referentes às sete perguntas de cada questionário aplicado. De acordo com Pereira (1999), para que esse indicador seja conside rado bom, é necessário que haja uma relação coerente entre as sete questões, no esforço de medir as atitudes e o comportamento. Avaliou-se essa coerência por meio do coeficiente Alfa de Cronbach, apresentado na tabela 3. Esse índi ce de confiabilidade pode ser calculado com auxílio de software de estatística,

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EDUARDO H UM BERTO DITT WALDIR MANTOVANI S CLÁUDIO VALLADÁRES-PADUA CLARICE BASSI

como o Statistica (StatSoft 1995). Segundo Pereira (1999), na interpretação do Alfa de Cronbach, ele poda ser entendido como um coeficiente de correlação ao quadrado (R2). Nesse exemplo, o alfa de 0,64 indica que 64% do fenômeno relacionado às atitudes e ao comportamento estaria sendo medido, ou que ele representa 64% do universo de possíveis indicadores de atitudes e de com portamento. Tabela 3. Alfa de Cronbach para indicador de atitudes e comportamento de conservação am biental.

.N 17

Média 11,88

Variância 5,61

Média de correlação intervariáveis 0,23

■ Variáveis

M édia se a variável é desprezada

Variância se a variável é desprezada

Correlação corrigida entre variável e indicador

Correlação m últipla ao quadrado (R2)

Alfa se a variável é desprezada

MAMÍFERO

10,12

3,99

0,20

0,40

0,68

LAZER

10,53

4,60

0,13

0,41

0,67

MOTIVO

9,41

3,77

0,49

0,34

0,56

SU B ST IT U IR

10,24

4,06

0,51

0,45

0,56

PUNIÇÃO

10,71

4,44

0,43

0,34

0,59

ÚLTIMOS 10

10,47

4,72

0,15

0,48

0,65

PRÓXIMOS 10

9,82

3,20

0,73

0,65

0,46

Alfa de Cronbach 0,64 %

Variáveis: Mamífero (co n h e c im e n to da fauna silv e stre na p ro p rie d a d e ); Lazer (uso da floresta para atividades d e lazer); Substituir (d e se jo d e re m o ve r a floresta ca so não haja im pedim ento legal); Punição (pu hiçõ es p o r agressão ao m eio am biente); Últimos 70 (re m oção de floresta ocorrida nos últimos dez anos); Próximos 10 (intenção de rem over floresta no futurd).

A média do indicador aditivo de atitudes e comportamento é de 11,88. Obser va-se nesta tabela que a maior contribuição vem dos itens “motivo” (motivos pelos quais a floresta ainda existe na propriedade) e “proxlO” (intenção de remover floresta no futuro), cujas exclusões causariam as maiores reduções na média. Excluindo-se “motivo”, a média seria de 9,41 e excluindo-se “proxlO”, ela seria de 9,82. Essas duas variáveis são também as que possuem maior variabilidade nos dados, ou seja, suas exclusões causariam as maiores reduções na variância. No entanto, sua exclusão não se justifica, considerando-se que, juntamente 626

EN TREV ISTA S E APLICAÇÃO DE Q UESTIO N ÁRIO S EM TRA BA LH O S DE CONSERVAÇÃO

com “substitu” (desejo de remover a floresta caso não haja impedimento legal) e “Punição” (punições por agressão ao meio ambiente), elas apresentam altas correlações com o indicador final, comparando-se com as demais variáveis. Os valores de correlação apresentados na tabela para essas quatro variáveis evi denciam a importância de se levar em consideração, em trabalhos semelhan tes, os planos e a disposição do fazendeiro para reduzir áreas naturais ou para convertê-las, os motivos pelos quais foram mantidas as áreas naturais que ainda existem, e punições e multas que o fazendeiro tenha recebido por causar danos ao meio ambiente. A última coluna da tabela 3 revela as alterações que o Alfa de Cronbach sofre ria diante das exclusões de cada uma das variáveis. Observa-se que a exclusão da variável “mamífero” (conhecimento da fauna silvestre na propriedade), da variável “lazer” (uso da floresta para atividades de lazer) ou da variável “Últi mos 10” (remoção de floresta ocorrida nos últimos dez anos) provocaria uma melhora no desempenho do indicador de atitudes e de comportamento. Essa melhora, no entanto, seria muito pequena, já que o Alfa mudaria de 0,64 para 0,68, 0,67 ou 0,65, respectivamente. O fato de a melhora ser muito pequena, de acordo com Pereira (1999), é uma indicação de boa consistência interna do indicador, que pode ser mantido na forma como foi testado, sem a exclusão de nenhuma variável. Resumindo, o valor obtido no cálculo do Alfa de Cronbach é satisfatório, as variáveis escolhidas mostram-se apropriadas e encontra-se uma boa consistência ou confiabilidade no indicador aditivo de atitudes e comportamento de conservação. As análises apresentadas neste trabalho constituem apenas uma amostra pe quena de um conjunto de possibilidades de tratamento estatístico e ou mate mático de dados coletados com uso de entrevistas e de aplicações de questio nários. Entre outros exemplos, podem ser citadas as regressões logísticas utili zadas por Gilligham & Lee (1999), as análises fatoriais utilizadas por Pyrovetsi & Daoutopoulos (1999), o Qui-quadrado utilizado por Stein et al. (1999) e por Wilson (1992), a ANOVA utilizada por Holl et al. (1999) e as regressões linea res utilizadas por Bôer & Baquete (1998). Essa diversidade de tipos de análise existe principalmente devido aos diferenciados propósitos, temas e problemas que são peculiares de cada trabalho de pesquisa.

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I EDUARDO HUM BERTO DITT VyALDIR MANTOVANI CLÁUDIO VALLÀDARES-PADUA CLARICE BASSI

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Considerações finais As descrições apresentadas anteriormente contribuem para que, através de abordagens quantitativas, muitas das informações levantadas por meio dos questionários não sejam desperdiçadas. No entanto, esse desperdício de in-, formações também pode ocorrer caso o pesquisador recorra apenas a aborda gens quantitativas. A investigação pode ser enriquecida quando sustentada por bases quantitativas de análise, porém, levando-se em consideração, no momento da interpretação dos resultados obtidos, todas as informações quali tativas e não “quantificáveis”.

Bibliografia

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EN TREV ISTA S E A PUC AÇ ÀO DE Q U ESTIO N ÁRIO S EM TRA BA LH O S DE CONSERVAÇÃO

Anexo I Questionário aplicado aos fazendeiros que posseiam os fragmentos florestais

D ata:

Local da entrevista:

Nome:

Profissão/ocupação:

N° de filhos: Nome da propriedade:

Tamanho da propriedade:

Outras propriedades onde o remanescente florestal está inserido: 1) Qual é a sua escolaridade? Até que ano o senhor estudou? (dado quantitativo = valor 1 atribuído para quem tem no máximo o primeiro grau completo; valor 2 atribuído para quem tem no máximo o segundo grau completo; valor 3 atribuído para quem tem mais do que o segundo grau completo) 2) O administrador da fazenda trabalha há mais de 5 anos? ___Sim. Qual a escolaridade dele? __ Não. Quanto tempo o administrador anterior trabalhou? Qual é a escolaridade dele? (dado quantitativo = valor 1 atribuído para quem tem no máximo o primeiro grau completo; valor 2 atribuído para quem tem no máximo o segundo grau completo; valor 3 atribuído para quem tem mais do que o segundo grau completo) ^ 3) O senhor mora na propriedade? ___Sim. Há quanto tempo? ___Não. Já morou? Quanto tempo morou? (dado quantitativo = valor 1 para quem nunca morou na propriedade; valor 2 para quem já morou até 10 anos; valor 3 para quem já morou mais de 10 anos) 4) Há quanto tempo a propriedade pertence à sua família? (dado quantitativo = valor 1 para quem possui a propriedade'há menos de 10 anos; valor 2 para quem possui há mais de 10 e menos de 30; valor 3 para quem possui há mais de 30 anos) 5) Quais são os tipos de uso do solo na propriedade? Quanto cada um deles representa, em porcentagem da área total da propriedade? ___% pastagem ___% benfeitorias ___% floresta ___% ______ (dado quantitativo = porcentagens) , 6) Nos últimos 20 anos, quem da família atuou por mais tempo nos negócios e na administração da propriedade? Qual é a idade desta pessoa? (dado quantitativo = idade) 7) Essa pessoa, nos últimos 20 anos, morou quanto tempo na zona rural? (dado quantitativo = número de anos de moradia na zona rural) 629


8) As atividades desenvolvidas na propriedade representam quanto na renda da família? (dado quantitativo = porcentagem da renda) 9) Quantas pessoas da família estão envolvidas nos trabalhos na propriedade? Quem são? ' (dado quantitativo = número de pessoas) 10) Que espécies de mamíferos o senhor sabe que existem nesta mata? (pedir no máximo 12 espécies. Dado quantitativo = número de espécies citadas pelo entrevistado, que realmente existem na floresta. As respostas puderam ser confirmadas consultando-se os resultados de levantamentos de fauna realizados por pesquisadores do IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas nas mesmas florestas) Que animais existem na propriedade, dos quais o senhor não gosta? Por quê? 11) O senhor ou alguém da família usa a floresta para caminhadas ou para algum outro tipo de lazer? Com que frequência? (dado quantitativo = valor 1 atribuído àqueles que responderam que nunca usam a floresta para caminhadas; valor 2 atribuído àqueles que utilizam no máximo uma vez ao mês; valor 3 atribuído àqueles que utilizam mais de uma vez por mês) 12) Por que motivos a floresta ainda existe na propriedade? (Foram apresentados quatro cartões, cada um contendo por escrito uma resposta diferente. Além destes, também foram fornecidos cartões em branco aos entrevistados, para que pudessem ser escritos outros motivos que eles sugerissem. Solicitou-se uma ordenação dos cartões, por grau de importância.) Primeiro cartão (peso 2); “Cumprimento da lei”; Segundo cartão (peso 1): “A área não serve para outro uso”; Terceiro cartão (peso 3): “Proteção do solo e da água”; Quarto cartão (peso 3): “Apreciação da beleza”; Outros cartões (peso definido após a entrevista): “Outros motivos apresentados pelos entrevistados”. (dado quantitativo = valor obtido pela somatória dos pesos dos cartões, multiplicados pelas respectivas classificações ordinais atribuídas pelos entrevistados) Obs.: Após as entrevistas, foram reunidas 16 pessoas que já atuaram na região, incluindo biólogos, agrônomos, engenheiros florestais, veterinários, ecólogos, guardas-parques, educadores e estudantes. Todas as respostas obtidas para essa questão foram apresentadas ao grupo, que em consenso determinou os pesos a serem atribuídos para cada cartão. 13) Se essa floresta não existisse, a área poderia estar sendo usada para alguma atividade que proporcionasse renda? Que tipo de uso? ___Sim. Qual? ___ Não (dado quantitativo = valor 1 atribuído para respostas “não” e valor 2 atribuído para respostas “sim”) 14) Se a legislação permitisse, o senhor gostaria de substituir a mata por algum outro tipo de ocupação do solo? , 630

EN TRE V ISTA S E APLICAÇÃO DE Q U ESTIO N Á RIO S EM TRA BA LH O S DE CONSERVAÇÃO

_ Sim. Qual? ___Não. Por quê? (dado quantitativo = valor 1 atribuído para respostas “sim” e valor 2 atribuído para respostas “não”) 15) O senhor conhece as leis de proteção da floresta que existe na sua propriedade? _ Sim. Quais o senhor conhece? ___Não (dado quantitativo = valor í para aqueles que não conheciam nada sobre leis; valor 2 para aqueles que mencionaram apenas os 20% de reserva legal; e valor 3 para aqueles que, além da reserva legal, também m encionaram as áreas de preservação permanente) 16) O senhor já tentou averbar os 20% de reserva legal de sua propriedade? _Sim. Por quê? ___ Não. Por quê? (dado quantitativo = valor 2 para respostas “sim” e valor 1 para respostas “não”) 17) Conseguiu averbar a reserva legal? _ Sim Não. Por quê? ' (não foram atribuídos valores quantitativos às respostas dessa pergunta) 18) Algum órgão do governo já lhe fez alguma crítica ou já lhe aplicou alguma punição, alegando que o senhor fez algo contra o meio ambiente? _Sim. Como foi? ___ Não (dado quantitativo = valor 1 para respostas “sim” e vâlor 2 para respostas “não”) 19) O senhor considera a legislação de proteção da floresta: _ Adequada ___Inadequada, mas aceitável ___ Inaceitável (dado quantitativo = valor 3 para quem respondeu “adequada”; valor 2 para “inadequada mas aceitável”; e valor 1 para “inaceitável”) 20) O governo reconhece que d título da sua propriedade estáregularizado? _ Sim ___Não. Por quê? (não foram atribuídos valores quantitativos às respostas dessa pergunta) 21) O senhor conhece o decreto assinado pelo governador, em 1997, permitindo a negociação de terras com o estado? _ Sim ___Parcialmente ___Não (dado quantitativo = valor 1 para quem não conhecia o decreto; valor 2 para quem sabia da existência mas não conhecia detalhes; e valor 3 para quem conhecia detalhes dobre o decreto) 22) O senhor pretende fazer alguma negociação das terrascom o estado? _Sim. Como? ___Párcialmente. Como? ___Não. Por quê? (não foram atribuídos valores quantitativos às respostas dessa pergunta) 23) O senhor acredita que os conflitos que existem entre o governo e os fazendeiros sobre a regularização fundiária da propriedade afetam a conservação das florestas? Por quê? (não foram atribuídos valores quantitativos às respostas dessa pergunta)

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24) Existe algum aproveitamento comercial da floresta? (Por exemplo: cabo de enxada, mourão, apicultura., lenha, madeira, carne de caça, outros) Qual? Quanto representa na renda da propriedade? (não foram atribuídos valores quantitativos às respostas dessa pergunta) 25) Quanto de floresta foi removida: a) Nos 10 últimos anos? b) Nos 20 últimos anos? c) Nos 30 últimos anos? (dado quantitativo = valor 2 para aqueles que não desmataram nada nos últimos 10 anos; valor 1 para aqueles que desmataram alguma coisa nos últimos 10 anos) 26) Quanto de floresta o senhor acredita que será removida nos próximos 10 anos? Quanto o senhor pretende acrescentar? (dado quantitativo = valor 3 para quem pretende plantar floresta; valor 2 para quem não pretende plantar nem remover floresta; valor 1 para quem pretende desmatar) porcentagem da área da fazenda onde se pretende remover floresta 27) O senhor sabe que existiu uma reserva na região, chamada Grande Reserva do Pontal do Paranapanema? ___Parcialmente ___Não _ Sim O que o senhor sabe sobre isso? (dado quantitativo = valor 1 para quem não sabia da Grande Reserva; valor 2 para quem sabia mas não conhecia detalhes; valor 3 para quem conhecia detalhes).

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24

Manejo integrado de espécies ameaçadas Cláudio B. Valladares-Padua Universidade de Brasília e IPÊ- Instituto de Pesquisas Ecológicas

Cristiana Saddy Martins IPÊ- Instituto de Pesquisas Ecológicas

Rudy Rudran Smithsonian Institution

Introdução Como resultado principalmente da ação do homem, a diversidade biológica que habita o planeta Terra está vivendo uma onda de extinções sem preceden tes (Ehrlich & Wilson 1991). O aspecto mais dramático dessa crise ambiental é a irreversibilidade da extinção de uma espécie. Todas as outras agressões ao meio ambiente podem ser revertidas ou minimizadas, mas uma extinção é para sempre. Inúmeras pesquisas têm mostrado que a probabilidade de uma espécie se ex tinguir aumenta enormemente quando sua população se torna pequena (Lande 1988; Young & Isbell 1994; Bailou et al. 1995). Definir o momento exato em que uma população começa a sofrer as consequêntíias do número reduzido de indivíduos depende de diversas variáveis, nem sempre conhecidas ou identi ficáveis. Entretanto, uma coisa é certa: todas as espécies da flora e da fauna necessitam de um número mínimo de indivíduos para garantir que estejam aptas a sobreviver e seguir seu cam inho evolutivo. Portanto, para garantir a sobrevivência de uma espécie, é necessário garantir que ela possua pelo me nos essa população mínima viável. São numerosos os desafios para atingir mos esse mínimo necessário à sobrevivência das espécies e, quando isso não é alcançado naturalmente, faz-se necessário o uso de manejo conservacionista ■que garanta os patamares mínimos genéticos, demográficos e ecológicos tom patíveis com sua perpetuação (Soulé 1987; Sim berlóff 1988). A questão central nesse caso é saber quanto tempo uma espécie levará para se extinguir depois que sua população for reduzida, seja pela intervenção humana ou não. Para salvar espécies ameaçadas de extinção, conservacionistas estão sempre bus cando atingir dois objetivos principais: o primeiro é reduzir as ameaças sobre 633

CLÁ UDIO B . V A LLA D A RES-PAD U A C R IST IA N A SA D D Y M A RTIN S RU D Y RUDRAN

a espécie e o outro é recuperar sua viabilidade (Soulé 1987). Neste capítulo, trataremos das maneiras para se atingir esses objetivos, discutindo as princi pais ameaças à sobrevivência de uma espécie em risco de extinção, maneiras de reduzir ess^s ameaças e as técnicas de manejo conservacionista utilizadas para salvá-las.

Causas da existência de espécies ameaçada^ A maior parte das espécies em extinção encontra-se nesse limiar pela ação do homem. Segundo Primack & Rodrigues (2001), são várias as atividades huma nas que provocam essa situação. As mais importantes são as seguintes: • destruição da natureza/fragmentação de ecossistemas; • degradação de hábitat (incluindo poluição); • superexploração das espécies para uso humano; • introdução de espécies exóticas; e • aumento de ocorrência de doenças. A maior parte das espécies ameaçadas sofre de uma ou mais dessas ameaças e, como consequência, tem o seu número reduzido. O grande desafio da conser vação de espécies é reduzir as pressões negativas sobre elas e seu hábitat e, com isso, aumentar sua probabilidade de sobrevivência. Todavia, em casos extremos, é preciso manejá-la genética e demograficamente para manter sua população dentro dos patamares de viabilidade, enquanto se trabalha a redu ção das ameaças que recaem sobre si.

Desafios na conservação de pequenas populações Os criadores de animais domésticos sempre souberam que às pequenas popu lações não eram tão saudáveis ou produtivas quanto as grandes populações. Pequenas populações podem ser ameaçadas por fatores intrínsecos, como va riações ao acaso de eventos genéticos e demográficos, ou extrínsecos, como eventos ambientais atuando na genética e na demografia da espécie (Nunney & Campbell 1993). Os fatores intrínsecos mais importantes em demografia são aqueles que, ao acaso, afetam as taxas de nascimento e morte ou a razão sexual de uma população.' Entre esses fatores, as populações podem ser afetadas em sua variabilidade genética. Uma pequena população pode, simplesmente pela ação do acaso, ter alguns genes de uma geração não transmitidos para a geração seguinte. Já entre os fatores extrínsecos, aquele que mais afeta uma pequena população é simplesmente a variação ambiental.^ Final mente, uma outra amea ça às pequenas populações são as catástrofes, como um incêndio ou furacão, 634

MANEJO IN TEGRADO DE ESP É C IES AMEAÇADAS

que p odem d izim ar tod a a p o p u lação (B ailou et al. 1 9 9 5 ).

As populações pequenas não possuem, naturalmente, toda a gama de oportu nidades de recuperação das populações maiores. Assim, na conservação de espécies que possuem populações reduzidas devem ter prioridade pesquisas sobre a situação dessas espécies na natureza (statu s) e a formulação de um programa de manejo específico para elas.

Objetivos na conservação de pequenas populações Nos últimos anos, os especialistas em biologia da conservação desenvolveram numerosos métodos para detecção do status e manejo conservacionista de es pécies que possuem pequenas populações (Thomas & Jones 1993; Simberloff 1994; Opdam et a l 1994; Lomolino & Channell 1998; Forbes & Boyd 1997; Struhsaker & Siex 1998; Seddon 1999; Valladares-Padua et al. 2001). São várias as etapas a serem percorridas nesse trabalho para a construção de um plano de manejo, sempre com o objetivo de reduzir as ameaças sobre a espécie e recuperâr sua viabilidade. Uma questão importante, nesse caso, é o que vem primei ro: a espécie ou o hábitat. Não há como separar o hábitat e a espécie em um programa de conservação. O objetivo de salvar uma espécie está relacionado, também, à proteção e conservação de seu hábitat, e as ações para isso devem ocorrer concomitantemente. Primeiramente, há a necessidade de se diagnosticar a situação da espécie e de seu hábitat, para que se possam definir quais são as ameaças à sua sobrevivên cia. Outra questão importante é onde se deve pôr mais ênfase primeiro: no cativeiro ou na natureza. Após o diagnóstico, devem-se buscar soluções ade quadas e planejar ações futuras. Para a conservação de populações pequenas é fundamental a criação de um cenário onde exista fluxo gênico suficiente para escapar dos efeitos deletérios genéticos e demográficos prejudiciais, já mencionados para pequenas popula ções, aumentando o número de indivíduos e mantendo ao mesmo tempo a variabilidade genética da espécie. Esse fluxo gênico pode ser planejado através de ações como translocações e reintroduções. As definições utilizadas para essas movimentações estão relatadas abaixo: a. Reintrodução: Movimentação de animais nascidos em cativeiro de volta à vida livre, dentro do território original de ocorrência. b. Translocação: Movimentação de animais selvagens entre subpopulações dis tintas, dentro do território de ocorrência.

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CLÁUDIO B . V A LLA D A RES-PA D UA C R IST IA N A SA D D Y M A RTIN S RU D Y RUDRAN

O estabelecimento de populações em cativeiro para a conservação de espécies ameaçadas é uso corrente em biologia da conservação, com programas de cria ção estabelecidos especialmente para esse fim e com diretrizes internacionais padronizadas (IUCN 1987; IUDZGB/CBSG 1993). A popiilação de cativeiro serve, nesse caso, como uma base para a reconstrução da população na nature za, após a ocorrência de possíveis catástrofes dizimadoras ou outros fatores redutores populacionais. Serve também como incremento de indivíduos na natureza em programas de reintrodução, e como instrumento de educação e conscientização do público leigo nas instituições de criação em cativeiro. No entanto, é importante salientar que a população em cativeiro e as reintroduções não devem figurar como as únicas e principais soluções para a conserva ção de uma espécie com tamanho populacional pequeno (Cohn 1988; Snyder et al. 1996). Uma população de cativeiro que possa manter os níveis desejados de variabi lidade genética (normalmente 95% da variação existente num período de 100 nos; Bailou et al. 1995) necessita de um tamanho considerável, o que dificul ta seu gerenciamento e aumenta os custos de criação. Além disso, há um pos sível depauperamento genético da população, com o tempo, se não forem adi cionados novos indivíduos selvagens a ela (novos fundadores). Existe ainda a consequência da mudança de hábitos comportamentais dos animais em cati veiro, que podem passar a apresentar comportamentos que comprometam sua sobrevivência em vida livre. A pesquisa das populações naturais fornece dados fundamentais para o esta belecimento de padrões de criação em cativeiro. Além disso, as populações selvagens são inseridas com o objetivo de manter a viabilidade populacional, através das translocações, e ajudam a direcionar o planejamento das ações futuras para a conservação de espécies com pequeno tamanho. Programas que procurem unir de forma sistematizada e ágil as ações na natureza e no cativeiro são os mais indicados (Simberloff 1988; Balmfoíd et al. 1995), mas ainda não são comuns em nosso país.

Gomo fazer conservação de espécies O grupo de pesquisas do IPÊ desenvolve um programa diferenciado para o manejo de espécies ameaçadas, denominado programa de manejo de metapopulação, que envolve ações integradas entre cativeiro e vida livre. A metapopulação é tradicionalmente definida como um sistema de subpopulações que possuem fluxo gênico interpopulacional limitado, e estão sujeitas a eventos de

MANEJO IN TEGRADO DE E SP É C IE S AMEAÇADAS

extinção e recolonização (Levins 1969). Atualmente, essa definição está sendo utilizada de forma mais ampla, e a metapopulação é descrita como uma série de subpopulações num ambiente fragmentado de hábitats ótimos e subótimos, com ou sem a dinâmica de extinções e recolonizações (Hanski 1999). O manejo de metapopulação em conservação segue essa definição mais ampla. O programa de manejo de metapopulação enfoca a conservação de subpopula ções pequenas de uma espécie em conjunto, como uma grande população. Esta estratégia considera a população em cativeiro, chamada de “população núcleo”, como uma subpopulação. As outras subpopulações são aquelas con finadas a fragmentos florestais isolados. O programa de manejo assume que o fluxo gênico entre as subpopulações é o fundamento da estratégia de conserva ção (Bailou & Valladares-Padua 1997), e esse fluxo é feito a partir de movimen tações de indivíduos entre as subpopulações, incluindo a população-núcleo, por meio de reintroduções e translocações. I Neste manejo, a população em cativeiro (população-núcleo) não precisa ser grande, porque o fluxo constante de indivíduos entre cativeiro e natureza manterá a diversidade genética necessária, com um número menor de animais. Desta forma, a população-núcleo possuirá sempre uma alta proporção da di versidade de genes selvagens. Isso a torna uma população com a mesma quali dade genética e demográfica da população selvagem, e que pode ser usada para repovoar a natureza caso algum fator adverso aconteça. No programa de manejo de metapopulação, a manutenção da viabilidade po pulacional não está limitada à população de cativeiro, através das reintrodu ções. O manejo é integrado entre as subpopulações selvagens e a populaçãonúcleo, sendo que a ênfase maior está nas subpopulações selvagens, que são a base para a viabilidade da espécie (Figura 1) (Valladares-Padua et al. 2001). É importante salientar que, nesse tipo de manejo, somente com um estreito contato entre os profissionais que trabalham no cativeiro e na natureza podese estabelecer um programa de sucesso, no qual se diagnostique e solucione os problemas da espécie. As etapas básicas de um programa de manejo integrado para a conservação de populações pequenas estão listadas abaixo e ilustradas no fluxograma logo a seguir (Figura 2).

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CLÁUDIO B . VALLAD A RES-PA D U A C R IST IA N A SA D D Y M A RTIN S RU D Y RU D RA N

METAPOPULAÇÃO População Núcleo

Subpopulações selvagens

%

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O

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Figura 1. Conceito de metapopulação: o esquema indica o fluxo gênico entre a populaçãonúcleo (cativeiro) e as subpopulações selvagens.

A pesquisa O primeiro passo é o desenvolvimento de um programa amplo de pesquisa, que permitirá o diagnóstico das ameaças à espécie e ao seu hábitat. A pesquisa leva à visualização da situação atual da espécie, seja no campo ou em cativeiro (se já houver população em cativeiro) e fornece dados para o planejamento das ações adequadas para a sua conservação. Um programa de pesquisa não preci sa necessariamente chegar ao fim antes que ações conservacionistas sejam es tabelecidas, mas deve direcioná-las sempre. Essas ações devem ser avaliadas periodicamente e revistas de acordo com o avanço das pesquisas.

A Ação O planejamento, a execução e a avaliação das ações são etapas fundamentais para o sucesso do programa de conservàção. Após o diagnóstico do status da espécie e de seu hábitat, deve-se compilar os dados e definir as ações pertinen tes. Em um manejo integrado para a conservação de espécies ameaçadas, ne cessita-se de um fluxo razoável de animais entre as diversas subpopulações. Para isso, duas estratégias são adotadas: a primeira envolve manejo de movi mentação, em que são utilizadas as reintroduções e as translocações; a segun da, sempre que possível, consiste em criar as condições para que o fluxo de 638

MANEJO INTEGRADO DE ESP ÉC IES AMEAÇADAS

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Pesquisa

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Manejo Cativeiro/Natureza Figura 2: Fluxo g ram a: etap as do program a integrado para co n se rv a ç ã o de e s p é c ie s a m e a ç a d a s.

animais se faça naturalmente. É importante trabalhar na conservação do hábi tat, através da restauração da paisagem florestal. Além dessas ações técnicas com as populações em cativeiro, na natureza e com a conservação do hábitat, devem-se incorporar ao programa as atividades de educação ambiental e de políticas públicas. Em um programa de conservação, há a necessidade de apoio de diversos setores da comunidade, e somente com ações políticas podemos ampliar nossos esforços e conseguir parcerias. Essas ações envolvem equipes multidisciplinares, pesquisadores de campo e de ca tiveiro e educadores. É, também, importante que as etapas e avaliações sejam feitas conjuntamente. Mesmo que existam trabalhos paralelos, periodicamente o grupo envolvido com a espécie deve se reunir para investigar os avanços, os problemas e as novas direções a serem tomadas. O sucesso desse manejo re quer a integração de manejo ex-situ (realizado fora da natureza) e in-situ (reali zado na natureza). 639

CLÁUDIO B . V A LLA D ARES-PA D U A C R IST IA N A SA D D Y M A RTIN S RU D Y RUDRAN

Os recursos Um trabalho de conservação envolve ações em longo prazo e, antes do início de qualquer programa, há a necessidade de se buscar recursos que garantam a continuidade do programa. De forma geral, é interessante iniciar a busca de recursos pelo menos um ano antes do início do programa.

Manejo integrado em conservação Atividades na natureza Levantamento: A etapa inicial da pesquisa na natureza é a realização do levan

tamento da situação atual da espécie em sua área de distribuição. Esse trabalho requer metodologias específicas, dependendo da espécie a ser investigada, o que não será tratado neste capítulo (para maiores detalhes vide Cullen Jr. & Valladares Pádua 1997). O levantamento indicará as subpopulações naturais existentes, além do hábitat remanescente para a espécie. E nesse momento que se diagnosticam as ameaças à espécie e ao seu hábitat como, por exemplo, se existem pressões de caça ou de desmatamento na região. Deve também ser feito um levantamento das áreas protegidas existentes e por serem constituídas, para que se possa obter o diagnóstico do statu s da espécie, ou seja, se as subpopulações estão em ambientes protegidos ou não. Censo e demografia: A informação sobre o tamanho populacional da espécie é

fundamental e deve ser verificada concomitantemente ao censo das popula ções silvestres conhecidas. Com esse dado pode-se estabelecer o número mí nimo de animais existentes e estimar a capacidade-suporte para a espécie em áreas protegidas e em áreas não protegidas, ou seja, o número de indivíduos de uma espécie que o hábitat pode sustentar (Gysel & Lyon 1987). Ao se reali zar o censo, se houver possibilidade, dados de demografia devem ser coleta dos como, por exemplo, o número de animais nos grupos (se forem espécies sociais), composição etária e sexual, presença de filhotes etc. Análises genéticas: As análises genéticas fornecem dados importantes sobre

as populações selvagens. Análises bioquímicas comparativas, em nível intraespecífico, como o cariótipo, ou as análises de polimorfismo e heterozigose, por eletroforese, indicam níveis de variabilidade populacional. Esses dados são úteis para se detectar se a espécie já está prejudicada pelo seu pequeno tamanho ou se existem algumas subpopulações com maior variabilidade que outras. Análises mais sofisticadas de genética molecular (ADN satélite e ou tras) (Avise & Hamrick 1996) podem detectar diferenças importantes entre 640

MANEJO INTEGRADO DE ESP É C IES AMEAÇADAS

subpopulações na hora de se movimentar animais. Esses dados servem, por exemplo, para se decidir quais são as subpopulações mais valiosas para o manejo integrado ou se é mais interessante movimentar indivíduos machos ou fêmeas dentro da metapopulação. Também são importantes para definir se exis tem diferenças genéticas grandes entre as subpopulações e, portanto, a neces sidade de se manejar algumas subpopulações de forma diferenciada. As análises genéticas são custosas e, em muitas ocasiões, serão iniciadas e tonclu íd as somente após o início do programa de manejo. Conforme já foi citado, as etapas da pesquisa não precisam terminar antes do planejamento e da implementação do programa de conservação, mas são importantes para sua avaliação e, em alguns casos, seu redirecionamento. Ecologia e comportamento: Estudos de longa duração em ecologia e comporta

mento da espécie são básicos e devem fornecer, no mínimo, dados sobre: a) identidade dos indivíduos estudados; b) idades individuais; c) composição grupai quando for o caso; d) reprodução; e) descrição do território e de sua qualidade; f) comportamento alimentar e dieta; g) uso do espaço; e h) orçamen to temporal (tempo destinado pela espécie às diferentes atividades durante o dia). Esses estudos devem ser sistematizados e, novamente, a metodologia vai depender da espécie-alvo. Dados de história natural também são valiosos, por indicarem sutilezas da espécie que devem ser levadas em consideração tanto na criação em cativeiro quanto na hora de se intervir por meio de movimentações. É importante notar que a presença do pesquisador no campo é fundamental para o sucesso do programa de conservação. O diagnóstico da situação da espécie e de seu hábitat demanda tempo, por esta razão, a experiência e a vivência do pesquisador no campo serão instrumentos valiosos no planeja mento das ações em prol da conservação da espécie. Alem disso, a presença de pesquisadores tem, em geral, um efeito inibidor sobre algumas ameaças que recaem sobre a espécie, como caça e destruição de hábitat. Reconstrução de hábitat: Concomitantemente com a pesquisa na natureza, e

tão logo haja dados disponíveis, deve ser iniciado um programa de conserva ção do hábitat que contemple a reabilitação, a restauração ou ambas. As etapas que envolvem a conservação do hábitat da espécie devem ser enfatizadas, pois, sem a manutenção, o incremento e o bom gerenciamento dos locais onde a espécie será manejada, não existe um comprometimento com a conservação em longo prazo. Portanto, atividades de reabilitação e restauração do hábitat devem ser estimuladas, ainda que não sejam realizadas pelo grupo envolvido com o programa de manejo. 641

CLÁUDIO B . V A LLA D A RES-PAD U A C R IST IA N A SA D D Y M A RTIN S RUD Y RUDRAN

Podem ser estimuladas parcerias com produtores rurais para o plantio de cor redores florestais que comuniquem fragmentos isolados de ambientes a serem protegidos ou, ainda, linhas de ação direcionadas para a criação de Reservas Particulares do Patrimônio Natural (RPPN’s), também com os proprietários rurais. Estas ações podem gerar benefícios, como isenção de impostos ou faci lidade de crédito em bancos oficiais. Em muitos casos, esse plantio pode regu larizar a situação legal da propriedade, que necessita manter uma área de Re serva Legal (um percentual da propriedade) e muitas vezes não o faz. As pes quisas com modelos de uso da terra através de sistemas agroflorestais são exemplos de correntes atuais de sistemas produtivos e que podem ser incor poradas ao programa através de parcerias (Cullen et al. 2001, Valladares-Padua et al. 2002a; 2002b).

Atividades de cativeiro Uma vez identificada a situação da espécie e d» seu hábitat, o estabelecimento de uma subpopulação em cativeiro é parte do manejo integrado. Pode ser que já exista uma população em cativeiro da espécie, e esta será incorporada ao programa. O manejo de alta qualidade em cativeiro é muito importante para o sucesso do plano como um todo. As etapas a seguir detalham como este mane jo deve ser feito. Compilação de dados básicos da colônia: Esses dados são importantes para a

análise populacional das colônias de cativeiro. São necessárias as seguintes informações: a) identificação dos indivíduos; b) data de nascimento ou entrada; c) data da morte ou saída; f) filiação; g) local de origem; e h) outras informações. Uma grande dificuldade no manejo em cativeiro é o acompanhamento da vida de um indivíduo. Atualmente, existem programas de computador (softw ares) específicos para zoológicos (Arks & Sparks, ISIS 1997), que permitem a entra da e o acompanhamento dos dados das colônias, de forma ágil e organizada. Marcações permanentes como a tatuagem e/ou m icroch ip s permitem a separa ção individual dos animais, o que facilita o registro dos dados da vida de cada animal. Esses dados são importantes para a construção dos livros de linha gem, os livros de registro (stu dbooks), que são documentos que contêm anota ções de todos os animais nascidos em cativeiro e de sua descendência, além de todos os dados sobre o manejo de cada um dos animais. Os studbooks são a fonte de informação para as análises demográficas e genéticas da população de cativeiro.

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MANEJO IN TEGRADO DE ESP ÉC IES AMEAÇADAS

Análise genética quantitativa Para uma boa avaliação genética usando o método quantitativo são necessários pelo menos os seguintás passos: a) construção do “pedigree” de cada animal; b) identificação dos fundadores da colônia; c) estabelecer a participação dos fundadores na colônia; d) localização dos possíveis gargalos genéticos; e) cál culo do número de crias e consequentemente a descendência de cada indiví duo; f) cálculo dos coeficientes de consanguinidade. Todas essas análises são realizadas por programas de computador específicos como Sparks (ISIS 1997) e/ou PM2000). Em um programa de conservação em cativeiro existe um funcionário responsável pelo registro de dados (stu d book k e e p e ij, que com pila os dados de todas as instituições que mantêm indiví duos em cativeiro e realiza as análises listadas acima. Esse profissional é esco lhido pelo grupo envolvido no programa de manejo e deve possuir conheci mentos tanto de genética quanto de biologia da espécie. As análises são reali zadas periodicamente (geralmente de dois em dois anos), para se avaliar o desempenho da colônia de cativeiro e direcionar o seu manejo. Análise genética bioquímica

Para uma boa avaliação genética usando métodos bioquímicos, são necessários pelo menos os seguintes passos: a) cariotipia; b) análise de polimorfismo e heterozigose por eletroforese; c) DNA satélite; e d) DNA nuclear ou mitocondrial. As análises genéticas mais específicas podem e devem ser usadas num programa de manejo. Análises como a oariotipagem podem contribuir para diferenciar alguns grupos taxonômicos e definir “unidades de conservação” (Paetkau 1999). A ava liação por eletroforese pode indicar níveis de variabilidade genética presentes na espécie e as análises mais modernas de genética molecular (DNA satélite), tanto nuclear quanto DNA mitocondrial, fornecem informações detalhadas so bre a taxonomia e a variabilidade das populações (Avise e Hamrick 1996). Análise demográfica

As análises demográficas requerem os seguintes parâmetros e ações: a) deter minação do tamanho atual da população; b) determinação da capacidade de suporte do cativeiro; c) determinação da estrutura etária e sexual da popula ção; d) elaboração das curvas específicas de idade para sobrevivência e fecun didade; e) análise da taxa de mudanças e da capacidade de autossustentação; f) organização da estabilização populacional em torno da autossustentação; e g) reunião de dados de pesquisas em reprodução, comportamento etc. Essas aná lises, realizadas pelo funcionário (stu d book k eep er) responsável pela espécie, 643

CLÁUDIO B. VALLA D A RES-PAD U A CR1STIANA SA D D Y M A RTIN S RU D Y RU D RA N

juntamente com as análises genéticas quantitativas, são fundamentais para o bom manejo em cativeiro. Som ente com esse acompanhamento periódico e detalhado pode-se estabelecer o papel da população de cativeiro no manejo integrado da espécie. A análise demográfica é realizada pelos mesmos softw ares das análises genéti cas e precisa ser discutida com os profissionais de cativeiro, que avaliarão o desempenho das colônias com base nesses dados e nos do dia a dia, na insti tuição. Com essas análises, são detectados, por exemplo, problemas de repro dução numa colônia, se existe um desvio para o nascimento de determinado sexo ou, ainda, se a colônia está muito velha e tende a diminuir com o tempo. Esse acompanhamento demográfico também é feito periodicamente para ava liação do manejo proposto. A ilustração abaixo mostra esses passos do acom panhamento da população de cativeiro (Figura 3). Criação'da população de cativeiro

0 / ' Profissionais de zoológicos I

0 Manejo das colônias

*

\

\ Studbook keeper

0 Compilação dos dados populacionais Análises Genéticas Análises Demográficas

Figura 3. Fluxograma: acompanhamento e manejo da população de cativeiro no programa integrado de conservação

Padrões de criação

A elaboração de um guia de manejo da espécie em cativeiro, com versões anu ais, é de extrema importância para o programa conservacionista da espécie. Além do cuidado genético e demográfico, informações sobre comportamento, nutrição e patologias, .entre outras, são cruciais para a evolução e o aprimora mento da criação em cativeiro. Neste sentido, mais uma vez a comunicação entre os profissionais de cativeiro e de campo é vital, pois a troca de informa ções pode gerar dados importantes para o manejo. Modificações que levem à melhoria do manejo populacional devem ser adotadas por todas as colônias. 644

M ANEJO INTEGRADO DE ESPÉC IES AMEAÇADAS

Outras Atividades E d u c a ç ã o a m b ien tal

Um dos pontos importantes a ser salientado em um programa integrado para a conservação de espécies ameaçadas de extinção é o programa de educação ambiental. Ele deve ser levado para o cativeiro e para áreas naturais e deve tentar atingir os seguintes públicos: a) comunidades vizinhas às áreas de dis tribuição da espécie; b) proprietários de áreas de hábitat da espécie; e c) auto ridades governamentais. Se não existirem unidades de conservação na área de ocorrência da espécie, todo esforço deve ser feito para que sejam criadas. M o v im en ta çõ es

Um programa de manejo integrado para populações pequenas depende, para seu êxito, das movimentações de animais. A reintrodução é um importante elo entre cativeiro e natureza. As reintroduções e translocações são a base para se estabelecer novas populações viáveis. Todo esforço deve ser concentrado nes sa etapa. A metodologia para a implementação dessas movimentações e de seu posterior monitoramento é muito variável, dependendo da espécie em questão e dos objetivos de manejo. A International Union for the Conservation of Nature (IUCN] possui protocolos para o início de um planejamento nesse sentido. C om itê de m an ejo

Os comitês de manejo são órgãos de consultoria, formados por especialistas nas espécies e que, por isso, ajudam na conservação. Todas as atividades constantes do programa de manejo integrado de uma espécie ameaçada devem ser elaboradas e implementadas por um com itê de manejo. Atualmente, já existem comitês formados para várias espécies no Brasil, sob a coordenação do Instituto Brasileiro dos Recursos Naturais Renováveis (Ibama). Esses comitês são os responsáveis pelo Plano de Manejo de várias espécies ameaçadas, exis tindo comitês para os micos-leões, para a ararinha-azul-de-Lear, para o loboguará, entre outros. Na formação de um comitê, é interessante a inclusão de profissionais de diversas áreas, para que os problemas da espécie possam ser tratados sob várias perspectivas. F o rm u la çã o do p ro g ra m a

Após todas as etapas acima terem sido realizadas, ou concomitante com elas, quando necessário, o programa deve ser elaborado. Na etapa das movimenta ções, recomendações claras devem ser especificadas animal por animal e insti tuição por instituição; a) designar animais excedentes; b) dar destino a esses 645

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animais; c) designar animais reprodutores em cativeiro; d) propor retirada de animais da natureza; e) propor retorno de animais à natureza; e f) designar métodos e locais para manejo da espécie. Essas recomendações são normalmente feitas pelo stu d book keep er, que é o profissional que detém um profundo conhecimento da população em cativeiro da espécie. Em um programa de manejo integrado, como são planejadas movi mentações tanto de cativeiro para a vida livre como entre populações selva gens, é de extrema importância contar com a equipe de pesquisadores de cam po na elaboração das movimentações. Isso porque os pesquisadores de campo conhecem os locais mais adequados à soltura dos animais, as condições do hábitat, as ameaças e o comportamento dos animais necessário à sobrevivência em vida livre. Além disso, serão eles que realizarão as atividades de monitora mento posteriores à movimentação. Im p la n ta ç ã o do p ro g ra m a

Uma vez aprovado pelo comitê de manejo, o programa deve ser divulgado a todas as instituições participantes, através de seus representantes. Cada insti tuição assume a responsabilidade de executar a sua parte do programa. R ev isõ es e m o d ifica çõ e s

Depois de elaborado e implementado, o programa deve ser revisto periodica mente, dependendo de cada situação. O manejo de uma espécie deve ser dinâ mico e aberto a novas informações e sugestões que possam melhorar sua cria ção e reprodução. R e cu rso s e m eios

Várias são as fontes de recursos para um programa de manejo integrado: instituições que criam a espécie em cativeiro; agências governamentais nacionais e internacionais; organizações não governamentais nacionais e internacionais. Cada participante do programa pode obter seus recursos separadamente e exe cutar suas ações. O importante é que exista comunicação entre todos os envol vidos, para que a continuidade do programa seja garantida. In flu en cian d o p o lítica s p ú b lica s

A Figura 4 ilustra como um programa integrado deve ser estruturado para alcançar a conservação de uma espécie e de seu hábitat, e como pode atingir resultados além dos inicialm ente previstos. A pesquisa em longo prazo com uma espécie permite envolver a comunidade em um processo de conservação

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do hábitat, com parcerias, ajudando a conservação e participando de uma mudança lenta mas importante da paisagem. O conhecim ento profundo da situação regional, após esse período de pesquisa, possibilita a influência nas políticas públicas regionais e estaduais. Um programa de manejo, por ser um trabalho longo e que envolve diversos setores de uma comunidade, gera opor tunidades de m udanças, além do espectro 'técnico-científico, promovendo mudanças políticas, primordiais na manutenção da conservação da natureza.

Figura 4. Âmbito de desenvolvimento das tarefas num programa integrado de conservação de espécies am eaçadas.

O fu tu ro: c ria n d o ce n á rio s

Por meio da modelagem matemática, podemos avaliar o sucesso de um progra ma de manejo. Os modelos nos permitem criar cenários ideais e trabalhar com previsões em longo prazo. Alimentando determinados softw ares (Vortex, por exemplo, -Lacy 1993) com resultados parciais do programa, pode-se avaliar a necessidade de redirecionamento ou de se manter os objetivos estabelecidos anteriormente. Embora todo modelo seja restrito, pois a natureza é mais com plexa que um modelo matemático, esse instrumento ajuda a avaliar o plano de manejo, indicando prioridades. Por meio desses modelos, as análises de via bilidade de hábitat e populacionais são realizadas (PHVA / population and habitat viability analysis), ou seja, previsões sobre a sobrevivência da espécie

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C LÁU DIO B . VALLA D ARES-PA D U A C R IST IA N A SA D D Y M A R TIN S R U D Y RUDRAN

em períodos determinados de tempo (Harcourt 1995; Taylòr 1995). O exercício de criar cenários que permitam a sobrevivência da espécie sob diferentes con dições leva os pesquisadores à avaliação dos diversos fatores envolvidos e ajuda na identificação das prioridades de ação e pesquisa. No entanto, apesar de valiosos instrumentos, os modelos não substituem os pesquisadores en volvidos no programa e os dados das pesquisas desenvolvidas sobre a espé cie. Um bom programa de conservação deve estar baseado em dados de pes quisa e na experiência dos especialistas envolvidos.

Conclusões Mesmo sem ter a intenção e a responsabilidade de atuar em áreas diferentes do m anejo da espécie, neste tipo de programa deve-se participar do processo comunitário de busca de alternativas de desenvolvimento sustentáveis e iden tificação de agentes apropriados para a realização das ações. Resultados mais duradouros para a conservação de uma espécie são atingidos quando se conse guem parcerias e o apoio da comunidade local. Para o restabelecimento de uma população viável, de uma espécie ameaçada, cinco aspectos são fundamentais: a) um conhecim ento aprofundado da sua biologia; b) o manejo integrado na natureza e em cativeiro, com ênfase na natureza; c) o envolvimento das comunidades humanas da região e a ocor rência com programas de educação am biental; e) uma visão conservacionista baseada na paisagem, com o uso de técnicas de extensão conservacionista na restauração do hábitat; e, finalm ente, f) o uso de manejo adaptativo com avaliações periódicas dos resultados.

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M A N E IO IN T E G R A tíO D E E S P É C IE S A M E A Ç A D A S

A pêndice 1. Ilu stração das pesquisas e ativid ad es p ara a im p lem en tação do program a de m anejo integrado para a co n se rv a çã o de esp écies am e a ça d a s de extin ção.

Pesquisas de base do program a Levantam entos Censos E cologia/com p ortam ento Genética E d u cação am biental Políticas públicas

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Rudy Rudran Ph.D em ecologia e comportamento animal pela Universidade de Maryland, EUA é atualmente diretor da Divisão de Educação e Treinamento do Smithsonian Institution. A té o mom ento organizou 120 cursos sobre o tem a conservação da biodiversidade em mais de 15 países, além de ter contribuído com o treinamento a capacitação de aproximadamente 2000 profissionais de 80 países. Ajudou a produzir manuais em Biologia da Conservação em Inglês e Chinês. Esse manual em português é mais um resultado de sua peregrinação na conservaçãò da biodiversidade pelo mundo.

Cláudio Valladares-Padu é Biólogo e possui doutorado pela Universidade da Flórida. Atualmente exerce as funções de Professor na Universidade de Brasília (UnB) e Direção Científica do IPÊ Instituto de Pesquisas Ecológicas. É pesquisador associado do Centro de Estudos Ambientais e de Conservação da Universidade de Colúmbia (CERO e diretor internacional de conservação do Wildlife Trust ambos em Nova Iorque. Atualmente ocupa o cargo de vice-presidente de conservação da Sociedade Primatológica Internacional. Entre 1997 e 2002 ganhou quatro prêmios conservacionistas sendo um nacional e três internacionais. Possui dois livros e mais de 40 trabalhos publicados em revistas científicas nacionais e internacionais.

Este livro foi co m p o sto Z u rich LtX C nB t 2 4 /1 5 /8 e Z apfElliptB t 1 0 ,5 /9 ,5 /5 , im presso em off-set, em papel reciclato 9 0 g/m 2para o m iolo, e papel cartão 250 g/m2 para a capa, pela Imprensa da UFPR para a Editora UFPR, em agosto de 20 1 2 .

IS B N 9 7 8 -8 5 -7 3 3 5 -1 74-3

E ste livro fo i escrito p or profissionais exp erien tes, cujas lições aprendidas e conh ecim en tos acum ulados são aqui com partilhados com com petên cia e gen erosid a d e com um público am plo qu e inclui v o cê, leitor. Trata-se d e um n ovo aprendizado ligado às q u estõ e s socioam bientais, no qual teo ria e prática sã o inseparáveis. A junção de ciência, m eto d o logia e experiência prática são a tôn ica de in ovação do co m o fa z e r por g e n te qu e fa z, saben do o que fa z e ainda se dispondo a ensinar o co m o fazer. Os organ izad ores Lau ry Cullen Jr., Cláudio Valladares-Padua e Rudy Rudran apresen ta m o qu e há de mais m odern o em Biologia da C on servação. E ste livro é van gu arda no Brasil e no mundo e indispensável nas bibliotecas de qu em se interessa pelo tem a. Suzana M achado Padua Presidente do IPÊ - Instituto de Pesquisas Ecológicas

Biologia da Conservação e Manejo da Vida Silvestre_Cullen_Rudy_Rudran_e_Valladare -1.pdf

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